בחינת היפותזות באקולוגיה התנהגותית

Question 1

הגדר הגישה ההשוואתית

The Comparative Approach

Answer 1

לערוך השוואות בין מינים ובפרט בין מינים בעלי אותה תכונה ברמה גבוהה ולבדוק האם זה בקורלציה עם תכונה נוספת –

לדוגמה לקחת רק שחפים שהם מקננים בקרקע ולבדוק האם הם גבוהים בתכונות של לקיחת קליפות ביצים רחוק מהקן + סיכויי טריפה שלהם יורדים.

Question 2

הגדר אקולוגיה התנהגותית

Answer 2

התנהגות שקשורה לאקולוגיה, שבאה כפתרון
לאקולוגיה מסויימת.

Question 3

האם התנהגות הינה מפוזרת באקראי?

Answer 3

לא

התנהגות אינה מפוזרת באקראי – היא קשורה לאקולוגיות מסויימות,
אבל רבות מטבלאות המתאם אינן מאפשרות להתקדם במחקר הלאה

Question 4

עשים עם דוגמת עיניים על הכנפיים

מהן ההשערות?

Answer 4

• יש שונות מורשת בהתנהגות
• ההתנהגות היא אדפטיבית

Question 5

עשים עם דוגמת עיניים על הכנפיים

מהן ההיפותזות?

Answer 5

• ההתנהגות מבריחה טורפים
• היפותזות חלופיות, למשל- הבריחה היא האקט המרכזי והדגם בכלל נועד לחיזור

Question 6

מהן שיטות מחקר שונות הקיימות באקולוגיה?

Answer 6

• הגישה ההשוואתית-
  The Comparative Approach
• הגישה הניסויית-
  The Experimental Approach
• מודלים תיאורטיים-
  הצלחה פירושה הגדלת הפיטנס.
  וכעת נותרה השאלה כיצד למדוד את הפיטנס (שרידות? אנרגיה? רבייה? פיטנס של הפרט/הגן/הקבוצה?)

Question 7

על פי הגישה ההשוואתית, מה ניתן להסיק מהשוואה של הדיק-דיק לבופאלו?

(שני פרסתנים אפריקאיים, הראשון קטנטן וחי בקבוצות קטנות ביער, השני עצום וחי בעדרים ענקיים בסוואנה הפתוחה)

Answer 7

לכאורה אפשר לספר סיפור יפה- האם הם ניזונים מסוג האוכל שיש בסביבה שלהם כי הם מוכרחים לחיות שם בהתאם לצורת החיים החברתיים שלהם (ביער עדיף להתחבא לבד, בסוואנה עדיף להסתדר בעדר גדול).

אך אפשר גם להפוך את זה ולומר שהם חיים ביער בגלל שהם ניזונים מהצמחייה בו (וכן הבופאלו בסוואנה).

כלומר קשה להצביע על הסיבה ועל התוצאה באדפטציות האקולוגיות של מין.

Question 8

מה ההבדלים בין השחף
(black headed gull)
לעומת השחף האחר
(kittiwake)?

Answer 8

מקרה נוסף הוא של השחף
(black headed gull),
שמקנן על הקרקע וביציו וגוזליו מוסווים, לעומת השחף
(kittiwake),
שמקנן על מצוקים וביציו וגוזליו לא מוסווים.

הראשון מסיר את קליפות הביצים של גוזליו מהקן וכן ידוע כמין אגרסיבי- המתגודד על טורפים. השני (המקנן במצוקים), לא מסיר קליפות ביצים מהקן ולא מתגודד על טורפים.

השאלה האם ההתנהגויות הללו התפתחו בהתאם לאקולוגיה של המין או הפוך (שוכן קרקע => אגרסיבי ומסיר קליפות, או: אגרסיבי ומסיר קליפות => שוכן קרקע).

Question 9

מהו הרציונל של הגישה ההשוואתית ?

Answer 9

הרציונל של הגישה ההשוואתית הוא שיחסים בין התנהגות לאקולוגיה מצביעים על כך שההתנהגות היא זו שהתפתחה בהתאם לאקולוגיה (ולא הפוך). מאחר ודפוס לא רנדומלי לא יכול להיות מוסבר ע”י סחיפה גנטית רנדומלית, אלא רק ע”י ברירה היוצרת אדפטציות.

אקולוגיה -> התנהגות

Question 10

מה מספק עדויות חזקות לברירה ואדפטציה?

