עקרונות של הולכה חשמלית

Question 1

Polarization

Answer 1

rising phase

בכל מצב שהממברנה עם פוטנציאל שונה מ0 מיליוולט (חיובי או שלילי), הממברנה במצב של פולריזציה. - הנגרמת מפתיחת תעלות נתרן.

Question 2

Depolarization-

Answer 2

הממברנה נהיית פחות מקוטבת, כאשר הסביבה הפנימית נהיית פחות שלילית מאשר פוטנציאל המנוחה. גם כאשר הממברנה עוברת ממצב של שלילי לחיובי.

Question 3

Repolarization-

Answer 3

falling phase

הממברנה חוזרת לפוטנציאל מנוחה אחרי דיפולריזציה.

שנגרמת כתוצאה מפתיחת תעלות אשלגן ואינ - אקטיבציה של תעלות נתרן – הן נסגרות

Question 4

Hyperpolarization-

Answer 4

undershoot

הממברנה נהיית יותר מקוטבת. הפנים נהיה יותר שלילי מאשר פוטנציאל המנוחה.

זה יכול להיגרם מחוסר בדליפת נתרן לתוך התא, ואז רק האשלגן משפיע על מתח הממברנה, ולכן הוא יהיה קרוב יותר ל-(96-) שהוא פוטנציאל המנוחה של האשלגן.

Question 5

Overshoot-

Answer 5

Overshoot- מתח הממברנה נהייה חיובי.

נגרמת מפתיחת תעלות נתרן נוספות

Question 6

אות חשמלי

Answer 6

אות חשמלי נוצר על ידי שינוי בתנועת יונים דרך הממברנה.

Question 7

כיצד נוצר השינוי בתנועת יונים שמביאה לאות החשמלי?

Answer 7

שינוי בתנועת יונים נעשה על ידי שינוי בחדירות הממברנה ליון בתגובה לטריגר

Question 8

triggering events-

Answer 8

גורם לשינוי בפוטנציאל הממברנה על ידי שינוי בחדירות המברנה ובהתאמה משנה את זרימת היון דרך הממברנה. מה שגורם לפיזור מחודש של מטענים- ושינוי הפוטנציאל.

Question 9

תעלות הממברנה

Answer 9

בגלל שהיונים הם מולקולות מסיסות במים ולא יכולים לעבור דרך השכבה הליפידית, היונים יכולים לעבור את הממברנה רק דרך תעלות ספציפיות להם או על ידי נשאים.

תעלות הממברנה יכולות להיות:

• Leak channels- תעלות דלף- פתוחות כל הזמן.
• Gated channel- תעלות שער- בעלות שער שיכול להיות פתוח או סגור.

Question 10

תעלות שער

Answer 10

פתיחה וסגירת השער מתרחש בתגובה למאורע מעורר שגורם לשינוי בקונפיגורציה של החלבון שמרכיב את תעלות השער.

יש ארבעה סוגים של תעלות שער:

• תעלות תלויות מתח: נפתחות או נסגרות בתגובה לשינויים בפוטנציאל הממברנה.
• תעלות תלויות חומר כימי: משנות צורה בתגובה לקשירה של שליח כימי חוץ תאי לרצפטורים על הממברנה.
• Mechanically gated channel- מגיבות לגירוי מכאני
• Thermally gated channel- מגיבות שלינוי מקומי בטמפרטורה.

