החיים בקבוצה- מנגנונים אבולוציוניים Flashcards
הגדר
טרגדיית נחלת הכלל / טרגדיית ההמונים
(The Tragedy of the Commons)
שיתוף פעולה הוא לעתים קרובות הפתרון היעיל ביותר. משתמשים בודדים פועלים באופן עצמאי
בהתאם לאינטרס האישי שלהם, ובניגוד לרווחת כלל המשתמשים. אבל Optimal ≠ יציב,
ESS
אינו
פתרון אידיאלי.
כל אחד מתנהג כאילו הוא לבד בעולם ,ולא פועלים לפי הטוב לכלל אלא כל אחד לטובת עצמו
היו הרבה מחלוקות בעשורים האחרונים של המאה הקודמת, לגבי הרמה הנכונה בה הברירה הטבעית ממוקדת
מה יודעים היום?
היום ברור שיש ברירה בכמה רמות במקביל (בגנים, בפרטים ובקבוצות).
מה יש לשאול לגבי התנהגות אלטרואיסטית?
על התנהגות אלטרואיסטית צריך לשאול האם היא באמת
ESS
ויכולה להתגבר על רמאים שיכולים להשתמש בה מבלי לתרום באמת (מבלי להסתכן)?
define cooperation (mutualism)
both sides gain
define altruism
you gain, i lose
helping at a cost
define selfishness/egoism
taking advantage of another’s loss
your loss is my gain
define spite
both sides lose
מה הבעיה בנקמה
spite?
מדוע שפרטים יעשו זאת? מדוע לפגוע באחרים במחיר של לפגוע בעצמך?
מה הבעיה בשיתוף פעולה
cooperation?
איך מתגברים על רמאים? איך מונעים מהם מלהשתלט על כל האוכלוסייה?
גן אנוכיי יעזור להעתקים האחרים שלו
מה זה אומר?
יש לו פיטנס כוללני
(inclusive fitness),
זה אמנם לא פיטנס ישיר, אלא מושפע מרמת הקרבה אל האחר (ככל שקרובים יותר= משתלם יותר לעזור לו).
מהו החוק של המילטון?
B x R > C -> BR - C > 0
B = Benefit to the recipient
C = Cost to the donor
R = Relatedness between the donor and recipient
what’s the value of R when helping full siblings?
R=0.5
לפי החוק של המילטון, האם אב יבחר בעצמו או בילד שלו?
לאב יש מחצית משיתוף הגנים עם ילד שלו ולכן אם עליו לבחור בינו לבין הילד שלו, לכאורה לפי החוק היבש של המילטון, יבחר בעצמו, כי לו יש 100% חפיפה עם הגנים של עצמו, לעומת 50% עם הילד שלו.
לפי החוק של המילטון מתי משתלם להקריב את עצמי?
לכאורה, לפי החוק של המילטון, עבור הצלת 3 אחים מלאים, או 5 חצאי אחים, או 9 בני דודים- משתלם להקריב את עצמי (כי התוצאה היא מעל 1).
מתי החוק של המילטון נהיה מורכב יותר ?
החוק של המילטון נהיה מורכב יותר במקרים של
inbreeding,
רבייה בתוך הקבוצה.
הגדר חוק המילטון עבור רבייה תוך קבוצתית
B x R x (1+F) > C
F = the degree of inbreeding on a scale from 0-1
ברבייה תוך-קבוצתית, לכאורה אהיה מוכן לקחת סיכון גבוה יותר על מנת להציל את אחיי, מאחר ואני קרוב אליהם הרבה יותר
נכון או לא נכון?
נכון
. מה שהיה אחד מפערי הידע בתיאורייה של דארווין, בעידן של קדם-גנטיקה: מדוע חרקים חברתיים מוכנים לעבוד קשה עבור הקן, עבור המלכה וצאצאיה (שהם לא צאצאים ישירים של הפועלות!)? וכל זה קורה לאורך דורות ובצורה היררכית- יש את הפועלות ויש את אלו שמתרבות?!
זה נראה כפרדוקס אבולוציוני- מדוע הפועלות ממשיכות לעבוד, על אף שאינן מתרבות?
