Cours 10

Question 1

De quoi dépend notre perception du son ?

Answer 1

Notre perception des sons dépend des vibrations émises par les objets, qui sont transmises à nos oreilles via un médium élastique (air, eau, etc.) capable de réagir à ces vibrations.

Spécifiquement, le son correspond à une variation rapide de la pression de l’air (ou autre médium élastique) environnant.

Question 2

C’est quoi une onde sonore ?

Answer 2

L’onde sonore consiste dans le déplacement de ces changements de pression à travers l’environnement (340 m/s dans l’air; 1500 m/s dans l’eau).

Question 3

C’est quoi un son pur ?

Answer 3

L’onde sonore la plus simple est appelée un son pur, qui est caractérisé par une variation de la pression de l’air suivant une onde sinusoïdale.

Question 4

C’est quoi l’amplitude ?

Answer 4

Force des variations de la pression de l’air produites par le son.

La caractéristique psychologique (i.e. perçue) du son associée à l’amplitude est l’intensité.

Le rapport entre l’amplitude sonore la plus faible et la plus forte qui peuvent être entendues par l’oreille humaine est d’environ 1/10 millions.

Question 5

C’est quoi la fréquence ?

Answer 5

Vitesse des variations de la pression de l’air.

Celle-ci est mesurée en nombre de cycles par seconde (Hertz; Hz).
1Hz = 1 cycle/seconde.
Les fréquences audibles vont de 20 Hz à 20 000 Hz.

La caractéristique psychologique du son associée à la fréquence est la hauteur (“pitch”).

Question 6

C’est quoi la forme de l’onde ?

Answer 6

Forme des variations de la pression de l’air à travers le temps.
La caractéristique psychologique associée est le timbre.

Question 7

Dans l’analyse de Fourier, par quoi est déterminer la hauteur perçue d’un son complexe ?

Answer 7

C’est la fréquence fondamentale qui détermine la hauteur perçue d’un son complexe.

Question 8

C’est quoi une harmonique ?

Answer 8

Les harmoniques sont des ondes sinusoïdales dont la fréquence est un multiple de la fréquence fondamentale. Par exemple, pour un son complexe dont la fréquence fondamentale est de 440 Hz, la deuxième harmonique (fréquence fondamentale x 2) a une fréquence de 880 Hz.

En résumé, la forme d’une onde sonore complexe peut être caractérisée à travers son spectre de Fourier, également appelé structure harmonique.

Question 9

C’est quoi la loi acoustique de Ohm ?

Answer 9

L’oreille analyse les sons en les décomposant en composantes sinusoïdales, comme l’analyse de Fourier.

Question 10

C’est quoi le timbre ?

Answer 10

Le timbre est la caractéristique psychologique associée à la forme de l’onde sonore (i.e. spectre de Fourier ou structure harmonique.).

La perception du timbre est essentielle pour l’identification des sources sonores (e.g. guitare vs. trompette, reconnaissance de la voix, etc.)

Question 11

Quels sont les 3 parties qui forme l’oreille ?

Answer 11

L’anatomie de l’oreille est divisée en trois parties: l’oreille externe, moyenne et interne.

Question 12

De quoi est composé l’oreille externe ?

Answer 12

L’oreille externe est composée du pavillon, du canal auditif (longueur moyenne d’environ 25 mm) et de la membrane tympanique, ou tympan.

Question 13

Quel est la première structure de l’oreille qui réagit aux sons/vibrations ?

Answer 13

Le tympan est la première structure de l’oreille qui réagit au son par des vibrations qui sont causées par les variations de pression de l’air ambiant.

Question 14

Quel est le rôle de l’oreille externe ?

Answer 14

Une propriété importante de l’oreille externe est la résonance.

Une partie de l’énergie sonore est réfléchie par le tympan. L’énergie sonore dont la fréquence est proche de la fréquence de résonance du canal auditif est amplifiée par cette résonance et est donc plus facile à détecter.

La fréquence de résonance (celle qui est le plus amplifiée par la résonance) est d’environ 3400 Hz. Sa valeur exacte est déterminée par la longueur du canal auditif.

