La croissance microbienne Flashcards
Définition de la croissance
Augmentation des constituants cellulaires
Résultat de la croissance
- une augmentation du nombre de cellules (scissiparité ou bourgeonnement)
- une augmentation de la taille: cellules plus longues ou plus grandes comme par exemple les organismes coenocytiques: multi nucléés. Dans ce cas, il y a division nucléaire mais sans division cytoplasmique.
C’est difficile d’analyser la croissance individuelle car __ alors__
- la petite taille
- on suit les variations numériques sur la totalité de la population
L’étude de la croissance est important…
sur le plan pratique dans les méthodes de lutte contre le développements des microbes: (maladies, aliments, etc….)
Définition: le cycle cellulaire procaryote
- séquence complète d’évènements depuis la formation d’une nouvelle cellule jusqu’à la division suivante
- formation d’une nouvelle cellule –> division suivant de la cellule
- Le période de la cellule nouvellement crée jusqu’à sa progéniture
Division des cellules procaryotes (2)
La plupart des cellules procaryotes se divisent par scissiparité (fig.6.1). Certains par bourgeonnement (levure), fragmentation ou autre.
La scissiparité *
Picture 1
- Simple division cellulaire, semble simple, mal compris
- les deux cellules nouvellement formé peuvent formé des diplocoques, tétrades, en chaine (strepto), ou grappes (staphylo)
Autres stratégies
-Hyphomonas:Prosthèque
Certaines cyanobactéries formation de baeocytes
-Streptomyces: filaments multinucléés qui se fragmentent et libèrent les cellules comme des spores
*notes
Le cycle cellulaire chez E. coli *
Deux voies sont impliquées dans le cycle:
- Une voie pour la réplique et la répartition l’ADN dans les cellules filles
- Une voie qui réalise la cytocinèse: formation d’un septum et de cellules filles
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L’utilité de savoir la réplication
Si on sait la réplication on peut crée des médicaments pour arrêter la croissance à un moment spécifique
La réplication et la répartition du chromosome
- Chromosome bactérien circulaire (la plupart) avec une origine et un site de terminaison pour la réplication (directement opposé à l’origine).
- Assemblage d’un groupe de protéines au site à l’origine (le réplisome) pour la synthèse d’ADN.
- Intervention d’une protéine Mreb (cytosquelette) qui est l’équivalent de l’actine chez les cellules eucaryotes (forme et mouvement)
- la réplication d’ADN se fait des 2 sens
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Protéine MreB
- La proétine MreB semble participer à la morphologie et aussi au déplacement des chromosomes
- On pense que les nouveaux chromosomes sont associés au MreB qui les déplacent vers les pôles. Ce mouvement semble être un mouvement actif nécessitant une hydrolyse de l’ATP. Une mutation qui altère le système empêchera la migration vers les pôles.
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réplisome
- responsable pour la duplication du chromosome
La cytocinèse
- Septation
- Intervention de protéines FtsZ
- Intervention de protéines MinCD
- Plusieurs étapes:
Sélection du site de formation du septum
Assemblage pour la formation de l’anneau Z (divise la cellule en deux par constriction
Liaison de l’anneau Z à la membrane plasmique et à la paroi
Assemblage de la machinerie de la synthèse de la paroi
Constriction de l’anneau Z pour la formation du septum
septation
- processus de formation d’une paroi transversale (septum = cloison) séparant les deux cellules filles.
Protéines FtsZ
- (homologue de la tubuline) qui vont constituer l’anneau Z qui est essentiel à la formation du septum. picture 5
Protéines MinCD
- (inhibiteurs de l’assemblage de l’anneau Z (force l’anneau à ne se former qu’au centre de la cellule)
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La réplication de l’ADN dans les cellules en croissance rapide
- Cycle lent: 60 mn (40 pour la réplication et la répartition de l’ADN et 20 mn pour la formation du septum et la cytocinèse)
- Cycle rapide: en 20 mn. Comment? E. coli débute une 2e réplication de l’ADN et parfois une 3e ou une 4e avant la fin de la première.
- La réplication est continue avec deux fourches de réplication ou plus dans les cellules filles.
La courbe de croissance microbienne
La scissiparité augmente le nombre de cellules.
Dans un milieu de croissance, on a un système fermé, une culture en batch ou discontinue où les nutriments sont limités alors que les déchets augmentent.
