Cours 5 ; Gastrulation

Question 1

À quoi correspond la gastrulation? Quel est son résultat?

Answer 1

Mouvements morphogénétiques pour la mise en place des trois feuillets fondamentaux (ecto/méso/endoderme).

Question 2

Décrivez l’embolie/invagination.

Answer 2

Surtout chez les embryons au blastocoele important et blastomères végétatifs peu vitellins (petits). Repliement d’un feuillet cellulaire dans le blastocoele. L’embolie délimite une structure tubulaire: archentéron. C’est un tube digestif embryonnaire ouvert via le blastopore.

Question 3

Décrivez l’épibolie.

Answer 3

Si les blastomères végétatifs sont trop volumineux pour s’invaginer dans le blastocoele ou que ce dernier est réduit voir absent, le feuillet cellulaire de l’hémisphère animal migre par-dessus le feuillet végétatif et le recouvre. Il atteint donc une position interne de façon passive.

Question 4

Décrivez la migration cellulaire ou l’ingression.

Answer 4

Migration des cellules individuelles plutôt qu’en feuillet dans le blastocoele. Elles s’agencent pour former endo/mésoderme.

Question 5

Décrivez la prolifération polaire.

Answer 5

Multiplication active des blastomères du pôle végétatif vers l’intérieur du blastocoele. Contrairement à l’ingression, les cellules demeurent en masse. Cependant, la distinction entre ces deux mouvements est subtile: l’ingression est souvent précédée par la prolifération polaire.

Question 6

Décrivez la délamination.

Answer 6

Séparation d’un feuillet cellulaire pluristratifié en 2 feuillets (un interne aboutissant dans le blastocoele).

Question 7

Rappel: décrivez l’oeuf de l’oursin ainsi que sa segmentation.

Answer 7

Oeuf oligolécithe; segmentation holoblastique, radiaire, totale et inégale.

Question 8

Décrivez la blastula de l’oursin.

Answer 8

La blastula consiste en un
feuillet cellulaire (épithélium) sphérique dont les blastomères dérivent de différentes régions cytoplasmiques du zygote et ont des propriétés différentes. Dans cet épithélium sphérique, les blastomères ont des tailles différentes du pôle A au pôle V : mésomères (an 1 et an 2), macromères (vég 1 et vég 2) et micromères.

Question 9

Chez l’oursin, que se produit-il environ 24h après la libération de la blastula de l’enveloppe de fertilisation?

Answer 9

Formation de la plaque végétative avec la moitié polaire de l’hémisphère végétatif (vég 2 + micromères).

Question 10

Chez l’oursin, que va-t-il arriver avec quelques micromères de la plaque végétative?

Answer 10

Ils vont proliférer, se détacher de la plaque et migrer dans le blastocoele. Ils vont fusionner en syncitium pour former le mésenchyme primaire (qui deviendra le squelette de carbonate de calcium dans la larve pluteus).

Question 11

Que va-t-il arriver du reste de la plaque végétative chez l’oursin?

Answer 11

Elle s’invagine dans le blastocoele. Les micromères restants s’en détachent et migrent dans le blastocoele pour former le mésenchyme secondaire qui formera des organes dans le coelome.

Question 12

Chez l’oursin, que forme le mésoderme?

Answer 12

Mésenchyme primaire et secondaire

Question 13

Vrai ou faux? Chez l’oursin, le mouvement d’embolie de la plaque végétative s’est produit de façon active, c’est-à-dire grâce à des forces intrinsèques à la plaque, et non pas parce que les cellules adjacentes poussent sur la plaque pour la forcer à s’invaginer.

Answer 13

Vrai

Question 14

Que comprend la plaque végétative invaginée? Que devient-elle?

Answer 14

Elle ne comprend que les macromères vég 2 et forme l’archentéron. Cela constitue l’endoderme. Il s’ouvre à l’extérieur par le blastopore qui devient l’anus chez l’adulte.

Question 15

Que forme l’ectoderme?

Answer 15

L’hémisphère animal (mésomères et macromères vég 1). Le tout recouvre les deux autres feuillets complètements internalisés, donc le mésoderme se retrouve en position intermédiaire entre l’endoderme et l’ectoderme. La mise en place des 3 feuillets fondamentaux est achevée: les trois sont emboîtés.

Question 16

Quels sont les 5 mouvements morphogénétiques de la gastrulation de l’oursin?

Answer 16

1) prolifération polaire (de micromères du pôle végétal);
2) migration (de ces micromères dans le blastocoele, formant le mésenchyme primaire);
3) invagination ou embolie (de la plaque végétative, formant l’archentéron)
4) migration (des autres micromères de la plaque végétative dans le blastocoele, formant le mésenchyme secondaire);
5) invagination (d’une portion de l’ectoderme qui fusionne avec l’endoderme de l’archentéron vis-à-vis, pour former la membrane stomodéale qui se rompt, créant le stomodeum).