Les fréquences qui sont amplifiées par la résonance sont entre 2000 et 6000 Hz.

Question 15

Quel est le rôle de l’oreille moyenne ?

Answer 15

Une des fonctions de l’oreille moyenne consiste à amplifier le signal mécanique produit par les vibrations du tympan. Cette amplification (de l’ordre d’environ 22/1) est importante pour maintenir une intensité suffisante de stimulation pour la transmission des vibrations sonores au milieu liquide (plus dense que l’air) de l’oreille interne.

Question 16

Quels sont les osselets dans l’oreille moyenne et d’ou arrive leur information ?

Answer 16

Les vibrations du typan sont transmises aux osselets de l’oreille moyenne.

Ces osselets sont: le marteau, l’enclume, et l’étrier.
Les mouvements de l’étrier sont transmis à la fenêtre ovale, qui donne sur l’oreille interne.

Question 17

Quels sont les 2 principes à la base de l’effet amplificateur au niveau de l’oreille moyenne ?

Answer 17

Surfaces: Les vibrations du tympan, dont la surface est relativement grande, sont concentrées par les osselets sur une surface beaucoup plus petite, la fenêtre ovale. L’intensité du signal mécanique produit par le son est amplifiée environ 18 fois par cette différence de surface.

Levier: La façon dont les osselets sont attachés l’un à l’autre cause une amplification d’environ 1,3 entre le tympan et la fenêtre ovale.

Question 18

C’est quoi le réflexe acoustique ?

Answer 18

L’oreille moyenne comprend également des muscles attachés au marteau et à l’étrier. Ces muscles peuvent se contracter afin de réduire les vibrations des osselets produits par des sons de très forte amplitude; c’est le réflexe acoustique.

Question 19

Quel est le rôle de l’oreille interne ?

Answer 19

L’oreille interne est le lieu où le signal sonore est transformé en influx nerveux (transduction).

Question 20

Quel est la structure principale de l’oreille interne ?

Answer 20

La structure principale de l’oreille interne est la cochlée, qui a la forme d’un tube (longueur d’environ 35 mm) enroulé sur lui-même (2 3/4 de tours). Son diamètre est d’environ 4 mm.

Question 21

Comment est divisée la clochée ?

Answer 21

La cochlée est divisée sur sa longueur par la partition cochléaire. On retrouve de part et d’autre de la partition cochléaire la rampe vestibulaire (“scala vestibuli”) et la rampe tympanique (“scala tympani”), reliées entre elles par l’hélicotréma.

La partition cochléaire elle-même comprend un autre compartiment, le canal cochléaire (“scala media”).

Le canal cochléaire est délimité d’un côté par la membrane de Reissner et de l’autre par la membrane basilaire.

Les structures internes au canal cochléaire, qui sont responsables de la transduction (transformation de l’énergie sonore en influx nerveux), sont l’organe de Corti et la membrane tectoriale

Question 22

Comment à lieu la transduction dans l’oreille ?

Answer 22

Les mouvements de l’étrier (oreille moyenne) sont transmis à la cochlée à travers la fenêtre ovale. Ces mouvements causent des changements de pression du liquide à l’intérieur de la cochlée. Cette vibration est transmise à la partition cochléaire qui se met en mouvement de haut-en-bas.

Ceci produit un mouvement de haut-en-bas de l’organe de Corti et un mouvement latéral de la membrane tectoriale. Les cils des cellules ciliées plient étant donné leur mouvement relativement à la membrane tectoriale, ce qui donne lieu au processus de transduction.

Question 23

Quels sont le rôle dans 2 types de cellules ciliées dans l’oreille ?

Answer 23

Les cellules ciliées internes sont à la source de 90% du signal transmis au nerf auditif.

Les cellules ciliées externes reçoivent des influx nerveux en provenance du cerveau et peuvent s’allonger pour amplifier la vibration de la membrane basilaire, augmentant ainsi la sensibilité auditive.

Question 24

Comment les cellules ciliés effectuent la transduction ?

