Tessuto nervoso Flashcards
Quali sono le funzioni del sistema nervoso?
Il SN svolge tre funzioni:
• Sensoriale: dei recettori rilevano stimoli interni/esterni al corpo e li trasmettono a terminazioni
nervose afferenti (sensitive) del SNC;
• Di integrazione, elaborare l’informazione sensoriale e predispone una risposta adeguata;
• Motoria, allo stimolo sensoriale può seguire una risposta delle fibre nervose efferenti (motorie):
movimento.
Da quali popolazioni cellulari e’ composto?
È formato da due popolazioni cellulari:
• Neuroni, caratterizzati dalla loro eccitabilità (capacità di reagire a stimoli trasformandoli in impulsi
nervosi) e conducibilità (capacità di propagare gli impulsi);
La trasmissione ad altre cellule avviene attraverso contatti specializzati chiamati sinapsi.
• Cellule della neuroglia, che svolgono funzioni trofiche e di controllo dell’attività neuronale.
Come si forma il SN?
La formazione del tessuto nervoso si realizza tramite una sequenza di fasi: induzione del neuroectoderma,
formazione e suddivisione in regioni del tubo neurale, neurogenesi, migrazione e differenziamento delle
cellule neuronali e gliali, formazione e maturazione delle sinapsi, riduzione del numero delle cellule neuronali
e mielinizzazione degli assoni.
Come si suddivide il SN?
Il sistema nervoso si divide in:
1. Sistema Nervoso Cerebro-spinale, a sua volta diviso in :
- SN Centrale, costituito da encefalo e midollo spinale
- SN Periferico, costituito da nervi cranico e spinali, gangli sensitivo ed organi di senso
2. Sistema Nervoso Autonomo, a sua volta diviso in:
- SN Parasimpatico
- SN Simpatico
- SN Enterico
Che cos’e’ il neurone?
Il neurone è l’unità funzionale del sistema nervoso. Nella corteccia cerebrale ne sono contenuti circa 20
miliardi).
È in grado di recepire cambiamenti esterni o interni al corpo e di stimolare altri neuroni o cellule effettrici,
formando un sistema di azione e reazione.
È formato da un corpo cellulare, detto pirenoforo, da cui si estendono dei prolungamenti, i neuriti.
I neuriti si dividono in:
• Dendriti: più numerosi e ricevono le informazioni;
• Assoni: unico, trasmette.
Quali sono le caratteristiche del pirenoforo?
Il pirenoforo ha grandezza variabile: da 4μm fino a 100μm. Forma variabile (piramidale o stellata o sferica).
Il nucleo è sferico e contiene cromatina dispersa, insieme ad un nucleolo prominente. Nel sesso femminile è
rivelabile la cromatina sessuale come un corpo denso alla periferia del nucleo, detto corpo di Barr.
Nel citoplasma (detto pericario) sono presenti tutti i comuni organelli, tra cui spiccano i corpi di Nissl, o
sostanza tigroide, ovvero aggregati di cisterne del RER e poliribosomi liberi.
Sono presenti anche gocciole lipidiche e granuli di pigmento, in particolare di lipofuscina (bruno-dorato) che
rappresenta l’accumulo nei lisosomi di molecole di degradazione.
Gli organelli sono rari nel cono d’emergenza, parte di citoplasma da cui origina l’assone. (rari anche per tutta
la lunghezza dell’assone)
Sono presenti neurofibrille, formati dal raggruppamento di neurofilamenti e neurotubuli. Il corpo contiene
anche filamenti di actina sulla superficie interna della membrana (neurolemma).
Il neurone possiede una spiccata polarità funzionale: il dominio somatodendritico è idoneo a ricevere il
segnale, mentre il dominio assonico è atto a trasmetterlo.
Descrivi i dendriti.
I dendriti sono ramificazioni del corpo cellulare che vanno assottigliandosi verso l’estremità. Sono brevi, e
sulle loro superfici convergono le terminazioni assoniche di altri neuroni; servono quindi ad aumentare la
superficie per i contatti.
La superficie dei dendriti è ricoperta da protrusioni, le spine dendritiche, formate da microfilamenti di actina
(permettono il rapido cambiamento delle spine), che sono le sedi di contatti sinaptici di tipo eccitatorio (ai
recettori transmembrana si legano i neurotrasmettitori).
Sono costituite da una porzione periferica più allargata, la testa, unita all’asse dendritico da un restringimento,
il collo.