הגנטיקה מסבירה לנו:
בדבוראים, המערכת הגנטית היא הפלו-דיפלואידית. המין נקבע ע”פ מס’ הכרומוזומים. נקבות הן דיפלואידיות (ביצים מופרות). זכרים הם הפלואידים (ביצים לא מופרות).
לאחיות יש קרבה גדולה הרבה יותר (אותם גנים מהאב וחצי מהגנים של אותה אם) מאשר אחיות ‘רגילות’.
אם כן, זה הסבר חלקי והתחלתי לפרדוקס.
תן דוגמא לבע”ח חיים במושבה שהם אינם הפלו-דיפלואידים
טרמיטים
מה קורה בסנאים ממין
Belding’s Ground Squirrel?
הזכרים נוטשים את הקבוצה, אך הנקבות נותרות עם קרובותיהן, כך שאחיות/אמהות/בנות הרבה יותר נחמדות זו לזו.
נקבות קרובות יגינו זו על הצאצאים של זו, מפני מקרים של
Infanticides
הגדר
Infanticides
הרג צעירים, הנפוץ כשהזכרים מתחדשים בלהקה והם הורגים את הצאצאים של זכרים אחרים, שגורשו מהלהקה
האם המקרה של הסנאים ממין Belding’s Ground Squirrel
תואם את החוק של המילטון?
כן
במקרה של הסנאים הללו ובחיות אחרות בעלות מבנה חברתי דומה- נקבות צפויות להשקיע יותר בקריאות אזהרה, כי הן מושקעות יותר בלהקה (בגלל צאצאיהן ובגלל קרובותיהן וצאצאי קרובותיהן).
במקרה של הסנאים הללו ובחיות אחרות בעלות מבנה חברתי דומה- נקבות צפויות להשקיע יותר בקריאות אזהרה, כי הן מושקעות יותר בלהקה (בגלל צאצאיהן ובגלל קרובותיהן וצאצאי קרובותיהן).
האם עובדה זו מוכיחה את החוק של המילטון?
הסבר
זה מתאים לחוק של המילטון, אך לא בהכרח מוכיח אותו
(כי כבר ראינו שיש יתרונות נוספים להיות הזקיף= בריחה מהירה והישרדות בסיכוי גבוה יותר).
חוק המילטון עובד ומשתלם לתרנגולי הודו בר לחיות בקבוצה, גם לזכרים המשניים.
נכון או לא נכון?
כיצד בדקו זאת?
נכון
צריך להשוות לזכרים סוליטריים ולבדוק האם זה משתלם לזכרים משניים להישאר בקבוצה גם במחיר שלא יתרבו כמו הדומיננטיים.
נתבונן על המקרה דרך חוק המילטון- מקדם הקרבה, ה-
r,
הוא 0.42 (רמת הקרבה בין זכר משני לזכר דומיננטי). מקדם הרווח, ה-
B,
הוא 6.1 (מחושב ע”י ממוצע מס’ הצאצאים של הזכר הדומיננטי, פחות ממוצע מס’ הצאצאים של זכר סוליטרי). מקדם העלות, ה-
C,
הוא 0.9 (ממוצע מס’ הצאצאים של
זכר סוליטרי פחות ממוצע מס’ הצאצאים של זכר משני).
כשמכניסים הכל למשוואה של המילטון מקבלים 1.7+. כך שחוק המילטון עובד ומשתלם לתרנגולי הודו בר לחיות בקבוצה, גם לזכרים המשניים.
זכרים משניים עלולים להיות חסרי יכולת להתרבות באופן סוליטרי (כלומר לא בלהקה).
נכון או לא נכון?
נכון
במינים מסוימים, אחד הצאצאים שמתבגר, נותר עם הוריו ומסייע להם בגידול אחיו הקטנים (שלדגים, צבועים, ועוד).
למה?
- להמנע מטורפים
- גישה למשאבים
תרומה לרבייה של הפרט בעתיד, - למשל ע”י ירושת הטריטוריה של ההורים
הגדר הלפרים
במינים מסוימים, אחד הצאצאים שמתבגר, נותר עם הוריו ומסייע להם בגידול אחיו הקטנים
הלפרים זו תופעה הנפוצה בנקבות אצל יונקים ובזכרים אצל ציפורים.
