Cours 4 ; Segmentation

Question 1

Qu’est-ce que la segmentation?

Answer 1

Une étape de production d’un organisme pluricellulaire consistant en une série de divisions mitotiques.

Question 2

Comment appelle-t-on les segmentations du zygote?

Answer 2

Plusieurs blastomères formant une blastula creusée d’une blastocoele rempli de fluide.

Question 3

Qu’est-ce qui peut expliquer le rythme accéléré des divisions lors de la segmentation?

Answer 3

L’absence de l’interphase dans le cycle.

Question 4

Quels sont les deux processus coordonnées qui orchestrent la segmentation?

Answer 4

1. La caryocinèse: division du noyau dont l’agent mécanique est le fuseau mitotique, soit ses microtubules composés de tubuline.
2. La cytocinèse: division de la cellule entière dont l’agent mécanique est l’anneau contractile de microfilaments composés d’actine.

Question 5

Qu’est-ce qui dicte le plan de division cellulaire?

Answer 5

L’axe du fuseau mitotique. Le plan de division y sera toujours perpendiculaire.

Question 6

Décrivez l’axe du premier fuseau mitotique/plan de clivage dans le zygote ainsi que qui l’organise.

Answer 6

Il est spécifié par le point d’entrée du noyau et du centriole du spermatozoide dans l’oeuf lors de la fécondation et par la réorganisation cytoplasmique résultante (surtout le cytosquelette). Par son action influente, c’est le centriole mâle qui est l’organisateur.

Question 7

Nommez deux autres facteurs qui influencent la segmentation.

Answer 7

Les morphogènes (ils peuvent influencer la position du premier fuseau mitotique, mais ils agiront surtout lors des divisions suivantes) et le vitellus (la quantité et la localisation déterminera l’endroit et la vitesse des divisions).

Question 8

Vrai ou faux? La densité du vitellus pourrait empêcher la cytocinèse.

Answer 8

Vrai.

Question 9

À quel pôle les divisions se déroulent le plus rapidement?

Answer 9

Animal, car il est pauvre en vitellus.

Question 10

Complétez. Le type de segmentation, c’est à dire la ___ des plans de division, la ___ des divisions et la ____ ____ des blastomères et du blastocoele, est caractéristique à un groupe zoologique, invariable, sous contrôle génétique.

Answer 10

Séquence, vitesse, grosseur relative

Question 11

Les embryons issus de quel type d’oeuf subissent une segmentation holoblastique?

Answer 11

Alécithe, oligolécithe et mésolécithe

Question 12

Décrivez la segmentation holoblastique.

Answer 12

Les plans de clivage traversent les cellules en entier. La segmentation peut être rotationnelle, radiaire, spiralée ou bilatérale.

Question 13

Quel type de segmentation subissent les embryons issus d’oeufs ayant beaucoup de vitellus?

Answer 13

Méroblastique (seulement une portion du cytoplasme se segmente car l’axe de division ne pénètre pas le vitellus ou ne le pénètre qu’incomplètement)

Question 14

Complétez. La segmentation méroblastique des oeufs télolécithes
est ___ et celle des oeufs centrolécithes est ___.

Answer 14

Discoïde, superficielle

Question 15

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique alécithe rotationnelle

Answer 15

Mammifères euthériens

Question 16

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique oligolécithe radiaire

Answer 16

Amphioxus, échinodermes

Question 17

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique oligolécithe bilatérale

Answer 17

Ascidiens

Question 18

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique mésolécithe radiaire

Answer 18

Amphibiens

Question 19

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique mésolécithe bilatérale

Answer 19

Mollusques gastropodes et céphalopodes

Question 20

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Méroblastique télolécithe discoide

Answer 20

Plusieurs poissons, reptiles, oiseaux

Question 21

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Holoblastique oligolécithe spiralée

Answer 21

Annélidés et mollusques bivalves

Question 22

Quel(s) animal(aux) correspond à ce type de segmentation? Méroblastique centrolécithe superficielle

Answer 22

Insectes

Question 23

Décrivez le premier clivage holoblastique radiaire égal (concombre de mer).

Answer 23

Après l’union des noyaux, l’axe du 1er fuseau mitotique est à l’équateur (perpendiculaire AV). La cytocinèse étant toujours perpendiculaire au fuseau mitotique, le 1er clivage passe au travers des pôles AV et sépare le zygote en 2 blastomères égaux. Le 1er clivage est donc MÉRIDIONAL et ÉGAL.

Question 24

Décrivez le 2, 3, 4,… clivage holoblastique radiaire égal (concombre de mer).

Answer 24

Dans chacun des 2 blastomères obtenus, le fuseau mitotique de la 2e divisione st aussi à l’équateur, perpendiculaire à AV, mais à angle droit par rapport au fuseau de la première divison. Cette deuxième division coupe donc les pôles AV en 4 blastomères égaux. 2ème clivage est donc MÉRIDIONAL et ÉGAL. Au 3ème, le fuseau est dans l’axe AV au centre de la cellule, la divison est perpendiculaire, donc ÉQUATORIAL et ÉGAL. Il y a alternance entre MÉRIDIONAL et ÉQUATORIAL. Toujours ÉGAL.