Answer 24

Les cellules ciliées sont attachées entre elles. Le mouvement d’un cil entraîne le mouvement des autres attachés dessus. La tension sur ces attaches entraîne l’ouverture de canaux perméables au potassium (K+), qui pénètre rapidement dans la cellule et crée une dépolarisation (i.e. influx nerveux). Celle-ci cause l’entrée rapide d’ions calcium (Ca+) et le relâchement de neurotransmetteurs qui vont stimuler les neurones du nerf auditif. Chaque cellule ciliée interne fait synapse avec 10-30 neurones du nerf auditif. Le mode de transduction dans le système auditif est donc d’ordre mécanoélectrique.

Question 25

Quel est la vitesse de la transduction auditive ?

Answer 25

La transduction auditive est extrêmement rapide, permettant une résolution temporelle de l’ordre du 10 millionième de seconde, qui est requise pour la localisation de sources sonores. De plus, cette transduction se produit avec une déflection des cellules ciliées de l’ordre du nanomètre, qui correspond sensiblement à la taille d’un seul atome.

Question 26

Comment le système auditif représente-t-il la fréquence des sons?

Answer 26

Code spatial: La fréquence sonore est signalée par des neurones situés à des localisations différentes dans une structure auditive. Code temporel: La fréquence sonore est signalée par la fréquence des influx nerveux produits par le stimulus.

Question 27

C'est quoi le code spatial ?

Answer 27

Selon l'idée du code spatial, les cellules ciliées situées à des endroits différents le long de la cochlée signalent des fréquences sonores différentes.

Question 28

Qu'à démontré Békésy ?

Answer 28

Békésy a démontré que les vibrations transmises à la cochlée causent un mouvement de la membrane basilaire en forme d'onde. Cette onde propagée ("traveling wave") se déplace de la base (extrémité du côté de la fenêtre ovale) de la membrane à l'apex.

Question 29

Par quoi est caractérisé l'onde propagée ?

Answer 29

L'onde est caractérisée par son enveloppe, qui correspond à l'amplitude maximale du mouvement de la membrane basilaire à travers sa longueur. L’amplitude du mouvement de la membrane basilaire affecte l’intensité de la stimulation des cellules ciliées.

Question 30

Quels sont les 2 propriétés de la membrane basilaire qui modulent l'enveloppe de l'onde ?

Answer 30

La membrane basilaire présente deux propriétés qui modulent l’enveloppe de l'onde propagée en fonction de la fréquence du son: 1- La membrane basilaire est de 3-4 fois plus étroite à sa base qu'à l'apex. 2- La membrane basilaire est environ 100 fois plus rigide (parce que plus épaisse) à sa base qu'à l'apex. Ces propriétés font en sorte que le point de la membrane basilaire où l'enveloppe atteint son amplitude maximale varie en fonction de la fréquence. Plus l'amplitude de l'enveloppe est grande, plus les cellules ciliées seront stimulées fortement par le son. Pour les raisons qui précèdent, les cellules ciliées de la cochlée forment une carte tonotopique (représentation ordonnée de la fréquence sonore à travers la longueur de la cochlée). Les hautes fréquences sont représentées près de la base de la cochlée et plus on avance vers l’apex, plus la fréquence représentée diminue.

Question 31

Comment est la sélectivités des neurones du nerf auditif ?

Answer 31

La sélectivité des neurones du nerf auditif à la fréquence sonore est très marquée. Le seuil de réponse d’un neurone correspond à l’amplitude minimale produisant une fréquence d’influx nerveux plus élevée que l’activité spontanée. La fréquence pour laquelle une cellule ciliée a le seuil le plus bas est appelée la fréquence caractéristique de la cellule.

Question 32

C'est quoi le code temporel ?