Answer 10

דפוסים בעלי סטטיסטיקה מובהקת

Question 11

במבט על התנהגות הסרת קליפות הביצים מהקן, אפשר לנתח סטטיסטית את אחוזי ההצלחה של תוצאת ההתנהגות המשוערת- למנוע זיהוי של הקן ע”י טורפים (המחפשים את הקן ע”י חיפוש קליפות). לכאורה, אם נראה שרמות הטריפה נמוכות באופן משמעותי נוכל לומר שאכן הסיבה להתפתחות ההתנהגות היא כמו ששיערנו.

מה הבעיה בכך?

Answer 11

אך הבעיה שלמינים שונים יכולה להיות אבולוציה שונה, והיסטוריה שונה של המין, למשל, אחד השחפים התפתח להיות מקנן קרקע והשני התפתח להיות מקנן מצוקים, אז ההתנהגות יכולה להתפתח במקרה אצל אחד מהם ולא אצל השני, בלי קשר לאקולוגיה השונה שלהם.

Question 12

מהם הההבדלים הפילוגנטיים?

Answer 12

הבדלים בעץ האבולוציוני

למשל, האם ההתנהגות קיימת רק במשפחה של אחד המינים או אכן קיימת בשניהם ואז אפשר להראות שהיא התפתחה באחד ואכן זה בעל משמעות אבולוציונית שהיא לא התפתחה בשני.

Question 13

אפשר לראות שאמנם יש סנוניות ושחפים שלא מתגודדים, אך הם החריגים במשפחות שלהם וביניהם אין קשר גנטי מספיק קרוב שכולל את היעדר התכונה (או הימצאות התכונה של לא להתגודד)

מה ניתן להסיק מכך?

Answer 13

אי אפשר לומר שיש קרבה סטטיסטית בהתפתחות ההתנהגות הזאת אצל המינים השונים הללו.

Question 14

בעל חיים מדבריים הם שחורים.

מה יש לעשות על מנת להוכיח שיש לתכונה זו ביסוס אבולוציוני?

Answer 14

על מנת להוכיח שיש לתכונה זו ביסוס אבולוציוני, יש להדגים אותה על פני מינים רבים, הרחוקים זה מזה, כמו חרקים, פרוקי רגליים, יונקים. כך משתמשים בגישה המשווה על מנת לבסס טיעון כזה.

Question 15

מהו אחד השימושים הנפוצים בגישה המשווה ?

Answer 15

המתודה של הניגודיות העצמאית
(the independent contrast),
בה הרעיון הוא למצוא קורלציה.

Question 16

מה ההבדל בין השירה של החרגולן המנומר
(Locustella naevia)
וקנית הביצות
(Acrocephallus palustris)?

Answer 16

השירה כנראה תופסת מקום ייחודי במוח שגורם להבדל בין השירה המשעממת והחדגונית של החרגולן המנומר, לעומת שירתה היפה והמורכבת של קנית הביצות.

לחרגולן המנומר
(Locustella naevia)
יש שירה מאוד פשוטה- תו אחד חוזרני. ולקנית הביצות (Acrocephallus palustris)
יש שירה מורכבת מאוד- מגוון תווים, עד כמאה צלילים שונים.

Question 17

דוגמא נוספת לגישה המשווה אפשר למצוא בשירה של סבכיים (חרגולן מנומר וקנית הביצות)

במחקר השוו את המרכז הווקלי של הציפור במוח ואת הווליום בו הן יכולות לשיר. לקחו בחשבון את ההבדל בגודל (בוודאי שלציפור גדולה יותר יהיה מוח גדול יותר וכך מרכז ווקלי גדול יותר)

מה מצאו?

Answer 17

הראו קורלציה יפה בקונטרסט של התכונות

Question 18

איפה מתודת הקונטרסט העצמאי לא תעבוד?

Answer 18

רואים שכל פעם שתכונה
B
גבוהה יותר, תכונה
A
גבוהה יותר. זה נראה שיש קורלציה, אך שימוש במתודת הקונטרסט העצמאי תראה לנו שההפרש בניגודיות קבוע (4 ו- 2), אין בה שום שונות כלל, אז אי אפשר להשתמש במתודה!

זו כמובן דוגמא מוקצנת, אך צריך לשים לב לשונות בקונטרסט לפני שמשתמשים במתודה הזאת.