Question 25

Décrivez le blastocoele.

Answer 25

Au cours des divisions, entre les blastomères au centre de la blastula, un écart se crée: le blastocoele. Il se remplit de fluide externe. Il se remplit de protéines rétentrices d’eau. Cette pression causée par le blastocoele fait en sorte que les blastomères voisins, reliés par des jonctions cellulaires, se répartissent en 1 seule assise cellulaire.

Question 26

Vrai ou faux? Le volume de la blastula sphérique est égal à celui du zygote
initial, la blastula étant toujours entourée de l’enveloppe de fertilisation.

Answer 26

Vrai.

Question 27

Décrivez les modifications que subiront les blastomères une fois établies en blastula.

Answer 27

Développement de cils (pour implémenter un mouvement de rotation dans l’enveloppe de fertilisation), sécrétion de l’enzyme d’éclosion (digestion de l’enveloppe de fertilisation). L’embryon peut ainsi nager librement.

Question 28

Décrivez le clivage holoblastique radiaire inégal chez les échinodermes.

Answer 28

Les 3 premiers clivages sont comme le concombre de mer. Le 4ème est différent: les blastomères animaux ne se divisent pas dans le même axe que les végétaux. Les blastomères fils ne sont pas de même taille. Les 4 animaux se divisent dans l’axe méridional et donnent les 8 mésomères. Les 4 végétaux se divisent en 4 macromères et 4 micromères. En 5ème clivage, les mésomères donnent deux assises (an-1 et an-2) dans l’animal, les macromères se divisent méridionalement et donnent une assise puis les micromères donnent un amas sous les macromères. Au 6e clivage, tout est équatorial. Les macro font 2 assises (vég-1 et vég-2). La 7e est méridionale. Blastula de 128 cellules.

Question 29

Décrivez le clivage holoblastique radiaire inégal chez les amphibiens.

Answer 29

Après fécondation, le vitellus est concentré en V. Le noyau est en A. 1ère division: méridionale et égale, mais commence au pôle A et va lentement en V, ralentie par vitellus. Avant que cytocinèse 1 se termine, 2 commence au A des blastomères-fils: méridional, égal, perpendiculaire au premier. 3e clivage: sus-équatorial, perpendiculaire à AV mais dans hémisphère A, donne 8 cellules inégales, 4 petits animaux micromères et 4 gros végétaux macromères. Par la suite, micromères A pauvres en vitellus se diviseront rapidement et macromères V riches se diviseront lentement. Blastocoele plus petit et dans A.

Question 30

Comment nomme-t-on les embryons amphibiens aux stades 16-64 cellules?

Answer 30

Morula (petite mûre). 128 cellules= blastula. Le plafond a quelques assises micromères et plancher plusieurs macromères. Gradient de taille de A vers V.

Question 31

À quoi sert le blastocoele?

Answer 31

C’est une cavité qui permet l’occurrence des mouvements de la gastrulation (prochaine étape). Pendant la segmentation, il sert de séparateur pour empêcher l’interaction prématurée entre les blastomères du toit et du plancher (qui se différencieraient en mésoderme plutôt qu’en ectoderme).

Question 32

Décrivez le clivage holoblastique spiralé.

Answer 32

Le clivage se produit à angle oblique car l’axe du fuseau mitotique est oblique à l’axe AV. Les 2 premières divisions sont méridionales et égales. Après, le plan de segmentation devient oblique à l’axe AV, et les clivages subséquents seront tous perpendiculaires au précédent. Le clivage devient donc inégal: un micromère migrera vers A et un macromère en V. C’est ainsi qu’est créée la spirale caractéristique à ce clivage.

Question 33

Décrivez les plans de clivage du clivage holoblastique spiralé ainsi que sa blastula.

Answer 33

Gauche: spirale senestre
Droite: spirale dextre

Sa blastula n’a pas de blastocoele et s’appelle stéréoblastula.

Question 34

Décrivez le clivage holoblastique rotationnel.

Answer 34

La segmentation est tardive et lente car l’ovocyte mammalien a accumulé peu de réserves pendant son accroissement. Le premier clivage ne peut se produire qu’un jour après la fécondation et les divisions peuvent être espacées de 12-24 heures, allouant l’interphase pour transcrire le génome embryonnaire. 1ère division: méridionale et égale. 2ème division: 1 des 2 blastomères se divise méridionalement, l’autre équatorialement. Les mitoses ne sont pas toujours en même temps, donc il y a des stades 3, 5, 6 cellules chez les mammifères (parfois).

Question 35

Quelle est l’autre singularité de la segmentation des mammifères? Décrivez la.

Answer 35

Compactage. Après le 3ème clivage, les blastomères maximisent les surfaces de contact entre eux: certains blastomères deviendront la masse cellulaire interne MCI et certains deviendront plus pavimenteux pour former le trophoblaste, uni par des jonctions cellulaires serrées. Il y aura un blastocoele entre la MCI et une portion du trophoblaste. L’embryon au complet: blastocyste.