I dendriti sono attraversati per tutta la loro lunghezza da neurotubuli e neurofilamenti, presentano nel
citoplasma pochi organuli.
Descrivi gli assoni.
Gli assoni originano dal cono di emergenza, al quale segue il segmento iniziale assonico, AIS, area
specializzata per la presenza di canali sodio voltaggio-dipendenti dove si innesca il potenziale d’azione, il
quale è alla abse della trasmissione dell’impulso nervoso; gli AIS delimitano inoltre i domini di membrana.
Subito dopo l’AIS vi è l’inizio del rivestimento mielinico, alternato ai nodi di Ranvier dove sono presenti altri
canali sodio. (Negli assoni amielicini i canali sono presenti lungo tutta la membrana)
In prossimità delle terminazioni l’assone perde il rivestimento e si allarga a formare il bottone terminale, in
cui si prende contatto con un altro neurone e si forma la sinapsi. Nei bottoni sono presenti le vescicole
sinaptiche contenenti neurotrasmettitori. Le vescicole vanno incontro ad esocitosi in seguito all’apertura di
canali per il Ca2+ voltaggio-dipendenti.
Tutte le specializzazioni dell’assone sono dovute al citoscheletro: nel cono d’emergenza si formano 2-5 fasci
formati da 2-25 microtubuli, connessi tra loro, che si continuano per tutta la lunghezza dell’assone, ma
maggiormente distanziati; sono stabilizzati dalla proteina Tau. Questa è legata ai microtubuli; la dissociazione
per iperfosforilazione è correlata al morbo di Alzheimer.
Tra i microtubuli si trovano neurofilamenti che determinano il calibro, correlato alla velocità di conduzione.
Il citoplasma assonico (assoplasma) contiene scarso REL e molti mitocondri concentrati nel bottone terminale.
Quali sono le differenze tra dendriti e assoni?
I dendriti e gli assoni sono componenti principali dei neuroni, ma hanno funzioni e caratteristiche distinte:
Dendriti:
- Strutture ramificate che si estendono dal corpo cellulare.
- Ricevono segnali da altri neuroni o dall’ambiente (input).
- Trasportano i segnali verso il corpo cellulare.
- Generalmente corti e numerosi.
Assoni:
- Prolungamento unico, spesso più lungo dei dendriti.
- Trasmette segnali dal corpo cellulare verso altri neuroni, muscoli o ghiandole (output).
- Può essere rivestito da una guaina mielinica che accelera la conduzione dell’impulso nervoso.
In sintesi, i dendriti ricevono segnali, mentre gli assoni li trasmettono.
Come si classificano i neuroni?
Per numero di prolungamenti
- neuroni bipolari
- neuroni multipolari
- neuroni unipolari
- neuroni pseudounipolari
- neuroni anassonici
Come avviene il trasporto assonico?
Nell’assone si osservano due tipi di trasporto:
• Trasporto anterogrado, dal soma al bottone, può essere lento o veloce, a seconda del cargo
trasportato (lento per le proteine, veloce per vescicole);
• Trasporto retrogrado, dai terminali assonici verso il soma; è veloce in quanto trasporta vescicole con
materiali degradati.
Via attraverso il quale il virus dell’herpes raggiunge il corpo cellulare, dove può moltiplicarsi
Come avviene il trasporto nel dendrite?
Anche nel dendrite vi è un trasporto bidirezionale, tuttavia le vescicole contengono recettori post-sinaptici
dei neurotrasmettitori.
Quali differenze di sono tra il trasporto assonico e dendritico?
Nell’assone tutti i microtubuli sono uniformemente orientati con il polo positivo rivolto verso la terminazione
assonica —> l’orientamento omogeneo è determinato dall’accumulo nel cono di emergenza di specifche MAP
che promuovono l’organizzazione dei microtubuli.
Nei dendriti, invece, l’orientamento è misto.
Cosa sono le sinapsi?
Le sinapsi consentono ai neuroni di collegarsi tra loro e formare una rete neuronale.
Esistono sinapsi tra neuroni e cellule muscolari (neuromuscolari), tra neuroni e cellule epiteliali (neuro-
epiteliali) e intraneuronali. Un tipo particolare di sinapsi sono le “en passant” tra neuroni e cellule muscolari
lisce o epiteliali ghiandolari.
Quali tipologie di sinapsi esistono?