Question 11

יש שני סוגים בסיסיים של אות חשמלי:

Answer 11

• פוטנציאל מדורג
• פוטנציאל פעולה

Question 12

פוטנציאל מדורג

Answer 12

• שינוי מקומי בפוטנציאל הממברנה שמתרחש בדרגות שונות של גודל או חוזק.
• בדרך כלל נוצר מגירוי ספציפי שגורם לתעלות יוניות להפתח באיזור מסויים על ממברנת התא האקסיטבילי. תוצאת תנועת היונים היא שיוצרת את הפוטנציאל המדורג- שבדרך כלל נוצר כתוצאה מדיפלוריזציה של כניסה נטו של יוני נתרן.
• גודל הפוטנציאל המדורג ההתחלתי ( ההפרש בין הפוטנציאל החדש ופוטנציאל המנוחה), קשור לגודל של המאורע המעורר- ככל שהמאורע המעורר גדול יותר, כל הפוטנציאל המדורג גדול יותר.
• ככל שהמאורע המעורר גדול יותר, יותר תעלות שער לנתר נפתחות- חדירות הממברנה לנתרן גדלה ונתרן נכנס לתא. ככל שיותר מטען חיובי נכנס לתא, פני שטח הממברנה הפנימי נהיה פחות שלילי באיזור הזה.
• הדיפולריזציה שתוארה בנקודה למעלה היא הפוטנציאל המדורג.
• ככל שמשך המאורע המעורר ארוך יותר, כך משך הפוטנציאל המדורג ארוך יותר
• הפוטנציאל המדורג מהיר אך גם דועך מהר בזמן ובמרחב - הזרם מאוד מהיר, אך עוצמתו דועכת במהרה ככל שמתרחקים ממקום הגירוי וככל שהזמן יעבור.

Question 13

סוגי פוטנציאל מדורג

Answer 13

יכול להיות אקסיטטורי (מעורר) – יגרום לפתיחת תעלות נתרן ולפעולה או אינהיביטורי (מעכב) – יגרום לפתיחת תעלות אשלגן - עוצר את פוטנציאל הפעולה.

Question 14

התפשטות הפוטנציאל המדורג

Answer 14

• פוטנציאל מדורג הוא מקומי.
• כאשר הוא מתרחש בתא עצב או שריר, שאר הממברנה נשארת בפוטנציאל מנוחה.
• האיזור הארעי שעבר דיפולריזציה נקרא האתר הפעיל.
• האיזורים הסומכים שלא עברו דיפולריזציה נקראים אתרים לא פעילים.
• בתוך התא, האתר הפעיל הוא יותר חיובי מהאתר הלא פעיל הסמוך.
• מחוץ לתא, האתר הפעיל הוא פחות חיובי מאשר האתר הלא פעיל הסמוך.
• בגלל ההפרש הזה, מטען חשמלי שנישא על ידי היונים, זורם באופן פסיבי בין אתר פעיל לאתר לא פעיל סמוך משני צידי הממברנה.

Question 15

הזרם בפוטנציאל מדורג

Answer 15

• זרם- זרימה של מטענים. על פי המוסכמה- כיוון הזרם הוא בכיוון תנועת המטענים החיוביים.
• הזרם הוא לאורך הממברנה בין שני אתרים סמוכים באותו הצד של הממברנה.
• כתוצאה מזרם מקומי בין אתר פעיל ואתר לא פעיל סמוך, הפוטנציאל משתנה במה שהיה לפני כן אתר לא פעיל, ועכשיו הוא חיובי יותר (או פחות שלילי) בצד הפנימי של הממברנה ושלילי יותר בצד החיצוני של הממברנה.
• באופן הזה, הזרם זורם לשני הכיוונים הרחק מהאתר ההתחלתי.
• כמות הזרם שזורם בין שני איזורים סמוכים תלוי בהפרש הפוטנציאלים בין שני האיזורים ובהתנגדות של החומר דרכו המטענים זזים.
• ככל שהפרש הפוטנציאלים גדול יותר- כך הזרם גדול יותר.
• ככל שההתנגדות קטנה יותר, כך הזרם גדול יותר.
• הממברנה עצמה היא מבודדת והנוזל החוץ תאי והתוך תאי הוא בעל מוליכות טובה.

Question 16

כיצד ומדוע הפוטנציאל המדורג מתפוגג?

