CM 6-7 : Les bases neurales de la mémoire Flashcards
Viktigt!
Qu’est-ce que la mémoire et l’apprentissage?
La mémoire est le processus cognitif permettant l’encodage, le stockage, la récupération et la consolidation d’informations dans le temps.
L’apprentissage et la mémoire sont considérés comme des adaptations permanentes à l’environnement qui permettent de répondre correctement à des situations.
Tandis que l’apprentissage permet l’acquisition de nouvelles informations par l’expérience ou de façon abstraite de manière explicite ou implicite (processus qui va modifier un comportement ultérieur), la mémoire permet la rétention de l’information acquise. La mémoire est essentielle à l’apprentissage et l’apprentissage est essentiel à la mémoire.
Les modèles de la mémoire
Explique le modèle d’Atkinson et Shiffrin (1968)
Le modèle d’Atkinson et Shiffrin (1968) propose un processus séquentiel où les informations existent dans l’un des trois états de la mémoire : la mémoire sensorielle (haptique/touche, échoïque/auditive, gustative/goût, olfactif/odorat ou iconique/visuelle), la mémoire à court terme (±7 items, durée très transitoire si pas répété) puis la mémoire à long terme (capacité illimité). Il faut de l’attention, des répétitions et un traitement plus profond pour aller au prochain état de la mémoire. Ce modèle a été critiqué pour être trop linéaire et rigide.
Les modèles de la mémoire
Explique le modèle de Baddeley et Hitch (1974, 2000)
Le modèle de Baddeley et Hitch sur la MdT considère que la mémoire n’est pas un simple système de stockage temporaire (MCT) mais une structure active impliquée dans le traitement et la manipulation de l’information (MdT).
Ils distinguent le croquis visuo-spatial (retient et manipule l’information visuelle et spatiale comme un canvas mental), le tampon épisodique (intégration des informations verbales, visuelles et spatiales en une représentation cohérente, interface entre la MdT et la MLT) et la boucle articulatoire phonologique (stockage et maintien des informations verbales et auditives, processus de répétition subvocale qui permet de rafraîchir l’information). L’administrateur exécutif central contrôle le flux d’information, dirige l’attention et établit des objectifs.
Les modèles de la mémoire
Explique le modèle SPI de Tulving (1972, 1985, 1995)
Le modèle de Tulving propose un système de mémoire à long terme. Selon lui, la mémoire à long terme serait divisée en plusieurs sous-systèmes spécialisés. Il a identifié 5 formes différentes de mémoire (épisodique, MDT, sémantique, SRP et procédurale) et a pu montrer que l’oubli et les pathologies mnésiques peuvent affecter un type de mémoire sans toucher les autres.
Il a mis en évidence les souvenirs implicites et explicites.
Le modèle SPI postule que l’encodage est sériel, dépendant du codage du système précédent (mémoire perceptive → sémantique → épisodique), le stockage se fait parallèlement dans les différents systèmes mnésiques et la récupération est indépendante des autres systèmes mnésiques.
Les modèles de la mémoire
Explique le modèle PDP de McClelland et Rumelhart (1986)
Le modèle PDP de McClelland et Rumelhart (1986) a proposé le PDP (Parallel Distributed Processing), où la mémoire n’est pas un ensemble de “boîtes de stockages”. Plutôt, la mémoire repose sur des réseau neuronaux interconnectés qui codent l’information sous forme de patterns d’activation. Chaque souvenir résulte de l’activation simultanée de plusieurs unités neuronales. Ici, l’apprentissage repose sur l’ajustement des connexions synaptiques (plasticité synaptique).
C’est un modèle connexionniste d’une mémoire distribuée.
Ce modèle rapproche la mémoire des mécanismes biologiques réels et a influencé le développement de l’intelligence artificielle et des réseaux de neurones artificiels.
Les modèles de la mémoire
Explique le modèle MNESIS d’Eustache et Desgranges (2017)
Le modèle MNESIS d’Eustache et Desgranges (2017) propose une mémoire néo-structurale intersystémique (MNESIS) qui comprend cinq systèmes mnémoniques (mémoire perceptive, semantique, épisodique, MdT et procédurale) par l’intégration des concepts développés par Tulving (1995) et Baddeley (2000). Le MNESIS surligne les relations entre différents systèmes pour illustrer la structure dynamique et reconstructive de la mémoire humaine.
Quels sont les différents types de la mémoire?
Dans la mémoire individuelle, on distingue la mémoire à court terme et la mémoire à long terme.
Dans la mémoire à long terme, on distingue la mémoire non déclarative/implicite, qui inclut le priming (amorce pour récupérer la mémoire) et la mémoire procédurale (automatisation des actions), et la mémoire déclarative/explicite qui inclut la mémoire sémantique (connaissances) et la mémoire épisodique (événements personnels), qui sont liés à la mémoire autobiographique (rôle dans la construction du soi).
Dans la mémoire à court terme, on distingue la mémoire de travail (secondes/minutes), les empans (secondes ; rappel de stimuli séquentielles d’ordre direct) et la mémoire sensorielle (millisecondes ; haptique/touch, gustative, échoïque/audition, olfactive, iconique/vision).
La MCT peut devenir MLT si les stimuli sont très intense ou répétitive.
Qu’est-ce que la mémoire collective?
Il y a également la mémoire collective, qui comprend la mémoire culturelle, liée aux événements historiques (rites ou normes d’une société), de stockage conservation de documents, archives, œuvres d’art etc) et fonctionnelle (liée à la culture vivante, traditions, festivals, etc), et la mémoire communicative, liée aux moyens de communication d’une société.