Question 17

Rappel: décrivez l’oeuf de l’amphibien ainsi que sa segmentation.

Answer 17

Oeuf mésolécithe et hétérolécithe; segmentation holoblastique, radiaire, totale et inégale.

Question 18

Décrivez la blastula de l’amphibien.

Answer 18

La taille des blastomères augmente du pôle A au pôle V et le blastocoele réduit occupe principalement l’hémisphère

animal. Les produits accumulés pendant l’ovogenèse se retrouvent dans le cytoplasme de l’oeuf, puis du zygote, selon un gradient décroissant du pôle animal au pôle végétatif (on y revient au dernier
cours) , sauf pour le vitellus qui suit un gradient inverse. Ces gradients réciproques sont maintenus durant la segmentation et caractérisent la blastula entière.

Question 19

Chez l’amphibien, comment les pigments sont réorganisés dépendamment du spermatozoide?

Answer 19

Initialement, ils ont des oeufs pigmentés plus abondants dans l’hémisphère animal. Après la fécondation, la pigment dessinera un croissant gris à l’antipode du point d’entrée du spermatozoide.
À la segmentation, la répartition du cytoplasme pigmenté dans les blastomères-fils fait que le croissant gris demeure visible à la surface de la blastula (les blastomères superficiels les plus pigmentés dessinent ensemble un croissant) juste sous l’équateur.

Question 20

Chez l’amphibien, où commence la gastrulation?

Answer 20

Dans le croissant gris. Le feuillet de blastomères au niveau du croissant gris s’invagine légèrement et prend la forme d’un sillon horizontal à la surface de la blastula (lèvre dorsal du blastopore, LDB).

Question 21

Que se produit-il avec le feuillet de l’hémisphère animal une fois que le LDB est formé?

Answer 21

Il entreprend un déplacement actif vers LDB. Une fois que ces blastomères l’atteignent, ils pénètrent dans le blastocoele via LDB et glissent sous le feuillet animal en mouvement, poussant de plus en plus vers l’intérieur des cellules qui formaient initialement la LDB. La LDB est donc statique: cellules continuellement en mouvement vers l’intérieur de l’embryon. C’est l’épibolie.

Question 22

Pourquoi les blastomères du plancher du blastocoele ne peuvent s’invaginer activement?

Answer 22

À cause de leur contenu vitellin. Ils seront donc tirés dans le blastocoele par le mouvement actif d’épibolie des blastomères animaux. Ils sont amenés passivement dans le blastocoele. Les lèvres latérales et ventrales du blastopore de dessinent au cours de ces mouvements et vont dessiner une ouverture ronde. Quand on regarde l’embryon de surface, les blastomères vitellins tirés passivement apparaissent comme un bouchon obstruant le blastopore: bouchon vitellin.

Question 23

Complétez. Le front cellulaire d’épibolie progresse sur toute la surface interne du blastocoele et tire avec lui de plus
en plus de blastomères vitellins de l’hémisphère végétatif, ensemble délimitant une structure à peu près
tubulaire à l’intérieur du blastocoele :___.

Answer 23

L’archentéron.

Question 24

Complétez. Comme de plus en plus de cellules pénètrent dans le ___, la taille de l’___ augmente au détriment du blastocoele (qui rétrécit à l’antipode du blastopore pour éventuellement disparaitre). Éventuellement,
tous les ___ vitellins ont été internalisés, et il n’y a plus de bouchon vitellin visible à la surface du blastopore. Ce dernier a l’aspect d’une fente verticale qui marque la position du futur ___, oblitéré.
L’anus ne s’ouvrira que plus tard.

Answer 24

Blastocoele, archentéron, blastomères, anus

Question 25

Que définit le toit et le plancher de l’archentéron chez l’amphibien au final?

Answer 25

Toit: Délimité par la portion du feuillet animal qui a été internalisé activement
Plancher: Blastomères de l’hémisphère végétal internalisés passivement

Question 26

Que deviendront les premières cellules de la LDB (blastomères végétatifs sous l’équateur qui s’invaginent légèrement) chez l’amphibien?

Answer 26

Endoderme (portion de l’épithélium du pharynx)

Question 27

Quels blastomères sont à l’origine du mésoderme de la tête chez l’amphibien?

Answer 27

Les prochains blastomères de la LDB internalisés par épibolie provenant de l’hémisphère animal sous l’équateur (qui forment présentement une partie du toit de l’archentéron et sont qualifiés de mésoblastiques).

Question 28

Quels sont les blastomères chordamésodermiques chez l’amphibien?