Answer 16

• זרם דולף החוצה מכבל חשמלי אם הוא לא עטוף בחומר מבודד.
• באותו האופן, זרם הולך לאיבוד לאורך הממברנה בעוד מטענים הנישאים על ידי יונים בצורה של אשלגן שדולף החוצה דרך האיזורים הלא מבודדים של הממברנה- כלומר, על ידי דיפוזיה דרך תעלות דלף.
• בגלל איבוד המטענים, גודל הזרם- ומכאן הפוטנציאל קטן בהדרגה ככל שהוא מתרחק מהאתר הפעיל ההתחלתי.

Question 17

פוטנציאל פעולה-

Answer 17

• הוא שינוי מהיר, קצר וגדול (100 מיליוולט) בפוטנציאל הממברנה, שבמהלכו הפוטנציאל למעשה מתהפך, כך שפנים התא האקסיטבילי נהיה יותר חיובי מהסביבה החיצונית.
• כמו בפוטנציאל מדורג- פוטנציאל פעולה בודד מעורב רק בחלק קטן מהממברנה של התא כולו.
• בשונה מפוטנציאל מדורג- פוטנציאל הפעולה מועבר לאורכה של כל הממברנה מבלי לאבד מגודל הפוטנציאל (מבלי לאבד מטענים בדרך. בצרוה אחידה)
• מכאן שפוטנציאל פעולה משמש כאות למרחק ארוך.

Question 18

הגורם לפוטנציאל פעולה

Answer 18

• אם הפוטנציאל המדורג מספיק גדול, הוא יכול להתחיל פוטנציאל פעולה לפני שהוא עצמו מתפוגג.
• בדרך כלל, האיזור בממברנה של תא האקיסטבילי שבו נוצר פוטנציאל מדורג בתגובה לאירוע מעורר, לא עובר פוטנציאל פעולה (אותו איזור). במקום זאת, זרם פסיבי זורם מהאיזור שבו הפוטנציאל המדורג התחיל, גורם לדיפולריזציה באיזור של הממברנה שבה פוטנציאל פעולה יכול להתחיל.

Question 19

פוטנציאל סף

Answer 19

• הדיפולריזציה מפוטצניאל המנוחה מתקדם באיטיות עד שהוא מגיע לרמה קריטית שנקראת- פוטנציאל סף, בדרך כלל בין מינוס חמישים למינוס חמישים וחמש מיליוולט
• מהפוטנציאל סף- התפרצות של דיפולריזציה מתרחשת. בזמן זה הפוטנציאל מראה עלייה חדה בעוד הפוטנציאל במהירות מחליף את עצמו כך שפנים התא יותר חיובי מתוך התא

Question 20

פוטנציאל השיא

Answer 20

פוטנציאל השיא-, הוא בדרך כלל בין שלושים לארבעים מיליוולט. תלוי בתא.

Question 21

מה קורה אחרי פוטנציאל השיא?

Answer 21

לעתים, הכוחות שגורמים לריפולריזציה דוחפים את הפוטנציאל מעבר לפוטנציאל המנוחה ההתחלתי-
after hyperpolarization.
שבמהלכו פוטנציאל הממברנה מגיע לערך שלילי יותר מבדרך כלל.

Question 22

פוטנציאל פעולה מוגדר כ-

Answer 22

פוטנציאל הפעולה הוא השינוי המהיר מפוטנציאל הסף לפוטנציאל השיא ואז חזרה לפוטנציאל המנוחה.

Question 23

מה יקרה אם הגירוי ההתחלתי לא יגרום להגעה לפוטנציאל סף?

Answer 23

אם הגירוי ההתחלתי לא גורם לדיפולריזציה עד לרמת פוטנציאל הסף, פוטנציאל הפעולה לא יתרחש.

Question 24

משך פוטנציאל הפעולה

Answer 24

בשונה ממשך הזמן המשתנה של פוטנציאל מדורג, משך פוטנציאל הפעולה הוא זהה באותו תא אקסיטבילי. בנוירון, פוטנציאל הפעולה אורך מילי שנייה. ובשריר הוא יותר ארוך, תלוי בסוג השריר.