הגדר ציפור המיינור הרעשנית
בציפור המיינור הרעשנית, החיה באוסטרליה, 93% מהזכרים נותרים עם הוריהם ומסייעים להם בקינון ובגידול הגוזלים, לעומת הנקבות שעוזבות לקנן כבר מוקדם יותר.
מהו מחזור החיים של צרעות פרזיטיות ?
ביצה- לארווה- בוגר, כולם חיים על ובתוך פרוקי רגליים אחרים (זחלים).
בסרטון אפשר לראות שהלארווה של הצרעות פורצות מתוך עורו של הזחל כשגופו צר מלהכילן. אחר כך, כשהן פגיעות לתקיפה של צרעות אחרות, הזחל טווה קורים אשר מגינים על לארוות הצרעה! במקום לטוות לעצמו קורים שיגינו עליו
למה הוא מתנהג כך?
ההנחה היא שהצרעה הפרזיטית השתלטה על מוחו של הזחל ולכן הוא מתנהג כך.
מהם 3 המקרים האפשריים בהתפתחות צרעות פרזיטיות?
צרעה יחידה יצרה שיבוט אחד;
צרעה יצרה יותר משיבוט אחד;
יותר מצרעה אחת השתלטה על זחל אחד.
למה מתפתחות ביצי הצרעה הבוקעות בתוך הפונדקאי ?
ביצי הצרעה הבוקעות בתוך הפונדקאי מתפתחות לשיבוטים של הצרעה (חיילים “סטריליים”, מה שבגרף מופיע כזכרים) ויכולים להגן על הלארוות מפני לארוות של צרעות אחרות, שאינן קרובי משפחה שלהם.
define bet hedging
reducing the variance in stochastic environments!
Spread the risks (e.g. in time), do sub-optimally now for making better later when conditions are bad
define stochasticity
the quality of lacking any predictable order or plan
what’s missing from hamilton’s rule?
the environment
מדוע התנהגות
bet hedging
יכולות להתפתח אף אם הן גורמות לירידה ברמת הצלחת הרבייה של הפרט בטווח הקצר?
מאחר והן מקטינות את השונות של כמה קרוביהם של הפרטים האלטרואיסטיים מצליחים להתרבות.
כדי ליהנות מיתרונות ברירת-קרובים, צריך לזהות שהם הקרובים שלך. ראינו את זה עם הצרעה-הפרזיטית, החיילים המשובטים לא נלחמו בקרובי משפחותיהם.
צריך איזושהי תווית: סימן אקוסטי, סימן חזותי, סימן ריחני (אולפקטורי). במקרים מסוימים צריך תבניות מסוימים (באלל או בפנוטיפ).
בדקו בניסוי צבע של כתמים על פניהן של צרעות
מה מצאו?
אלו שהצבע על פניהן שינה את המראה שלהן, קיבלו יחס לא טוב. קבוצת הביקורת גם נצבעה (כדי לשלול את זה שאולי היחס הרע קשור לריח של הצבע), אך בצורה שלא משנה את הכתמים על פניהן. הראו ששינוי הכתמים קשור ליחס הרע שקיבלה קבוצת הניסוי.
מהי טעות מסוג ראשון בזיהוי קרובים?
לקבל זר כקרוב, בטעות
מהי טעות מסוג שני בזיהוי קרובים?
לחשוב שקרוב שלי הוא זר
איזה טעות יותר חמורה מבחינתנו?
טעות מסוג 2 יותר גרועה מבחינתנו בד”כ
הגדר היפותזת הזקן הירוק
(של המילטון ודוקינס)
אם יש גן שמי שנושא אותו יהיה בעל זקן ירוק. צריך שהגן יתבטא אצלי ויהיה לי זקן אם יש לי אותו וצריך שהגן יאפשר לי להיות מסוגל להבחין באחרים בעלי זקן ירוק. וצריך שהגן יגרום לי לפגוע באחרים בלי זקן ולמנוע ממני לפגוע באחרים עם זקן.
recognition alleles- phenotypically recognizing one another.