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Les phases de la courbe de croissance microbienne
Phase de latence (impression que rien n’y passe)
Phase de croissance exponentielle
Phase stationnaire
Phase de déclin (mortalité)
La concentration de nutriments et la croissance
Le maximum noté en b semble indiquer une saturation des mécanismes de transports protéiques.,
-Il y a une horzontale car même si on ajoute des nutriments, la cellule va devenir saturé de nutriments
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La phase stationnaire
Système fermé: la croissance s’arrête. Les morts sont compensés par la croissance ou tout simplement les germes sont métaboliquement inactifs.
Plusieurs raisons:
1- nutriments: O2 en surface seulement. (cultures aérobies)
2- accumulation de déchets toxiques.
ex: Streptocoques: production d’acide lactique et d’autres acides organiques inhibant la croissance en fermentant du sucre en plus du déficit en sucre. Donc deux actions qui peuvent se combiner.
Comment réagir au manque de nutriments dans la nature?
- Réduction de taille, rétrécissement du protoplaste, condensation du nucléoïde.
- Changement dans l’expression de gènes et physiologie (résistance au famine):
- Protéines de privation qui augmentent les pontages du PG (rendre PG plus solide, limite possibilité de lyse)
- protection de l’ADN par des Dps: DNA binding proteins from starved cells.
- Les chaperons protéiques empêchent la dénaturation des protéines et renaturent les endommagées.
- Conclusion: les cellules en manque sont en fait plus difficiles à tuer.
La phase de sénescence et la mort
hypothèses dans les mécanismes de perte de la vitalité:
1- mort cellulaire (nutriments, déchets)
2- mort programmée génétiquement et les survivants cannibalisent les cellules mortes
3- Stérilité programmée génétiquement: avec formation de VCN (Viable mais on cultivables).
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Phase de latence
- quand les microorg sont introduits à un lieu de culture frais
- pas d’aug immédiat du nombre de cellules
- pas de division cellulaire ou aug de la masse
- synthèse des composantes cellulaires et enz etc.
- durée est variable en fonction des germes et du milieu
- Longue pour les cultures âgées ou refroidie.
Phase exponentielle (logarithmique)
- microorg se développent et divisent à la vitesse maximale
- la vitesse de croissance est constante durant cette phase
Phase de déclin prolongé
Peut survenir après la phase de décroissance exponentielle.
On note un déclin graduel du nombre de cellules cultivables.
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- Apparition de sous-populations plus aptes à survivre (en utilisant des nutriments libérés et des toxines accumulées.
Une véritable sélection naturelle dans une boîte de Petri.
Temps de génération ou Temps de doublement
la population double en nombre dans un certain intervalle de temps
La mesure de la courbe de croissance
1- Mesure du nombre de cellules:
2- Mesure de la masse de cellules
Mesure du nombre de cellules
comptage direct (cellules vivantes ou non)
1- Chambres de comptage Petroff-Hausser
2- Compteur électroniques
i- Compteur de Coulter
ii- Cytomètre de flux
3- Membrane filtrante (fig.6.13 et 6.14)
- Résultat exprimés en Unités formatrice de colonies (UFC) plutôt qu’en nombre de microrganismes*. On est pas certain que chaque colonie provienne d’une cellule isolée. Possibilité de sous-évaluation.
Croissance à équilibre
. L’ajout de substrat rompt cet équilibre et alors on a une croissance en équilibre instable (variation de vitesse de synthèses).
Shift up
transfert à un milieu plus riche en nutriments. Les cellules prennent le temps de synthétiser des ribosomes, puis des protéines et de l’ADN prélude à l’accroissement de la vitesse de croissance.
Shift down
transfert à un milieu plus pauvre en nutriments. Les cellules prennent le temps de synthétiser des enzymes pour la biosynthèse de nutriments indisponibles. La croissance continue mais la synthèse nette de protéines et d’ARN ralentit.
Les cellules peuvent répondre donc aux variations du milieu.
2- Mesure de la masse de cellules
Mesure du poids sec des micro-organismes
Spectrophotométrie: turbimétrie
La culture continue des microorganismes
Il est possible de faire des cultures en continu, dans un système ouvert: apport continu de nutriment et élimination régulière de déchets. On peut donc faire durer la phase de croissance exponentielle. Via le chemostat ou le turbidostat.