Question 25

תרשים פוטנציאל פעולה

Answer 25

Question 26

הגורמים התורמים לפוטנציאל הפעולה

Answer 26

• האשלגן בעל התרומה הרבה ביותר למצב פוטנציאל מנוחה, בגלל שבמנוחה הממברנה חדירה יותר לאשלגן מאשר לנתרן.
• במהלך פוטנציאל פעולה, שינויים בחדירות הממברנה לנתרן ולאשלגן תופסים מקום, ומאפשרים שטף מהיר של היונים האלו במורד המפל האלקטרוכימי שלהם
• תנועת היונים הזו נושאת זרם שאחראי לשינויי הפוטנציאל שמתרחשים במהלך פוטנציאל פעולה.
• פוטנציאל פעולה מתרחש כתוצאה מפתיחה וסגירה של שני סוגים ספציפים של תעלות:
  
  • תעלות תלויות מתח לנתרן
  • תעלות תלויות מתח לאשלגן

Question 27

מנגנון הפעוהל של תעלות תלויות המתח

Answer 27

• תעלות תלויות מתח על הממברנה מורכבות מחלבונים בעלי קבוצות טעונות רבות.
• השדה החשמלי שמקיף את התעלות יכול לעוות את מבנה התעלות כאשר חלקים טעונים של התעלות נמשכים או נדחים חשמלית על ידי מטענים בנוזלים שמקיפים את הממברנה.
• בשונה משאר חלבוני הממברנה, שנשארים יציבים למרות התנודות בפוטנציאל הממברנה- תעלות תלויות מתח רגישות במיוחד לשינויים אלה.
• עיוות קטן במבנה יכול לגרום ןלתעלות להפתח או להסגר.
  תעלות אלו קיימות בנוסף לתעלות דלף ולמשאבות נתרן-אשלגן

Question 28

מבנה תעלות המתח של נתרן

Answer 28

לתעלות אלו יש שני שערים:

• Activation gate
• Inactivation gate

שער האקטיבציה שומר על התעלה מבפנים, על ידי סגירה ופתיחה כמו דלת נעה.

שער האינאקטיבציה, מורכב מרצף חומצות אמינו דמוי כדור ושרשרת בצד שפונה לנוזל התוך תאי

Question 29

לתעלה תלוית מתח לנתרן יש שלושה מצבים

Answer 29

• מצב מנוחה (שער סגור) - כשהתעלה סגורה זה מצב מנוחה שבו כל שינוי שבו הסביבה הפנימית תעשה חיובית יפתח את השער.
• מצב פעולה (שער נפתח) - בעקבות שינוי במתח הממברנה עקב פתיחת תעלה יונית כלשהי (צריך להיות שינוי של לפחות 15 מילימול), נפתח שער האקטיבציה בתעלות נתרן תלויות מתח, נתרן יכנס לתא ויגרום לדפולריזציה ראשונית (יכולה להיות גם קטנה). ברגע שמתח הממברנה חוזר להיות שלילי, שער האקטיבציה ייסגר והאינאקטיבציה יפתח.
• מצב אינאקטיבציה - לתעלה יש גם שער אינאקטיבציה, שסוגר אותה כמה שניות לאחר פתיחת שער האקטיבציה, ולא מאפשר זרימה נוספת של יוני נתרן פנימה, כך שהדפולריזציה פוסקת. מצב אינאקטיבציה הוא מצב בו אי אפשר לפתוח את התעלה.

Question 30

תעלות תלויות מתח לאשלגן:

Answer 30

בעלות רק שער אקטיבציה, שיכול הליות סגור או פתוח.