Question 19

הגדר מיני ציפורי שיר שהם
“close ended learners”

Answer 19

יכולים ללמוד סוג שירה מסוים בצעירותם ולא ללמוד עוד בהמשך חייהם

Question 20

הגדר מיני ציפורי שיר שהם
“open ended learners”

Answer 20

יכולים להמשיך ללמוד כל חייהם רפרטוארים שונים של שירה.

Question 21

מה הראו במחקר עבור המינים ה”פתוחים ללמידה” נוספת?

(ציפורי שירה)

Answer 21

הראו במחקר שעבור המינים ה”פתוחים ללמידה” נוספת, נקבות מעדיפות זכר עם רפרטואר גדול יותר של שירה. כלומר, לכאורה התכונה של היכולת ללמוד עוד שירה השפיעה על התכונה של העדפת בן הזוג ששר יותר.

נמצא פקטור של קרבה פילוגנטית

Question 22

היחס בין גודל גוף לעומת גודל אשכים הוא הפוך בין גורילות לשימפנזים- הגורילות קטנים יותר בגודל הגוף, אך האשכים שלהם יחסית לגוף, קטנים יותר לעומת השימפנזים

מהי סיבה אפשרית לכך?

Answer 22

. Harcourt
הראה (1981) שעובדה זו קשורה להתנהגות של השימפנזים, אשר אצלם, הזכרים כולם יכולים להזדווג עם נקבה מיוחמת ולכן יש יתרון לזכר עם הרבה זרע (ואשכים גדולים)= יש לו יותר סיכוי להפרות את הנקבה.

Question 23

לאחר ערעורים על המתודות של Harcourt,
מאחר והוא עשה את המחקר הזה לפני שהיו כלים לבקרה פילוגנטית על המודלים, הוא שחזר את המחקר (1995) על 58 מיני יונקים שונים

מה הוא מצא?

Answer 23

שבכל 7 הזוגות של המינים שצימד, כשהרבייה היא מכמה זכרים המזדווגים עם נקבה- האשכים גדולים יותר ביחס לגודל הגוף לעומת המינים בהם הנקבה מזדווגת עם זכר אחד.

Question 24

מהו המקרה הפשוט על פי הגישה ההשוואתית?

Answer 24

המקרה הפשוט הוא שההתנהגות מותאמת אל האקולוגיה.

למשל, אם האקולוגיה של המין כוללת טורפים, הוא יטה להסתיר את הקן. וכן, כשהמזון מפוזר- הציפור תהיה להקתית. וכשהמזון בפאצ’ים קטנים- הציפור תיטה להיות טריטוריאלית. הראו שכשמפזרים ערימות מזון, אפשר לשנות להקה לפרטים המתנהגים בטריטוריאליות (מגרשים זה את זה מפאצ’ים של מזון במקום לעזור זה לזה).

Question 25

מהו המקרה המורכב על פי הגישה ההשוואתית?

Answer 25

המקרה המורכב הוא שההתנהגות התפתחה במקביל להתנהגות/תכונה אחרת

Question 26

יש קשר בין צבעוניות אפוסטמטית של חרקים להיותם רעילים. אך לא ברור האם הצבעוניות התפתחה כאדפטציה לרעילות או ההפך?

Answer 26

ייתכן שאפשר לדעת מה הוביל למה (איזו תכונה הובילה להתפתחות התכונה השנייה) אם מצליחים לזהות איזו תכונה התפתחה קודם.

Question 27

מה צריך לקחת בחשבון כשמשתמשים בגישה ההשוואתית?

Answer 27

1. לבדוק משתנים בסיסיים (גודל גוף, גיל, פילוגנזה)- אחרת המבחן הסטטיסטי יהיה מוטה והתוצאות יהיו שגויות
2. גם לאחר אימות הסטטיסטיקה, המתודה המשווה מספקת רק קורלציות ולא עדויות לסיבתיות
3. תמיד לשקול הסברים אלטרנטיביים

Question 28

מהן החוזקות של הגישה ההשוואתית?

Answer 28

1. מאפשרת גישה לנתונים הרבה מעבר למה שמאפשרים ניסויים פשוטים
2. התוצאות יכולות לעבור גנרליזציה למינים רבים אחרים (ניסויים פשוטים יכולים להיות מתורגמים בד”כ רק למספר מאוד מצומצם של מינים אחרים)

Question 29

הגדר הגישה הניסויית-
The Experimental Approach

Answer 29

אחת הטענות היא שבעלי חיים מווסתים את גודל הרבייה שלהם כדי למנוע פיצוץ אוכלוסין
והשקעה בצאצאים שלא ישרדו.