Chemostat
- le milieu stérile est introduit dans la chambre de culture à la même vitesse que le milieu contenant les microorg est éliminé
- contient un élément nutritif essentiel en quantité limité; la vitesse de croissance est déterminé par la vitesse à laquelle le milieu frais est ajouté dans le chambre et la densité cellulaire finale dépend de la concentration en nutriment limitant
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Vitesse de dilution du chemostat et la croissance
D: vitesse à laquelle le milieu passe à travers à la chambre de culture
f: la vitesse d’écoulement (ml/h) ex: 30 ml/h
V= Volume du récipient: ex: 100 ml
D= f/V D= 0,3 h-1
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Turbidostat
Utilisation d’une cellule photoélectrique qui mesure
- l’absorbance ou
- la turbidité dans la chambre de culture
Différences par rapport au chemostat:
Vitesse de dilution variable (et non constante comme dans le chemostat
Milieu de culture sans nutriment limitant
Fonctionne mieux à des vitesse de dilution élevées
Importance de système de culture continue
- Production de quantité constante de cellules
- Étude de croissance microbienne avec des conc. en nutriments faibles
- Recherche: interaction d’espèces microbiennes
- Microbiologie industrielle et alimentaires
L’influence des facteurs environnementaux sur la croissance
- Les microorganismes sont capables de répondre aux variations de leur environnement nutritif en particulier. Influence de facteurs chimiques et physiques.
- Peuvent être présents partout même dans des conditions extrêmes voir même hostiles: extrémophiles.
- Ex: Bacillus infernus: 2.4 km sous terre à plus de 60 oC.
Facteurs à considérer
1- Solutés et activité de l’eau 2- pH 3- Température 4- Concentration en O2 5- Pression 6- Radiations
Les microorganismes ont des optimums de croissance dans les gammes de variations de ces facteurs.
1- Les solutés et l’activité de l’eau
Adaptation aux variations des concentrations osmotiques grâce à la perméabilité sélective de la membrane.
- Milieu hypotonique: la bactérie gonfle.
- Milieu hypertonique: la membrane se rétracte: Plamolyse chez les germes possédant des parois. Si la déshydratation est excessive, cela peut affecter la membrane et l’activité métabolique.
Comment réagissent les cellules aux variations osmotiques?
En milieu hypotonique, plusieurs possibilités:
1- réduire la concentration osmotique du cytoplasme en enfermant les solutés dans des inclusions.
- laisser échapper des substances grâce à la présence de canaux mécano sensibles membranaires chez certaines bactéries et archées, protégeant ainsi la cellule contre l’éclatement.
- Utiliser des vacuoles pulsatiles (protistes) voir fig 25.5 et 25.17b pour expulser de l’eau.
- Absorber des solutés compatibles (qui leur donne une concentration osmotique supérieur à celle de leur milieu). La membrane est tendue contre la paroi ou en synthétisent.
Ex: choline, betaïne, proline, Glu, et autres AA, et K+)
Protistes photosynthétiques et champignons: utilisent du saccharose et des polyols
- Les solutés compatibles permettent le métabolisme et la croissance
- AA et polyols ne perturbent pas le fonctionnement des enzymes, ni leurs structures.
Halophiles
croissance optimale en présence de sels (NaCl) ou des sels à des concentrations supérieures à 0,2M. Ex: Halobacterium
Halobacterium
halophile extrêmes (mer morte, Grand lac salé en Utah): concentration voisine de la saturation
Ribosomes, protéines de transport et enzymes requirent même des milieux hypertoniques pour mieux fonctionner (stables et actifs).
Leurs membranes sont stabilisés par de fortes concentrations de Na+, sinon elles se désintègrent.
Ont moins de flexibilité quant à leur habitat.
Activité de l’eau (aw)
- Degré de disponibilité de l’eau ou potentiel aqueux.
- Activité de l’eau = le 1/100 de l’humidité relative de la solution(exprimée en %)
aw = P sol/Peau P: pression de vapeur
On peut enfermer une solution ou un solide dans une enceinte saturée à un % donné. L’humidité relative serait de 95% et l’activité de l’eau de l’échantillon est de 0,95
L’activité de l’eau est inversement proportionnelle à la pression osmotique.
Les osmotolérants
- tolèrent des vastes gammes variées d’activités de l’eau.