אלו תעלות פשוטות יותר ואיטיות יותר מתעלות הנתרן

Question 31

השינויים בחדירות ותנועת היונים במהלך פוטנציאל הפעולה

שלב פוטנציאל מנוחה

Answer 31

בפוטנציאל מנוחה, כל תעלות תלויות המתח סגורות-

• תעלות תלויות המתח לנתרן נמצאות במצב “סגורות אבל בעלות יכולת להפתח”. שזהו מצב מנוחה

מכאן, שנתרן ואשלגן לא יכולים לעבור דרך תעלות אלה.

יחד עם זאת, בגלל שתעלות הדלף לאשלגן ולנתרן פתוחות (יותר תעלות דלף לאשלגן), פוטנציאל הממברנה חדיר יותר לאשלגן מאשר לנתרן.

\

Question 32

בשלב שבו מגיע זרם לאתרים לא פעילים

Answer 32

• כאשר זרם זורם מאיזור שעבר דיפולריזציה לאתר שעדיין בפוטנציאל מנוחה (כמו בפוטנציאל מדורג), האתר הלא פעיל על הממברנה מתחיל לעבור דיפולריזציה שגורם לאקטיבציה של חלק מתעלות תלויות המתח של הנתרן.
• בגלל שהמפל האלקטרוכימי לנתרן מעדיף את התנועה פנימה, נתרן מתחיל לנוע לתוך התא (דרך תעלות דלף ותעלות תלויות מתח)
• התנועה פנימה של הנתרן גורמת לדיפולריזציה של הממברנה אפילו יותר, מה שגורם לעוד פתיחת תעלות תלויות מתח לנתרן ומתאפשרת עוד תנועת נתרן לתוך התא. (משוב חיובי)

בפוטנציאל הסף, חדירות הנתרן עולה משמעותית, והממברנה נהיית יותר חדירה לנתרן ביחס של פי 600(!) מאשר לאשלגן.

Question 33

השינוים בחדירות בשלב פוטנציאל הסף

Answer 33

• בפוטנציאל סף הנתרן זורם בשטף מהיר לתוך התא, מנטרל את המטענים השלילים בצד הפנימי של הממברנה ואפילו הופך את הצד הזה ליותר חיובי בניסיון להביא את פונציאל הממברנה לפוטנציאל שיווי המשקל של הנתרן.
• הפוטנציאל מגיע ל30 מיליוולט קרוב לפוטנציאל שיווי המשקל של הנתרן ולא מטפס יותר, בגלל שבפוטנציאל שיא- תעלות הנתרן מתחילות להסגר למצב הלא פעיל שלהם וחדירות הנתרן מתחילה לצנוח לערכים של המנוחה.

Question 34

מה גורם לתעלות הנתרן להסגר?

Answer 34

כאשר הפוטנציאל של הממברנה מגיע לפוטנציאל הסף, שני אירועים קרובים מתרחשים בכל אחת מתעלות הנתרן תלויות המתח:

• שער האקטיבציה עובר עירור ונפתח במהירות בתגובה לדיפולריזציה.
• שינוי הצורה שגורם לפתיחת התעלות, מאפשר גם לשער הלא פעיל לפעול- הכדור נקשר לפתח התעלה, וחוסם בצורה פיזית את התעלה. הסגירה הזאת לוקחת זמן, כך שסגירת התעלות לוקחת יותר זמן מאשר פתיחת התעלות המהירה.

הדיליי שעורך 0.5 מילישניות מפתיחת התעלות ועד סגירת התעלות, שני השערים פתוחים ונתרן נכנס דרך התעלות.