Le sinapsi intraneuronali sono di due tipi:
Le sinapsi elettriche sono costituite da una giunzione comunicante, o gap junction, che si forma tra due
neuroni ed è responsabile dell’accoppiamento elettrico e biochimico tra cellule.
La struttura è quella tipica di canali proteici con una cavità centrale e una parete formata da due unità
chiamate connessoni e formate da connessine, tra cui spicca la connessina 36.
Possono aprire e chiudersi in funzione di cambiamenti di pH e della concentrazione di ioni Ca2+ nel citoplasma
Il segnale elettrico, bidirezionale, è più rapido di quello delle sinapsi chimiche, tuttavia non permette una
regolazione fine della trasmissione.
Possiedono una notevole plasticità e non sono molto diffuse, sono usate per trasmissioni in popolazioni
neuronali che agiscono sincronicamente. Ad esempio, nelle cellule amacrine della retina (neuroni associativi),
in distretti della corteccia cerebrale (Ippocampo) e tra i neuroni magnocellulari ipotalamici, produttori di
ossitocina.
Le sinapsi chimiche sono il tipo di sinapsi più rappresentato nel SN. Un neurone può stabilire fino a 10.000
sinapsi con altri neuroni
Si formano più comunemente tra assoni e dendriti (asso-dendritica) o tra assoni e corpi cellulari di altri neuroni
(asso-somatica). Vi sono anche le sinpasi asso-assonica e dendro-dendritica, ma sono più rare.
Le sinapsi chimiche sono polarizzate, permettendo il passaggio unidirezionale del segnale.
I neuroni che entrano in contatto sinaptico sono definiti neurone presinaptico e postsinaptico.
Sono dotate di una notevole plasticità sinaptica che interessa anche la regolazione della trasmissione,
modificando l’intensità della trasmissione, instaurando nuove sinpasi o eliminarne alcune.
Quali sono le differenze tra le sinapsi chimiche e quelle elettriche?
- Meccanismo di trasmissione
- Sinapsi elettriche: La trasmissione avviene tramite il passaggio diretto di corrente elettrica (ioni) tra i neuroni attraverso gap junctions, che sono canali proteici. Questo consente una comunicazione rapida e bidirezionale.
- Sinapsi chimiche: La trasmissione avviene tramite il rilascio di neurotrasmettitori da una vescicola presinaptica nello spazio sinaptico. I neurotrasmettitori si legano a recettori specifici sul neurone postsinaptico, inducendo una risposta. Questo processo è più lento ed è unidirezionale. - Velocità di trasmissione
- Sinapsi elettriche: Molto rapide, quasi istantanee, perché il segnale non deve attraversare lo spazio sinaptico.
- Sinapsi chimiche: Più lente, perché il rilascio, la diffusione e il legame dei neurotrasmettitori richiedono tempo. - Direzionalità
- Sinapsi elettriche: Bidirezionali; il segnale può passare in entrambe le direzioni, a seconda delle condizioni.
- Sinapsi chimiche: Unidirezionali; il segnale va sempre dal neurone presinaptico al neurone postsinaptico. - Modulazione e plasticità
- Sinapsi elettriche: Limitata capacità di modulazione; la trasmissione dipende principalmente dalle differenze di potenziale.
- Sinapsi chimiche: Alta capacità di modulazione; la forza del segnale può essere regolata cambiando il numero di neurotrasmettitori rilasciati, il tipo di recettori coinvolti o l’efficacia del segnale postsinaptico. - Localizzazione e funzione
- Sinapsi elettriche: Più comuni in sistemi che richiedono sincronizzazione rapida, come il cuore, alcune aree del sistema nervoso centrale (es. neuroni coinvolti nei riflessi).
- Sinapsi chimiche: Predominano nel sistema nervoso centrale e periferico e sono coinvolte nella maggior parte dei processi complessi, come l’apprendimento e la memoria. - Consumo energetico
- Sinapsi elettriche: Richiedono poca energia, perché il passaggio di ioni è diretto.
- Sinapsi chimiche: Richiedono più energia, poiché il rilascio e il riciclo dei neurotrasmettitori comportano l’uso di ATP.
Descrivi la struttura di una Sinapsi.
Le sinapsi chimiche si formano a livello dei bottoni sinaptici.
La membrana del bottone è chiamata membrana presinaptica, mentre la membrana affrontata è chiamata
membrana postsinaptica: tra le due intercorre la fessura sinaptica, un interstizio.