Answer 32

L'idée du code temporel est que la fréquence sonore est signalée par la fréquence des influx nerveux qu'il produit. Ce code ne peut évidemment être représenté par une seule fibre nerveuse étant donné la limite maximale de fréquence d'influx nerveux, qui est d'environ 500 impulsions/seconde. Une solution à cette contrainte est le principe de la volée. Selon ce principe, le code temporel est réalisé par plusieurs fibres nerveuses, chacune produisant un influx nerveux synchronisé avec la fréquence du stimulus. Il semble toutefois que le principe de la volée ne puisse signaler la fréquence d'un son que pour les fréquences relativement basses (se dégrade à partir de 1000 Hz; max. 4000-5000 Hz) dans le nerf auditif.

Question 33

Quel chemin emprumpte le signal du son après la transduction ?

Answer 33

Les fibres du nerf auditif (nerf cranien VIII; environ 14 000 fibres) effectuent une première synapse au niveau du noyau cochléaire. Le signal nerveux est ensuite transmis au noyau olivaire supérieur, au tubercule quadrijumeau inférieur (aussi appelé collicule inférieur), au corps genouillé médian (CGM) du thalamus, et enfin au cortex auditif primaire (aire A1). En retour, A1 envoie une grande abondance de connexions descendantes vers le CGM.

Question 34

Que fait chaque noyau cochléaire ?

Answer 34

Chaque noyau cochléaire envoie des projections vers les noyaux olivaires supérieurs droit et gauche. De plus, des connexions existent entre les collicules inférieurs gauche et droit. Au total, ceci implique que chaque hémisphère cérébral reçoit un signal en provenance des deux oreilles, bien que l’oreille controlatérale soit privilégiée.

Question 35

À quoi ressemble l'organisation tonotopique du système auditif ?

Answer 35

L’organisation tonotopique constatée au niveau de la cochlée est maintenue dans toutes les stations de relais des voies auditives, jusqu’à l’aire A1. Cette dernière présente une organisation en colonnes de fréquence et les colonnes proches les unes des autres dans le cortex ont des fréquences caractéristiques voisines. Dans le cortex auditif, le principe de la volée ne semble s'appliquer que pour des fréquences sonores inférieures à 500 Hz. La synchronisation avec les vibrations sonores n'est pas maintenue au niveau cortical pour des fréquences plus élevées.

Question 36

Comment sont organisé les aires du cortex auditif ?

Answer 36

Au niveau du cortex auditif, on constate une organisation fonctionnelle hiérarchique partant de A1, qui envoie des projections vers la « ceinture » (« belt »), qui elle-même projette vers la « péri-ceinture » (« parabelt »). De manière congruente avec cette hiérarchie, A1 peut être activée par des stimulations simples (e.g. sons purs) alors que la ceinture et la péri-ceinture demandent des stimuli plus complexes.

Question 37

C'est quoi la psychoacoustique ?

Answer 37

La perception de l'intensité sonore est principalement déterminée par l'amplitude des sons. Toutefois, la sensibilité de notre système auditif n'est pas la même pour toutes les fréquences, ce qui fait que l'intensité perçue est également affectée par la fréquence des tonalités.

Question 38

C'est quoi une courbe d'audibilité ?

Answer 38

Illustre le seuil auditif absolu à travers les fréquences audibles. Le seuil auditif absolu varie en fonction de la fréquence. Le seuil le plus bas est obtenu pour les fréquences de 2000-6000 Hz, qui sont celles amplifiées par la résonance du canal auditif.

Question 39

C'est quoi un aire de réponse auditive ?

Answer 39

Inclut l'ensemble des sons audibles, qui sont situés entre la courbe d'audibilité et le seuil de sensation, au-delà duquel les sons deviennent douloureux et peuvent endommager le système auditif même à une durée très brève.

Question 40

C'est quoi la courbe d'iso-sonie (equal loudness curve) ?

Answer 40

Courbe reflétant, pour l'ensemble des fréquences audibles, l'amplitude requise pour produire un son d'intensité subjective constante. L'amplitude physique d'un son qui est requise pour produire une intensité subjective donnée varie en fonction de la fréquence. Plus la courbe d'iso-sonie correspond à une intensité élevée, plus cette courbe s'aplatit. Ceci veut dire que la sensibilité de notre système auditif s'égalise à travers l'ensemble des fréquences audibles avec une augmentation de l’amplitude sonore.