Question 30

על פי הגישה הניסויית, מה תהיה ההיפותזה במקרה של הסרת קליפות הביצים ע”י השחפים?

Answer 30

על פי הגישה הניסויית, ההיפותזה במקרה של הסרת קליפות הביצים ע”י השחפים, תהיה שהתנהגות זו התפתחה כדי לצמצם את חשיפת הקן לטורפים

Question 31

הניסוי של טינברגן (1963) כלל הדבקת קליפות ביצים לקינים מלאכותיים, במרחקים משתנים של 15, 100 ו- 200 מטרים מהקינים.

מה מצאו?

Answer 31

אפשר לראות שככל שקליפות הביצים היו רחוקות יותר מהקן- סיכויי השרידות של הקן גדלו.

Question 32

תצפית מעניינת על הקינים של השחפים גילתה שהם לא מזיזים את קליפות הביצים מיד אחרי הבקיעה, אלא ממתינים כשעה-שעתיים לפני הזזה. מדוע?

Answer 32

ההסבר הוא שכאשר הגוזל בוקע מהביצה והוא עוד רטוב- קל יותר לשחפים אחרים לאכול אותו (עובר חלק יותר בגרון…). כלומר הסכנה הגדולה ביותר עבור הגוזל בשעה הראשונה אחרי הבקיעה היא דווקא קניבליזם.

Question 33

• לא מספיק לבדוק האם התנהגות היא אדפטיבית

מה עוד צריך לבדוק?

Answer 33

מתי וכמה היא אדפטיבית!

Question 34

רוב זוגות הירגזים (ביערות הסמוכים לאוקספורד) מטילים 8-9 ביצים בתטולה.

ניתן לשאול מדוע, אם פיטנס מוגדר כיכולת לשרוד ולהתרבות בצורה מירבית ומוצלחת, לכאורה התכונה של תטולה גדולה יותר (הקיימת באוכלוסייה)- למשל 12 ביצים בתטולה- צריכה להיות נפוצה ביותר באוכלוסייה ולשרוד על חשבון ביטויי התכונה הנמוכים יותר (תטולה נמוכה יותר).

מהי התשובה הראשונית לכך והאם היא טובה?

Answer 34

התשובה הראשונית הייתה שזהו מנגנון לבקרת אוכלוסייה- מאחר ואוכלוסייה גדולה מדי תקרוס מחוסר משאבים לכלכל את עצמה בדורות העתיד הגדולים. זוהי תשובה לא טובה לרמת הפרט ולכן נדחית.

Question 35

בניסוי היפותטי, אם ניתן לנקבה אשר בחרה להטיל 8 ביצים בתטולה, עוד 4 ביצים נוספות מה יקרה בטווח הקצר ומה יקרה בטווח הארוך?

Answer 35

בטווח הקצר יהיה לה יותר מוטיבציה לדגור,
אך בטווח הרחוק היא עלולה לא להצליח להאכיל את כולם בצורה מספקת (כי היא מותאמת לגידול של 8 גוזלים ולא 12) והם לא יגדלו להיות מספיק חזקים ולעוף מהקן ולשרוד (וכך “יצא שכרה בהפסדה”- היא תאבד את כל ה- 12 במקום לגדל 8).

Question 36

אילו גורמים מעלים את גודל התטולה בציפורים?

באיזה רעיון הם תומכים?

Answer 36

1. קן סגור
2. זמינות מזון גבוהה

תומך ברעיון המיושן של ברירה קבוצתית

Question 37

מהם ניסויים שניתן לעשות על מנת להפריך את רעיון הברירה הקבוצתית כאחראי לוויסות גודל התטולה הנפוץ באוכלוסייה?

Answer 37

1. • לספק מזון (ולהראות שגודל התטולה לא משתנה למרות זאת)
2. • מניפולציות על גודל תטולה

Question 38

מה הבעיה עם ההפרכה של ברירה קבוצתית בניסוי של סיפוק מזון?