- La plupart des germes se multiplient dans des environnements où l’activité de l’eau est de 0,98 ou plus.
- Le séchage ou l’addition de sel inhibent le développement de germes mais attention aux osmotolérants.
Staphylococcus aureus: 3M de concentration
Saccharomyces rouxii: 0,6 d’activité de l’eau
Le pH
Acidophiles
Neutrophiles
Alcalophiles
acidophiles
pH= 0 à 5,5 (plupart des champignons: pH: 4-6 et protistes photosynthétiques, archées)
Archae
Sulfolobus acidocaldarius: pH 1 à 3 et à des températures élevées
Ferroplasma acidarmanus: pH de 0 ou proche
neutrophiles
pH= 5,5 à 8,0 (majorité de bactéries et des protistes)
Alcalophiles
pH= 8,0 à 11, 5
Effets des variations drastiques de pH cytoplasmique
- Destruction de la membrane
- Inhibition de l’activité enzymatique et des protéines de transports membranaires
- Ionisation de nutriments les rendants indisponibles
Comment s’adapter aux variations de pH?
- Réponse en essayant d’avoir un pH cytoplasmique neutre
- Imperméabilité aux protons
- Neutrophiles: Systèmes d’échanges antiport (H+ et K + )
- Alcalophiles extrêmes: qui gardent leurs pH proche de la neutralité par échange de Na internes contre des protons externes
- Effet tampon: interne
- pH trop acide?
- Salmonella e. typhimurium et E. coli : réponse à la tolérance acide - Synthèse de nouvelles protéines
Si pH
- Intervention d’une ATP ase porteuse de protons* en fabriquant
- Soit plus d’ATP.
- Soit en expulsant plus de protons hors de la cellule
Si pH externe
- Synthèse de protéines chaperons (protéines du choc acide et protéines de choc thermique) qui empêchent la dénaturation acide des protéines et aussi la réparation de protéines dénaturées.
Possibilité de modification du pH de leur propre habitat par la production de déchets métaboliques acides ou basiques
- Acides organiques à partir de glucides
- Acide sulfurique à partir de soufre: Thiobacillus* (chimiolithotrophes)
- D’où l’importance d’utiliser des tampons (phosphatés) dans les milieux
- S’oppose à des changements de pH
- On peut aussi utiliser des peptides et des acides aminés.
La température
- Affecte tous les êtres vivants:
- Fonctionnement des enzymes:
- Zone optimale d’action
- Fonctionnement des enzymes:
effet de la température sur les membranes
- température faible: la membrane se solidifie.
- température Forte, la membrane se liquéfie
Températures cardinales
minimum, optimum, maximum
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Les gammes de température pour la croissance microbienne
- psychrophiles
- psychotrophes (psychrophiles facultatifs)
- Mésophiles
- Thermophiles
- Hyperthermophiles
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psychrophiles
OoC . Avec un optimum à 10 oC, max de 15oC. Enzymes et systèmes de transport non affectés par la basse température. Membrane riche en AG instauré et restent fluides même dans le froid. Retrouvés dans océans (arctique antarctique)
Psychotrophes ou psychophiles facultatifs
Bactéries et champignons: détérioration des aliments dans les frigos.
0 – 7oC, optimum: 20 – 30oC, max: 35oC
Mésophiles
optimale 20-45 0C, min 15 – 20oC, max: 45oC.
- La plupart des microorganismes. Presque tous les germes pathogènes humain. température humaine.
Thermophiles
se développent à 55 0C ou plus , min: 45oC, optimum 55oC-60oC.
- La plupart sont des procaryotes. On des enzymes thermostables, avec des centres hydrophobes bien organisés, et des liaisons H2 en plus de liaisons non covalentes.
- Des AA (proline) rigidifient la chaîne polypeptidique. Intervention de chaperons protéiques stabilisateurs.
- Lipides membranaires avec des liaisons éther qui les protègent d’une hydrolyse à une température élevée.
- Chez les archés, ces lipides peuvent parfois traverser la membrane et former une couche en elle-même.
Hyperthermophiles
à 90 0C et plus de 100 0C. Se développent mal en dessous de 50 0C. Cas d’espèces qui vivent dans certains s fonds marins chauds
-optimum: 80-113oC
La vie au dessus de 100oC
Jusqu’à une période récente, on pensait que le maximum vivable était de 105 oC.