Answer 28

Les prochains blastomères à s’internaliser activement par la LDB (formant le toit de l’archentéron eux aussi): précurseurs de la notochorde.

Question 29

Après le pharynx, que constitue le reste de l’endoderme chez l’amphibien?

Answer 29

Les gros blastomères du plancher de l’archentéron (amenés passivement).

Question 30

Vrai ou faux? Les tout derniers blastomères de l’hémisphère végétal à être tirés passivement à l’intérieur bordent l’archentéron. Ces cellules non vitellines forment un feuillet juste en profondeur des cellules les plus externes de l’hémisphère végétal et elles sont mésoblastiques.

Answer 30

Faux. Ils ne le bordent pas.

Question 31

Que constitue l’ectoderme chez l’amphibien?

Answer 31

Les cellules endodermiques et mésodermiques étant toutes internalisées, les cellules restant en position
externe, visibles à la surface de l’embryon, constituent l’ectoderme.

Question 32

Rappel: décrivez l’oeuf de l’oiseau ainsi que sa segmentation.

Answer 32

Oeuf télolécithe; segmentation n’affectant que le cytoplasme actif du zygote et résultant en la formation d’un blastodisque dont les petits blastomères sont dépourvus de vitellus, et qui repose sur l’énorme masse vitelline, avec la cavité sous-germinale entre les deux. Puis le blastodisque s’est délaminé : un feuillet de blastomères aboutit dans la cavité sous-germinale et forme l’hypoblaste, le reste des blastomères forme l’épiblaste. Entre l’épiblaste et l’hypoblaste se trouve le blastocoele.

Question 33

Quelles sont les deux régions de densité différentes vues de surface dans le blastodisque?

Answer 33

L’aire pellucide (région centrale plus claire à cause du blastocoele et de la cavité sous germinale sous les blastomères qui permettent à la lumière de traverser les tissus) et l’aire opaque (autour de l’aide pellucide, apparaît plus sombre parce que les blastomères reposent directement sur le vitellus, empêchant le passage de la lumière).

Question 34

Chez le poulet, quel est le premier signe de la gastrulation? Quand commence-t-elle?

Answer 34

Elle commence dès les premières heures d’incubation de l’oeuf. Le premier indice est un épaississement à une extrémité de l’aire pellucide (bout postérieur ou caudal de l’embryon).

Question 35

Comment progresse l’épaississement de l’extrémité de l’aire pellucide chez le poulet?

Answer 35

Antérieurement ou rostralement sur la ligne médiane. C’est une migration convergente des cellules de l’aire pellucide vers le bout caudal, puis, sur la ligne médiane vers l’avant, cela forme la ligne primitive avec le bout renflé= noeuf primitif.

Question 36

Qui induit la formation de la ligne primitive?

Answer 36

L’hypoblaste (autant pour la formation et la directionnalité). L’enlever retarde tout développement subséquent.

Question 37

Que sont le sillon primitif et la gouttière primitive? Que forment-ils?

Answer 37

Le sillon primitif est la dépression qui se creuse dans la ligne primitive. La gouttière primitive se creuse en forme d’entonnoir dans le noeud primitif.

Question 38

Complétez. Le sillon et la gouttière témoignent de la migration de cellules de l’___ en profondeur, vers l’intérieur de l’embryon. La ligne primitive et le noeud primitif sont donc analogues à la ___ amphibienne. À l’instar de la LDB, le sillon et la gouttière consistent donc en populations cellulaires continuellement en changement. Toutefois, contrairement
aux amphibiens chez qui les mouvements concernent des feuillets cellulaires, chez les amniotes les cellules de l’épiblaste migrent ___ vers l’intérieur.

Answer 38

Épiblaste, LDB, individuellement

Question 39

Décrivez les 5 grandes vagues de migrations des cellules de l’épiblaste vers l’intérieur de l’embryon.

Answer 39

1. Les premiers blastomères de l’épiblaste empruntent le sillon primitif et la gouttière primitive et se dirigent profondément et rostralement de sorte à déplacer l’hypoblaste de la région rostrale de l’embryon. Ces cellules tapisseront le pharynx. Une partie de l’endoderme est internalisée.
2. Les prochains blastomères empruntent le sillon primitif et la gouttière primitive mais migrent rostralement dans le blastocoele entre l’endoderme et l’épiblaste. Ils formeront le mésoderme de la tête.
   La migration de toutes ces cellules a soulevé la région rostrale de l’embryon, formant le bourgeon de la tête. Le blastodisque dans son ensemble s’allonge.
3. Les prochaines cellules migrent par le sillon primitif et déplaçent l’hypoblaste latéralement et caudalement pour donner naissance au reste de l’endoderme.
4. Les autres empruntent le sillon primitif et s’étendent en feuillet lâche dans le blastocoele latéralement et caudalement (entre endoderme/épiblaste). Ils formeront le reste du mésoderme.
5. Les cellules épiblastiques de la dernière vague d’internalisation migrent via gouttière et sillon et restent en plein sur la ligne médiane. La migration s’effectue selon un gradient rostrocaudal. Lorsque le blastodisque est observé de surface, on retire l’impression que la gouttière et le sillon régressent petit à petit rostrocaudalement, alors que l’épiblaste se referme par dessus. Ces dernières cellules forment la notochorde. Le noeud primitif régressé au point le plus caudal formera le futur anus.