Answer 38

הבעיה עם הפרכה זו היא שדרושה פלסטיות פנוטיפית כדי שציפורים יבחרו להגדיל את גודל התטולה ואולי אי אפשר לדחות את רעיון הברירה הקבוצתית על בסיס ניסוי כזה, רק כי האוכלוסייה הנמדדת לא מספיק פלסטית בשביל להתאים את עצמה לשינויים בכמות המזון הזמין

Question 39

הגדר מניפולציות על גודל תטולה

Answer 39

ניסוי בו הולכים לקינים רבים בשטח ומוציאים מחלק מהם ביצים ובחלק מוסיפים ביצים. ככל שיש פחות גוזלים בקן, כל גוזל יכול להיות גדול יותר ולשקול יותר. וככל שמשקל הגוזלים עולה- כך עולים סיכוייהם לשרוד ולעזוב את הקן בהצלחה -> לכאורה נראה שהירגזים מצליחים לגדל גוזלים רבים יותר מאשר אם לא מוסיפים להם ביצים (זה מה שנקרא “המוטנט האלטרנטיבי”-
the alternative mutant).
->
אך הבעיה עם זה היא שגודל תטולה
גדול מגדיל את רמת תמותת הבוגרים באוכלוסייה

Question 40

במחקר אחר
(Visser & Lessels, 2001),
במקביל להוספת ביצים, ניסו לעשות מניפולציות על מנת ‘לשכנע’ את הירגזי להטיל ביצים נוספות. בניסוי חילקו את הירגזים לשלוש קבוצות: קבוצה שקיבלה 2 ביצים ‘חינם’. קבוצה שקיבלה 2 גוזלים ‘בחינם’. וקבוצה שלישית ש’שוכנעה’ להטיל 2 ביצים נוספות (ע”י הסרת 2 ביצים מהתטולה והחזרתם לאחר שהטילה 2 במקומן).

הניסוי נעשה שנתיים רצופות

מה מצאו?

Answer 40

אפשר לראות שמספר ה’גיוסים’ (recruits=
צעירים שמצטרפים לאוכלוסייה מהקן), היה הגבוה ביותר בקבוצות הביקורת ולאחר מכן אצל הורים שנאלצו לעבוד הכי פחות על התוספת לקן שלהם. אך הטרנד הזה לא נכון לגבי הישרדות האם-

רואים בגרף שמשקלל את הישרדות האם יחד עם רמת הגיוס לאוכלוסייה, שהפיטנס המשוקלל יורד מאוד כשנקבת הירגזי צריכה להטיל את הביצים ולגדל אותם לגמרי (לא קיבלה “בחינם”).

Question 41

מהן מתודות אפשריות אחרות לניסויים שונים בנושא תטולה בקרב ציפורי ירגזי?

Answer 41

מתודות לניסויים שונים כוללים מניפולציות:

הוספת/הסרת ביצים מהקן,

קיצור/הארכת זנב,

הוספת משקל

שינוי גנטי היוצר מוטנט.

יצירת ‘סימולציה’ של המוטנט

Question 42

אורי גרודז’ינסקי
(Grodzinski),
סטודנט של אור, עשה סימולציה של מוטנט כך- הוא רצה לבדוק מה תהיה השפעה אפשרית של הורה מוטנט אשר מתעלם מהתחנונים של הגוזלים שלו. כלומר לא מאכיל בהתאם לרמת הבקשה שלהם. הוא האכיל באינקובטור גוזלים כמו ‘הורה רגיל’, אשר מאכיל יותר את הגוזל המתחנן יותר ומעט פחות את המתחנן פחות (זוג כגוזלים כקבוצת ביקורת), מבחינת כמות ותדירות האכלה. ובקבוצת הניסוי, הוא האכיל את הגוזלים בצורה שווה בכמות ותדירות.

מה מצאו?

Answer 42

קבוצת הביקורת גדלה הרבה יותר טוב- מאחר וקבוצת הניסוי לא תמיד רצתה לאכול כשאורי בא להאכיל אותם (לא תמיד הם ‘מתחננים’).

זו דוגמא טובה לבדיקת האדפטיביות של התנהגות על ידי יצירת סימולציה של מוטנט.

Question 43

לגבי הירגזים (עם שונות בגודל התטולה)- ניתן לשאול מדוע לא השוונו פשוט בין הפרטים המטילים כמות שונה?

Answer 43

ירגזי המטיל 12 ביצים שונה ביכולותיו מהירגזי שמטיל 6 ביצים.

Question 44

כל אינדיבידואל מתמודד אחרת עם החסרת ביצים

הסבר

Answer 44

יש כאלה שזה גורם להם להצליח להעלות את רמת הגיוס שלהם אפילו יותר מהמצופה (הם מטילים יותר ומתמודדים עם זה טוב), יש כאלה שזה לא יוצר שינוי ויש כאלה שזה פוגע להם ברמת הגיוס הסופי שהם מספקים.