On a trouvé des bactéries dans les cheminées sulfureuses (fumeurs noirs) des fonds marins à plus de 350 oC.
Comment ils font pour stabiliser leurs constituants à ces températures? Intérêt en termes d’application dans l’industrie ou la recherche.
La concentration en O2
- Production d’énergie. O2 = accepteur final d’électrons chez les chimiotrophes.
- Aérobies
- Anaérobies
- Aérobies obligatoires (strictes)
- Anaérobies facultatives
- Anaérobies aéro tolérants
- Anaérobies strictes (obligatoires)
- Microaérophiles
Aérobies
se développe en présence d’O2
Anaérobies
germe qui croît en absence d’O2
Aérobies obligatoires (strictes)
- dépendent de l’oxygène pour se développer: synthèse de stérols et d’acides gras non saturés
- Oxygène est l’accepteur finale dans la chaine de transport des électrons
Anaérobies faculatatives
- non exigeant en O2 mais se développent mieux en sa présence
- utilise respiration aérobie en présence d’O2
Anaérobies aéro tolérants
Sont indifférents à la présence ou l’absence d’O2
Anaérobies strictes (obligatoires)
- L’O2 les tue (utilisent la fermentation, la respiration anaérobie)
Microaérophiles
Poussent mieux entre 2-10% d’O2
L’oxygène et la croissance bactérienne
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- ROS: radical superoxyde
- catalase
- superoxyde réductase peroxydase
- les anaérobies strictes n’ont pas ces enzymes
Effets toxiques de l’O2
- Il peut être réduit en une combinaison de produits
- Le radical super oxyde: O2 + é –> O2-*
- Le peroxyde d’hydrogène: O2- + é + 2H+ –> H2O2
- Le radical hydroxyle: H2O2 + é –> + H+ –> H2O + OH*
Ce sont de puissants oxydants: neutrophiles et les macrophages s’en servent pour détruire des germes.
Comment se protéger contre les ROS:
- production de SOD (superoxyde dismutase) catalyse la destruction du radical superoxyde
- production de catalase: détruit le peroxyde d’hydrogène
- Production de peroxydase
- -2O2*- + 2H+ -> SOD -> O2 + H2O2
- -H2O2 -> catalase -> H2O + O2
- -H2O2 + NADH + H+ -> peroxydase -> H2O + O2
- Superoxyde réaductase: réduit le superoxyde en H2O2 sans produire d’O2
- Peroxydase: convertit H2O2 en H2O
Comment cultiver des anaérobies?
1- Milieu avec des agents réducteurs (thioglycolate) ou de la cystéine: élimine l’oxygène dissout.
2- Extraire l’air avec une pompe: picture 16
3- Gas pak: picture 17
4- Sacs avec du carbonate calcique et un catalyseur créant une atmosphère riche en CO2
La pression
- La plupart vivent à la pression atmosphérique 1 atm = 0,1 Mpa. Certains 1000m de profondeur (600 à 1100 atm)
- Il existe cependant
- des barotolérants
- des barophiles (piezzophiles: se développent plus vite aux pressions élevées
- -(dans le tube digestif d’invertébrés de fonds marins) à plus de 10 500 m de profondeur. De 400 à 500 atm
- -Hyperpizophile: > 590 atm
- On pense que certains changent les lipides membranaires acides gras instaurés est augmenté et la longueurs d’acides gras est plus court pour la protection (queues des phospholipides)
Les radiations
- Spectre électromagnétique
- Longueur d’onde (lambda)
- Flux de photons (énergie) dont chacun a un quantum d’énergie
- (E= 1/)
- Radiations ionisantes ( très court, donc E élevée)
- Rayons X: produits artificiellement
- Rayons gamma: dégradation de radio-isotopes
- Provoquent des mutations voire la mort à forte dose. Font perdre des électrons aux atomes ou les ioniser.
- Utilisé pour stériliser.
Bactéries résistantes aux radiations ionisantes
Deinocccus radiodurans. Peut survivre à des doses élevées de RI.