Nel citoplasma del bottone vi sono mitocondri e vescicole sinaptiche, mentre nel citoplasma della regione
postsinaptica sono assenti le vescicole ma sono presenti numerosi microfilamenti e microtubuli.
Nel versante citoplasmatico di entrambe le membrane vi sono le densità pre- e postsinaptiche. Queste
classificano anche le sinapsi in base alla simmetria delle due densità:
• Asimmetriche (o di tipo I) sono eccitatorie; la densità a livello della membrana postsinaptica è
maggiore.
• Simmetriche (o di tipo II) invece sono inibitorie; presentano una densità postsinaptica sottile, simile
a quella presinaptica.
La densità presinaptica corrisponde alla zona attiva del bottone e stabilisce rapporti con le neuressine
(proteine di adesione cellulare presinaptica che hanno ruolo nel collegare i neuroni alle sinapsi).
È formata da microplacche costituite da Piccolo e Bassoon, due proteine strutturali. Si costituisce una griglia
presinaptica che serve per ancoraggio delle vescicole dei neurotrasmettitori: vi è un pool rilasciabile di
vescicole a contatto con la membrana presinaptica e pronte all’esocitosi, vi è poi un pool di riserva posto
all’interno del bottone, che si unisce ad un pool di riciclo.
La densità postsinaptica forma invece un’impalcatura proteica (formata dalle proteine della densità
postsinaptica – PSD) che forma complessi di segnalazione in grado di modulare la forza sinaptica e quindi la
Descrivi i neurotrasmettitori.
Nelle vescicole sono contenuti i neurotrasmettitori, mediatori che si suddividono in quattro classi:
• Acetilcolina, il primo neurotrasmettitore scoperto (prevalgono nelle fibre nervose colinergiche)
• Amine biologiche, come istamina, serotonina e le catacolaine (adrenalina, noradrenalina e
dopamina); (= nelle fibre adrenergiche)
• Amminoacidi, come il GABA;
• Purine, come ATP e adenosina. (= nelle fibre purinergiche)
Vi sono poi neurotrasmettitori particolari, come l’ossido nitrico, e neurotrasmettitori proteici, come
vasopressina e ossitocina, chiamati neuropeptidi.
Gli endocannabinoidi sono molecole lipidiche non contenute in vescicole con funzioni di neuromodulazione:
modulano rilascio, degradazione o recupero di neurotrasmettitori.
Molti neurotrasmettitori sono prodotti a livello dei bottoni, altri invece prodotti nel pirenoforo.
Come possono agire i neurotrasmettitori a livello dei neuroni?
I neurotrasmettitori vengono recepito dai neuroni tramite dei recettori. I recettori per i neurotrasmettitori sono distinti in:
• Ionotropici, se sono essi stessi canali ionici a controllo di ligando. Danno una risposta veloce.
Il legame con il neurotrasmettitore provoca un immediato cambiamento conformazionale, che apre il
canale al flusso di ioni, con conseguente rapido cambiamento del potenziale della membrana
postsinaptica.
• Metaboprotici, se sono recettori accoppiati a proteina G. Danno una risposta lenta.
Vi è l’attivazione della proteina G che, con una sequenza di eventi di trasduzione del segnale, va ad
attivare o direttamente il canale ionico, oppure la formazione di secondi messaggeri che
influenzeranno a loro volta l’apertura dei canali.
I recettori per l’acetilcolina sono sia metaboprotici (muscarinici = rispondono alla muscarina ed aprono i
canali K+) che ionotropici (nicotinici = rispondono anche alla nicotina e aprono i canali Na+).
Come funzionano le Sinapsi chimiche?
Il funzionamento delle sinapsi parte dopo che il potenziale d’azione (transitoria depolarizzazione del
plasmalemma), dopo aver viaggiato lungo l’assone, arriva al bottone sinaptico dove induce l’apertura di canali
calcio voltaggio-dipendenti. Gli ioni calcio fluiscono nel citoplasma del bottone e attivano una chinasi
calciodipendente (CaMKII) che fosforila la sinapsina, consentendo alle vescicole del pool di rilascio di
sganciarsi dai filamenti di actina.