Altruistic behavior towards other green-bearded conspecific:
Three-fold pleotropic effect for the green beard:
1. Signal itself
2. Recognize the signal in others
3. Direct cooperation towards those
an example of the green beard gene exists in what animal?
the fire ant, Solenopsis invicta
what’s the green beard gene present in the fire ant?
the Gp-9 locus
Nests contain one (BB genotype) or multiple queenan es (Bb genoype),
New queens being recruited into nests after they have mated
how is it determined whether prospective queens also carry this allele?
Workers with b allele use odor to determine whether prospective queens also carry this allele
why does the green beard gene need to be complex?
Could be easily invaded by ‘falsebeards’ that displayed the beard (without being altruistic)
the green beard effect is more likely to be common among which type of organism?
we argue that although greenbeards are likely to be
most common and easiest to detect in microorganisms, they are unlikely to important in organisms such as humans
האם זבל הפילים והחיפושית הם דוגמא לשיתוף פעולה?
elephant dung & beetle
לא
זבל הפילים והחיפושית זו לא דוגמא לשיתוף פעולה, אא”כ אנו יכולים להראות שהפיל מייצר יותר זבל בנוכחות החיפושיות. אחרת, זו רק תלותיות (של החיפושית בפיל, במקרה הזה).
What are the reasons to cooperate and be altruistic?
- Kin selection – inclusive fitness
Direct benefits to the actor:
- By-product benefits (e.g. alarm calls and dilution)
- Reciprocity
- Enforcement
define Policing in primate societies
Members of the societies can punish others for ensuring desired social structure
Using ‘knockout’ experiments on captive groups to show that a policing function, performed infrequently by a small subset of individuals has what effect?
significantly contributes to maintaining stable resource networks in the face of chronic perturbations that arise through conflict.
what happens in primate societies when policing is absent?
social niches destabilize, with group members building smaller, less diverse, and less integrated grooming, play, proximity and contact-sitting networks.
The structure of such networks as policing in primate societies plays a critical role in what?
in infant survivorship and emergence and spread of cooperative behavior
The structure of such networks as policing in primate societies plays a critical role in what?
in infant survivorship and emergence and spread of cooperative behavior
קופי מקוק מענישים את אלו שלא מצייתים לחוקים של הקבוצה. הציפייה היא שאם נוציא (בניסוי מסוג ‘knockout’)
פרט שממשטר את החוקים על חברי הקבוצה- רמת הציות לחוקים תרד.
מה מצאו?
רמת הציות היורדת מתבטאת בהפחתה של אינטגרציית התנהגויות חברתיות (כמו גירוד, משחק וקרבה) בקבוצה.
הגדר דילמת האסיר
יש 2 אופציות לכל אחד- להלשין על השני. אם אחד מלשין והשני לא- השני יקבל 10 שנים. אם שניהם מלשינים זה על זה, כל אחד יקבל 5 שנים. אם אף אחד לא מלשין- שניהם ישבו רק שנה 1.
אילו סוגי שחקנים מתקבלים בדילמת האסיר כאשר מריצים בתוכנה את הדילמה פעמים רבות? עפ”י תורת המשחקים
- Defector-
מישהו שתמיד מלשין - Cooperator-
אף פעם לא מלשין - Tit for tat-
מתחיל בלא להלשין ומשם פועל לפי מה שעושים לו (מלשין על מלשינים, לא מלשין על לא מלשינים)
מה יהיה הרווח הצפוי של
defector
מול סוגי השחקנים האחרים?
כשמשחק נגד עצמו- ירוויח מעט נקודות.
כשישחק נגד
TFT,
לאחר הסבב הראשון שניהם ילשינו זה על זה בקביעות, כך ששניהם ירוויחו רק מעט נקודות.
נגד משתף הפעולה, הוא ילשין כל הזמן ויצבור נקודות רבות, לעומת השני שיפסיד כל הזמן.
מה יהיה הרווח הצפוי של
cooperator
מול סוגי השחקנים האחרים?
נגד עצמו- שניהם לא ילשינו, ירוויחו נקודות רבות. כנ”ל נגד
TFT.