Question 36

Que deviendront le trophoblaste et le MCI?

Answer 36

Trophoblaste: il deviendra une portion du placenta.
MCI: il formera l’embryon et des structures extra-embryonnaires.

Question 37

Quand se produit le compactage?

Answer 37

Lors de la descente dans l’oviducte.

Question 38

Quand est-ce que l’embryon peut s’implanter dans la paroi utérine?

Answer 38

Lorsque le trophoblaste est formé.

Question 39

Complétez. Des cellules se séparent de la MCI et vont dans le blastocoele pour le tapisser, c’est l’___ qui
donnera naissance à une structure extra-embryonnaire, le sac vitellin. Ce qui reste de la MCI,
l’___, se délamine : la couche profonde produit l’___ embryonnaire et la couche
supérieure produit la paroi de l’___ (ou amnios), une autre structure extra-embryonnaire. Entre
l’épiblaste embryonnaire et la paroi amniotique, la cavité amniotique se remplit de ___ ___
qui sert d’amortisseur et empêche le dessèchement de l’embryon.

Answer 39

Hypoblaste, épiblaste, épiblaste, amnion, fluide amniotique

Question 40

Décrivez le clivage méroblastique discoide.

Answer 40

Seul le cytoplasme actif du zygote renfermant le noyau se segmente. Après 3 divisions méridionales égales ne traversant pas le vitellus, les 8 blastomères obtenus sont en continuité avec la masse vitelline (leur membrane cytoplasmique est continue avec celle entourant le vitellus et leur cytoplasme repose directement sur le vitellus). Puis, un clivage sus-équatorial des 8 blastomères donnera 2 assises cellulaires (une délimitée par une membrane cytoplasmique sans vitellus qui continuera de se segmenter et une reposant sur le vitellus, sans segmentation). Donc, seuls les blastomères complets continueront de se diviser rapidement (avitellins). Cela donne un disque de petites cellules à la surface de la masse vitelline (blastodisque) séparé du vitellus par la cavité sous-germinale. L’embryon au complet= discoblastula.

Question 41

Quelles sont les deux régions du disque blastodermique?

Answer 41

L’aire pellucide (centrale du disque au-dessus de la cavité sous germinale, claire) et l’aire opaque (autour de l’aire pellucide, directement sur le vitellus, pas d’espace sous-germinal entre ses blastomères et vitellus donc foncé).

Question 42

Dans le clivage méroblastique discoide, qu’est-ce que l’hypoblaste? L’épiblaste? Blastocoele?

Answer 42

Hypoblaste: les cellules du blastodisque se délaminent dans la cavité sous-germinale pour former une lâche couche.
Épiblaste: la couche supérieure qui reste du blastoderme
Blastocoele: il divise la cavité sous-germinale en deux (portion entre hypo/épiblaste).

Question 43

Décrivez le clivage méroblastique superficiel.

Answer 43

Le noyau du zygote dans la masse vitelline entreprend de nombreuses caryocinèses sans que ne se produisent de cytocinèses. Ce noyau se nomme énergide. Elles migrent à la périphérie (cytoplasme actif) et les caryocinèses s’y déroulent à un rythme prodigieux. L’embryon est un blastoderme syncitial: tous les noyaux du clivage sont contenus dans un même cytoplasme. Des noyaux migrent à un pôle postérieur pour devenir les cellules germinales. Ainsi, un des premiers événements de l’embryogenèse des insectes est la distinction entre les cellules de la lignée germinale et celles de la lignée somatique. Après la formation des cellules de la lignée germinale, la membrane ovocytaire va entre les énergides restantes pour former le blastoderme cellulaire. Elles forment une assise autour du vitellus.

Question 44

Quel est l’effet de la présence ou l’absence des réserves vitellines sur le développement embryonnaire?

Answer 44

Les espèces qui en ont peu atteindront rapidement le stade larvaire tandis que les autres embryons continueront de s’entretenir à l’aide du vitellus. Les amphibiens sont intermédiaires avec un stade larvaire tardif comparé aux oligolécithes.

Question 45

Les mammifères développent-ils un stade larvaire?

Answer 45

Non, un placenta.

Question 46

Quel est le matériel requis pour les 12 premières divisions?

Answer 46

ARNm et protéines maternelles accumulées pendant l’ovogenèse. Les mitochondries aussi. Seuls le noyau et centriole proximal proviennent du père.

Question 47

Quel est l’effet de la présence ou l’absence des réserves non vitellines sur le développement embryonnaire?

Answer 47

Plus elles sont abondantes, plus il pourra se produire un nombre élevé de clivages rapides sans avoir recours au génome embryonnaire.

Question 48

Vrai ou faux? Quel que soit le groupe zoologique, la transition de contrôle maternel au contrôle embryonnaire des
processus développementaux s’effectue graduellement. Durant un certain temps, l’embryon utilise pour
se développer tant des réserves maternelles (codées par le génome maternel) que des produits codés par
son propre génome, et ceci est vrai même pour un ARNm donné ou pour une protéine donnée.

Answer 48

Vrai.