Mode d’action des radiations ionisantes
- Brisent les liens hydrogènes
- Oxydent les doubles liaisons
- Détruisent les structures cycliques
- Polymérisent certaine molécules
- Destruction de l’ADN: mort
- Les microorganismes sont plus résistants aux radiation ionisantes que les organismes supérieurs. Mais peuvent être détruits à doses importantes
- On peut stériliser les micro org (même spores) avec les rayons ionisantes
Lumière UV
- Les UV: tuent les microorganismes. courte donc énergie élevée. La plus létale (lambda= 260 nm est celle qui est la plus absorbée par les acides nucléiques:ADN)
- Forment des dimères de thymines adjacentes ce qui bloque la réplication – possibilité de réparation
- Des longueurs d’ondes entre 325-400 nm : produisent des photoproduits toxiques à partir de trypthophane, Ensemeble, ils cassent les brin d’ADN
- La lumière permet la photosynthèse mais aussi peut entraîner la formation d’O singulet toxique (agent oxydant) 1O2 toxique. C’est la photo oxydation
- Pigments photo sensibilisateurs P (chlorophylle ou bactériochlorophylle) et O2 sont requis); P activé transforme O2 en 1O2 puissant réactif et oxydant destructeur
- Heureusement, possibilité d’Utilisation de pigments protecteurs pour se protéger contre la photo-oxydation (réparation)
- Toutes les organismes peuvent le faire (pigments sont la protection (couleur))
- Caroténoïde: absorbe le singulet et le ramène à un état non excité
La croissance des microorganismes dans les milieux naturels
- Effet de l’environnement global sur les microorganismes
- Milieu oligotrophe: peu de nutriments
- Disponibilité en nutriments variable
- Autres conditions environnementales
- Oligo = très peu
La limitation de la croissance par des facteurs environnementaux
Les microorganismes dépendent de leur environnement (nutriment et conditions physiques). 2 lois:
1- Loi du minimum de Liebig
2- Loi de la tolérance de Shelford
1- Loi du minimum de Liebig
biomasse totale d’un organisme va est déterminée par l’élément nutritif présent à la concentration la plus faible.
2- Loi de la tolérance de Shelford
limites dans les facteurs environnementaux au-dessus et au-dessous desquels les MO ne peuvent se développer quel que soit l’apport de nutriments (fig. 6.21 température), pH, O2, etc…
Environnement oligotrophe
- peu de nutriments
- Si le nutriment facteur limitant est inchangé les changements dans les autres seront sans effet.
- Adaptation au milieu oligotrophe par des modifications afin d’absorber le maximum de nutriments comme
- Modification pour augmenter sa surface d’absorption (bâtonnets à mini ou ultra micro)
- Séquestration de nutriments (Fe) pour priver les autres!
Le dénombrement des procaryotes végétatifs non cultivables
- Seul 1% des MO des milieux naturels ont été cultivés.
- Sensibilité au stress
- Procaryotes viables mais non cultivables au laboratoire et dans la nature
Les biofilms
- Plus de micro org fixés à des substrats, des surface (formes sessiles) que dans les milieux aquatiques (flottantes: planctoniques)
- Forment des composés, des communautés enveloppés dans du mucus: biofilms, très abondants dans la nature Fig 6.28 formation d’un biofilm
- Importance
- -Corrosion
Formation d’un biofilm
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Caractéristiques des biofilms
- EPS – extra polymer substance ; soupe riche en polysaccarides, protéines, glycoprotéines, lipides, l’ADN
- Germes sont capables d’échanger des substances (AN, etc)
- Les mucus les protègent contres les rayons UV et les antibiotiques
- Modifications de la physiologie des bactéries: peut permettre une bact de synthétiser ou d’activer des protéines
- Permet la communication entre les bactéries (même entre espèces différentes)
- Dans des usines de traitements de l’eau peut être contaminé après traitement
La communication intercellulaire dans les populations microbiennes
- Les microbes sont plus que des individus isolés. Ils communiquent
- Envoie des signaux moléculaires
- Ex. Acylhomosérine (AHL) qui sort ou entre dans la cellule en fonction de la densité cellulaire. (Gram négatives)
- Perception du quorum ou quorum sensing (grâce à des molécules de communications intercellulaires
- -Quorum: nombre minimal des membres d’une organisations nécessaire pour qu’elle soit opérante.
- comportement multicellulaire
molécules représentatives de communication intercellulaire
- Autoinducteurs: expression de gènes
- peuvent induire:
- -effet flash (bioluminescence)
- -virulence
- -absorbé de l’ADN
- -faire la conjugaison
- -formation d’un biofilm