מה יהיה הרווח הצפוי של
TFT
מול סוגי השחקנים האחרים?
נגד עצמו- שניהם לא ילשינו, ירוויחו נקודות רבות
כנ”ל נגד
cooperator
פעילה בצורה אופטימלית בדילמות כגון דילמת האסיר דורשת מה מבע”ח?
דורש מבע”ח זיכרון, זיהוי אינדיבידואלי ושיהיו מפגשים החוזרים על עצמם.
כשיש להתנהגות אלטרואיסטית רווח בטווח הרחוק בלבד
מתי ישתלם לעשות את הטובה?
כשיש להתנהגות אלטרואיסטית רווח בטווח הרחוק, זה צריך להיות רווח מספיק גדול ושהעתיד לא יהיה בטווח רחוק מדי שבו כבר לא ישתלם לעשות את הטובה הזו.
בבריטניה, עשו ניסוי על “קפה אמינות” בו צריך לשים כסף על כל שימוש בקפה.
מה מצאו?
בני אדם יותר צפויים לשתף פעולה אם צופים בהם. בבריטניה, עשו ניסוי על “קפה אמינות” בו צריך לשים כסף על כל שימוש בקפה. כששמו תמונה עם עיניים שצופות במשתמש, על הקופסה, אנשים שילמו יותר.
זה לא מוכיח שמדובר בהדדיות, ייתכן שזה נובע מחשש לעונש (על אף שהכל קורה בתת-מודע).
בבריטניה, עשו ניסוי על “קפה אמינות” בו צריך לשים כסף על כל שימוש בקפה.
מה הייתה הנחת המחקר?
Reciprocity - individuals should be more likely to cooperate if they are being watched because this would increase the chance of reciprocal helping
define vampire bats
Hunting on large mammals, licking blood
Small groups (~a few tens), once successful can gorge 60% of body weight
Occasional foraging failure, can starve for 3 days
Can regurgitate to feed others also, non-kins
what are the reciprocity prerequisites of vampire bats?
Benefit > costs
Ecological variation in finding
Long-term, small world network
Punishment system?
מתי הרווח יהיה גבוה מהמחיר של ההתנהגות בהתנהגות אלטרואיסטית של עטלפי ערפד?
צריך ש-
Benefit > Cost,
כאשר
F<E,
כלומר שהרווח למקבל יהיה גבוה
הרבה יותר מאשר המחיר לנותן. כאשר מצבו של הנותן, לפני שמצא אוכל, היה טוב יותר, מאשר מצבו של המקבל.
בעטלפי ערפד,
מדוע לעזור לחברי להקה רחוקים מהם משפחתית זה משתלם?
כדאי לעטלפים כמובן לעזור לקרוביהם (פיטנס כוללני, של המשפחה), אך גם לעזור לחברי להקה רחוקים מהם משפחתית זה משתלם, מאחר וזה מחזק את הרשת החברתית של הלהקה ואת יכולתה לשרוד.
Extending cooperation to non-kin can maintain a larger social network (reducing risk- the potential costs associated with losing a partner)
נתינת מזון לחברי להקה זה כמו הימור-גידור
bet hedging
define social bet hedging in vampire bats
Bats do social bet-hedging (trade-off risks by obtaining quantity of connections on top of quality)
what was found in the experimental removal of partners in vampire bats?
no advantage in normal conditions, but friendly females (more feeding partners) – lower reduction in food received.
define kin selection
helping individuals that share copies of the same gene
define by-product benefits
cooperation arises as a by-product of an otherwise selfish act
define reciprocity
helping another individual because that individual will then help me back
define enforcement
rewarding cooperation and/or punishing free riding
3
סוגי מכניזם של קבלת החלטות בקבוצה
מהם?
- emergence from simple rules
- leadership
- voting
נמלים עוקבות אחרי 3 חוקים פשוטים כדי להבטיח תנועה זורמת
מהם?
העדפה לכיוון מסוים אל הקן ומהקן
+ הימנעות מפניות כדי לא להתנגש
+ עוקבות אחרי שבילי פרומונים.