Question 41

De quoi dépend la perception de l'intensité d'un son ?

Answer 41

La perception de l’intensité dépend non seulement de l’amplitude et de la fréquence mais également, dans une certaine mesure, de la durée (période d’intégration temporelle de 100-200 ms).

Question 42

De combien est le seuil différentiel dans l'audition ?

Answer 42

Le seuil différentiel pour la perception de l’intensité est d’environ 1 dB (peut être plus ou moins selon la fréquence et la méthode). La relation entre intensité perçue et amplitude sonore est mesurée avec la méthode d'estimation de magnitude. Celle-ci révèle un phénomène d’expansion de la réponse

Question 43

Comment est mesuré l'intensité perçu en audition ?

Answer 43

L'intensité perçue est mesurée en sones. Une valeur de 1 sone correspond à l'intensité subjective produite par une tonalité d'une fréquence de 1000 Hz et dont l'amplitude est de 40 dB (son de référence).

Question 44

De quoi dépend la hauteur perçu (audition) ?

Answer 44

La hauteur perçue d'un son varie en fonction de sa fréquence, mais cette variation n'est pas linéaire. La hauteur perçue est mesurée en mels, où 1000 mels correspond à la hauteur perçue d'un son de 1000 Hz-40 dB. Pour un son pur de 1000 Hz, le seuil différentiel de hauteur est de 1Hz! Le seuil est plus élevé pour les fréquences sonores plus basses ou plus élevées. Une des raisons est la dégradation du codage temporel de la fréquence sonore à partir de 1000 Hz.

Question 45

C'est quoi le masquage ?

Answer 45

La présentation d'un bruit blanc avec un autre son affecte notre capacité à percevoir ce son (effet de masquage). Une contribution importante à notre compréhension de la perception des hauteurs nous vient de l’effet de masquage.

Question 46

C'est quoi un bruit blanc ?

Answer 46

Stimulus constitué d'un ensemble de fréquences voisines. L'analyse de Fourier d'un bruit blanc produit un spectre à partir duquel il n'est pas possible d'isoler une fréquence fondamentale et ses harmoniques. Un bruit blanc est caractérisé par sa fréquence centrale et par sa bande passante ("bandwidth"). Par exemple, pour un bruit blanc comprenant des fréquences entre 365 et 455 Hz, la fréquence centrale est de 410 Hz et la bande passante est de 90 Hz.

Question 47

Comment est mesuré le seuil d'audibilité ?

Answer 47

Le seuil d’audibilité est mesuré avec les tonalités présentées seules ou avec un masque.

Question 48

À quoi ressemble la courbe de l'effet de masquage produit par un bruit blanc ?

Answer 48

Effet de masquage produit par un bruit blanc de fréquence centrale de 400 Hz, de bande passante de 90 Hz et d'intensité de 80 dB, sur le seuil auditif. L'effet est le plus marqué pour les fréquences qui sont incluses dans celles constituant le bruit blanc. Il se répand toutefois à des fréquences voisines, en particulier aux fréquences qui sont plus élevées que celles constituant le masque (i.e. bruit blanc). Cet effet de masquage asymétrique s'explique directement par la forme de l'enveloppe de vibration de la membrane basilaire, qui elle aussi est asymétrique.

Question 49

Quels sont les caractéristiques de la bande passante critique ?

Answer 49

L’étude de la bande passante critique implique d’examiner l’effet de la bande passante d’un bruit blanc sur le seuil d’audibilité d’un son pur d’une fréquence donnée. On constate que l’effet de masquage augmente avec une augmentation de la bande passante, jusqu’à un certain point où une augmentation additionnelle de la bande passante n’a plus d’effet. Ce seuil est appelé la bande passante critique. La bande passante critique a une étendue plus faible pour les basses fréquences sonores que pour les hautes fréquences. Ceci s’explique par le fait que l’espace sur la membrane basilaire qui sépare les basses fréquences est plus étendu que celui pour les hautes fréquences.