Intano il calcio si lega alla proteina sinaptotagmina, presente sulle vescicole, permettendogli di interagire con
le proteine SNARE e indurre la fusione delle membrane e l’esocitosi delle vescicole
Il neurotrasmettitore diffonde nella fessura sinaptica e si lega ai recettori specifici della membrana post-
sinaptica; questo provoca l’apertura di canali ligando-dipendenti e cambiamento del potenziale di riposo a
livello del plasmalema postsinaptico.
Se il cambiamento è una depolarizzazione la risposta è definita eccitatoria: ne consegue l’apertura di canali
sodio con entrata degli ioni nel citoplasma dall’ambiente extracellulare. Riducendo il potenziale di membrana
favoriscono l’insorgenza del potenziale d’azione e l’impulso elettrico nell’AIS.
Se il cambiamento è una iperpolarizzazione la risposta è definita inibitoria: ne consegue l’apertura di canali
potassio (K+), con uscita di ioni potassio, o canali cloro (Cl-), con entrata di ioni cloro. L’interno della membrana
diventa più negativo, sfavorendo l’insorgenza di un potenziale d’azione
Un potenziale d’azione si formerà nell’AIS quando la somma algebrica degli impulsi è sufficiente.
Che funzione ha la clatrina?
La clatrina media una micropinocitosi che forma nuove vescicole che rimpiazzano quelle esocitate. Una volta formatosi, le vescicole perdono la clatrina e vengono ricaricate di nuovi neurotrasmettitori o
trasferite al pirenoforo per via retrograda.
Per garantire una maggiore velocità di riciclo: endocitosi ultrarapida associata al meccanismo di rilascio di
neurotrasmettitori kiss and run (porocitosi) mediata dalla dinamina. La vescicola si fonde ed è riciclata senza
mai staccarsi completamente dalla membrana presinaptica.
Vi è anche l’endocitosi in bulck (in massa): porzioni della membrana presinaptica bengono internalizzate
tramite actina e dinamina.
Cosa succede al neurotrasmettitore dopo il suo rilascio?
Il neurotrasmettitore deve essere rimosso per evitare che continui la stimolazione: può diffondere nello
spazio circostante la sinapsi ed essere rimosso dagli astrociti, oppure essere ricaptato dal neurone
presinaptico, che li ricaricherà in vescicole, oppure può essere idrolizzato da enzimi situati nella fessura
sinaptica.
Il segnale postsinaptico dovuto all’acetilcolina è reso inattivo da un enzima, l’acetilcolinesterasi.
Cosa si intende con plasticità?
La plasticità sinaptica è la capacità del SN di modificare l’intensità dell’attività sinaptica, di instaurare nuove
sinapsi e di eliminarne alcune.
Nella plasticità a breve termine la forza di un segnale sinaptico viene aumentata o diminuita. Agisce sulla
forza del segnale mediante i neurotrasmettitori. Questo avviene perché una successione di potenziali d’azione
causa l’aumento dei livelli di ioni calcio, con conseguente maggiore rilascio di neurotrasmettitore.
Se la capacità di riciclo delle vescicole non è abbastanza rapida da stare al passo con i potenziali d’azione la
forza va diminuendo.
La plasticità a lungo termine, alla base della memoria, agisce sulla struttura della sinapsi.
Potenziamento a lungo termine (LTP), aumento della forza sinaptica.
Depressione a lungo termine (LTD), diminuzione della forza sinaptica.
Fenomeno dovuti a cambiamenti di strutture pre e post-sinaptiche. Per esempio, l’allargamento delle spine
dendritiche aumenta il numero dei recettori esposti (correlata alla formazione della memoria).
L’invecchiamento e alterazioni delle spine causano stress e depressione.
Descrivi la sinaptogenesi.
La sinaptogenesi è il meccanismo di creazione delle sinapsi.
Può essere scomposta in due fasi: il contatto e riconoscimento tra assone e neurone bersaglio (con
conseguente adesione delle membrane mediata da caderine), e la successiva maturazione del contatto
sinaptico mediante l’assemblaggio e la stabilizzazione della sinapsi; queste fasi sono precedute dall’azione di
molecole che rendono il neurone recettivo a formare sinapsi.
L’assemblaggio preve le neuressine e le SinCAM: formano la struttura proteica che forma la densità
presinaptica e che è responsabile dell’esocitosi delle vescicole. Le neuressine attraverso la fessura sinaptica
per legarsi alle neurolighine presenti sulla membrana postsinaptica. Queste sono essenziali per il corretto
sviluppo delle funzioni congnitive.