Question 40

Chez le poulet, après les 5 vagues, que formeront les cellules épiblastiques restantes en surface (qui n’ont pas migré)?

Answer 40

Ectoderme

Question 41

Que causera l’émergence du gradient rostrocaudal de développement marqué chez les amniotes?

Answer 41

La portion caudale de l’embryon sera encore en gastrulation lorsque la portion rostrale amorcera l’organogenèse. La rostrale sera toujours plus avancée que la caudale.

Question 42

Chez l’oiseau, que se passe-t-il si on injecte l’enzyme hyaluronidase dans le blastocoele? Pourquoi?

Answer 42

Les cellules arrêtent de migrer et elles s’agrègent. Contrairement aux amphibiens chez qui des feuillets cellulaires migrent dans le blastocoele, chez les oiseaux, ce sont les cellules individuelles qui migrent et forment des tissus lâches. Ces cellules doivent migrer sur un substrat de polysaccharides (acide hyaluronique) sécrété par les cellules épiblastiques dès le début de la gastrulation.

Question 43

À la fin de la gastrulation, comparez le feuillet endodermique chez l’oiseau et l’oursin/grenouille.

Answer 43

Oiseau: Feuillet plat, empilés

Oursin/grenouille: Tubulaire, archentéron véritable, emboîtés

Question 44

Complétez. Néanmoins, pendant que se poursuit la gastrulation, et moyennant des divisions mitotiques, l’endoderme remplace l’___ tout autour du vitellus et, de même, des cellules ___, reliées par des jonctions cellulaires, entament un mouvement d’___ pour entourer le vitellus,
quoique incomplètement. Leur face ___ adhère à l’enveloppe de fertilisation (qui se désintègre au
fur et à mesure) et les cellules s’étendent sous elle. Le ___ extra-embryonnaire lui aussi entourera le vitellus, entre l’endoderme et l’ectoderme. Ensemble, le vitellus et les trois feuillets qui l’entourent constituent le ___.

Answer 44

Hypoblaste, ectodermiques, épibolie, apicale, mésoderme, sac vitellin

Question 45

Qu’est-ce qui est surprenant dans le fait que les mouvements morphogénétiques des mammifères ressemblent à ceux des reptiles et des oiseaux?

Answer 45

Les oeufs des mammifères sont alécithes et leur segmentation est holoblastique alors que de tels mouvements ont évolué en adaptation à des oeufs très vitellins à la segmentation méroblastique.

Question 46

À quoi l’épiblaste embryonnaire de la blastula mammalienne ressemble? Décrivez-en les mouvements.

Answer 46

À l’épiblaste aviaire. Il s’y produit les mêmes mouvements morphogénétiques que chez l’oiseau: migration convergente des blastomères pour l’épaississement caudal (noeuf primitif) qui progresse rostralement sur la ligne médiane pour former la ligne primitive. Ces derniers se creusent en sillon/gouttière par lesquels migrent les précurseurs endo/mésodermiques (5 vagues). Les blastomères en surface feront l’ectoderme.

Question 47

Après les mouvements gatrulaires chez le mammifère, décrivez la gastrula.

Answer 47

Feuillets empilés.

Question 48

Chez les vertébrés à symétrie bilatérale, quel est le premier axe à se manifester au cours du développement embryonnaire?

Answer 48

L’axe dorsoventral (AV). Il définit quel est la face dorsale et quelle est la ventrale. Dès le début de la gastrulation, on sait quel est le bout caudal (formation initiale de LDB, noeud primitif, futur anus) et à son opposé le bout rostral. C’est ainsi qu’on établit la symétrie bilatérale.

Question 49

Que sont les deutérostomes et les protostomes? Comment les différencie-t-on?

Answer 49

Les Métazoaires peuvent être scindés en deux grands embranchements. Les Deutérostomes sont les
animaux dont les blastomères sont à 90° les uns des autres, possédant une capacité de régulation
(dernier chapitre), et dont l’anus se forme avant la bouche. Les Protostomes ont des blastomères à
angle aigu les uns par rapport aux autres et connaissent une segmentation spiralée, avec peu de capacité
de régulation; la bouche se forme avant l’anus.