Question 35

פתיחת תעלות האשלגן

Answer 35

• עם סגירת תעלות הנתרן (באופן סימולטני), תעלות תלויות המתח לאשלגן מתחילות להפתח באיטיות בשיא הפוטנציאל פעולה.
• פתיחת תעלות האשלגן היא במנגנון השהיה, שמגיב לגירוי של הדיפולריזציה ההתחלתית לפונטציאל הסף.
• החזרה לפוטנציאל המנוחה מזורזת על ידי פתיחת שערי אשלגן בשיא הפוטנציאל- מה שמגביר את חדירות האשלגן לבערך פי 300 מחדירות הנתרן במנוחה.
• פתיחת שערי האשלגן גורמת לתנועת יוני האשלגן החוצה במורד המפל האלקטרוכימי. (בפוטנציאל השיא, הכח החשמלי רוצה לדחוף את האשלגן החוצה מהתא, בניגוד למצב פוטנציאל מנוחה, בו הוא רוצה למשוך את האשלגן לתוך התא)

Question 36

סיכום שלושת האירועים שמתרחשים בפוטנציאל הסף:

Answer 36

• פתיחה מהירה של שערי האקטיבציה לנתרן, מה שמאפשר לנתרן להכנס לתא ולהזיז את הפוטנציאל מפוטנציאל הסף לשיא החיובי שלו.
• סגירה איטית של השער הלא פעיל של תעלות הנתרן, מה שמעכב כניסה נוספת של נתרן לתוך התא. (בהשהיה)
• פתיחה איטית של שערי אשלגן, שהוא בעל חלק משמעותי בהחזרת הפוטנציאל מהשיא שלו למצב המנוחה שלו.

Question 37

מה השלבים בשינוי החדירות כאשר הפוטנציאל חוזר לפוטנציאל מנוחה?

Answer 37

• כשהפוטנציאל חוזר למצב מנוחה, השינויים במתח מחזירים את התעלות נתרן למצב ה”סגור אבל בעל יכולת להפתח”.
• תעלות האשלגן שנפתחו גם כן נסגרות, כך שהממברנה חוזרת למספר ההתחלתי של תעלות הדלף לאשלגן.
• בדרך כלל, תעלות תלויות המתח לאשלגן נסגרות לאט יותר. מה שגורם לחדירות גבוהה יותר של אשלגן, ויצאיה של יותר אלשגן מהתא מאשר מה שנחוץ כדי להביא את הפוטנציאל לפוטנציאל מנוחה- after hyperpolarization.
• כאשר כל תעלות המתח לאשלגן נסגרות- הממברנה חוזרת לפוטנציאל מנוחה.

Question 38

תפקיד משאבות הנתרן-אשלגן בהחזרת באיזון הריכוזים של היונים לאחר פוטנציאל הפעולה.

Answer 38

• בתום פוטנציאל הפעולה, פוטנציאל הממברנה חוזר חזרה למצב המנוחה, אך פיזור היונים השתנה מעט.
• נתרן שנכנס לתא במהלך שלב העלייה של הפוטנציאל, ואשלגן שיצא מהתא במהלך שלב הירידה של הפוטנציאל.
• משאבות נתרן-אשלגן מחזירות את היונים האלו למקומם, אך לא בסוף כל פוטנציאל פעולה.
• הממברנה לא צריכה לחכות עד שכל הריכוזים יחזרו לפני שהיא יכולה לעבור פוטנציאל פעולה חדש.
• למעשה, התנועה היחסית של מעט אשלגן ונתרן גורמת לשינוי המשמעותי שפוטנציאל הממברנה במהלך פוטנציאל פעולה.
• רק 1 מתוך 100,000 אשלגן שבתוך התא יוצאים במהלך פוטנציאל הפעולה, בעוד יחס זהה של נתרן נכנס לתוך התא.
• תנועת היונים ביחס הכל כך קטן הזה( ביחס לריכוז הכללי של היונים בנוזל החוץ תאי והתוך תאי) לא משנה את הריכוזים, ולכן פוטנציאל פעולה יכול לחזור ולהשנות שוב ושוב לפני שהמשאבות מספיקות להחזיר את הריכוזים למה שהיו. (כמות קטנה של אשלגן ונתרן ביחס לריכוז משפיעה בצורה דרמטית על הפוטנציאלים)

חשיבות המשאבות היא בטווח הארוך.