Quels sont les différents troubles de la mémoire?
L’oubli est un processus mental indispensable et normal. Les souvenirs non utilisés et non répétés se détériorent avec le temps.
L’amnésie est l’aspect pathologique de l’oubli. L’amnésie correspond à l’incapacité de fixer de nouvelles connaissances (amnésie antérograde) et/ou à la difficulté de retrouver des souvenirs déjà fixés (amnésie rétrograde).
L’hypermnésie renvoie à une incapacité à oublier.
On parle de la maladie d’Alzheimer lorsqu’il s’agit d’une maladie neurodégénérative insidieuse et progressive.
Viktigt!
Explique comment un stimulus devient une trace mnésique qu’on peut récuperer
Lors de l’encodage, il y a un stimulus dont la perception envoie des signaux chimiques et électriques qui convergent l’hippocampe. L’hippocampe analyse ces signaux et puis l’information part ou pas au stockage.
La mémoire est stockée dans différentes parties du cerveau selon un réseau distribué sous forme de synapses. Cela s’appelle l’engramme, qui est la trace mnésique stable enregistrée par le cerveau.
L’information peut être récupérée au travers de deux mécanismes, le rappel et la reconnaissance. Ces processus requièrent l’activation de différentes régions dans le cerveau.
Viktigt!
Quels sont les bases et voies cérébrales de l’encodage? (incl. patient HM)
Le patient HM a souffert d’une épilepsie sévère qui a nécessité une résection bilatérale des lobes temporaux (hippocampe inclus). Cela a résulté à des troubles de la mémoire déclarative épisodique et de la mémoire spatiale (incapacité de se souvenir d’un nouvel endroit). La mémoire implicite et la mémoire de travail étaient préservées.
D’autres cas ont permis d’observer que le lobe temporal inférieur externe est responsable du bon fonctionnement de la mémoire sémantique et que le lobe temporal interne est responsable du fonctionnement de la mémoire épisodique.
En distingue ici quelques voies:
· La voie efférente majeur de l’hippocampe va du fornix qui entour le thalamus pour se terminer dans l’hypothalamus.
· D’autres voies efférentes vont de l’hippocampe vers le néocortex associatif (la région du cerveau impliquée dans des opérations complexes de traitement de l’information). Les souvenirs de la mémoire déclarative sont stockés temporairement dans le lobe temporal médiane, avant d’être transférés de façon plus permanente en d’autres endroits du néocortex.
· Puis il y a une autre voie efférente qui va de l’hippocampe vers les régions visuo-perceptuelles postérieurs (ex. cortex occipital, le précuneus, le cortex cingulaire postérieur).
Viktigt!
Quels sont les bases cérébrales du stockage et comment fonctionnent les engrammes? (incl. stockage de MdT et MLT)
Le stockage de la mémoire de travail (qui se fait pendant quelque secondes à quelques minutes) implique cortex préfrontal dorsolatéral, les régions sensorielles associées (ex. cortex pariétal pour les informations spatiale, cortex temporal pour les informations auditives et le cortex occipital pour les informations visuelles), ainsi que les ganglions de la base et le thalamus, qui modulent l’activation des réseaux de MdT. Ce stockage se fait par une activité neuronale continue, dont la modification synaptique est non durable.
Puis il y a le stockage de la mémoire à long terme, qui se fait pendant des heures jusqu’à toute la vie, implique l’hippocampe (essentiel pour l’encodage initial et la consolidation), le cortex entorhinal et périrhinal (passage entre l’hippocampe et CPF), le cortex préfrontal (organisation des souvenirs pour un meilleur stockage) et le cortex temporal médian (stockage des représentations sémantiques et épisodiques).
Ce stockage nécessite des modifications synaptiques durables, qu’on appelle la potentialisation à long terme (PLT). Ces derniers permet la consolidation des engrammes (les réseaux neuronaux des souvenirs)
Les aires corticales ne contribuent pas de façon équivalente aux processus mnésiques. L’engramme (i) est largement distribué entre les connexions qui relient une assemblée de neurones entre eux et (ii) implique les mêmes neurones que ceux associés à la sensation et perception.
La destruction d’une partie seulement ne détruirait probablement pas la trace mnésique. Ainsi, les souvenirs sont largement distribués au niveau du cortex mais, ces souvenirs déclaratifs sont stockés dans des régions corticales spécialisées dans le traitement d’informations spécifiques (ex. mémoires liées au langage, vision, audition stockées dans leurs régions de traitement de ces fonctions).
Le cortex pariétal joue un rôle important dans le stockage et les engrammes.
Viktigt!
Explique le principe de Hebb et son rôle dans la mémoire
Le principe de Hebb postule que si un neurone A et un neurone B sont actifs en même temps, leur connexion synaptique est renforcée. Si l’un des neurones est actif, les autres le seront aussi et forment un réseau de neurones. De manière symétrique, si l’activité de deux neurones est systématiquement asynchrone, leur connectivité est diminuée.
Ainsi, “neurons who fire together, wire together and neurons that fire apart, wire apart”.
Son tuteur, Lashley, a tenté de localiser les engrammes et a constaté que plus la lésion cérébrale est importante, plus les rats ont de mal à ce naviguer dans les labyrinthe. Hebb a continué les travaux et a précisé que la localisation a une importance et que l’engramme est fait d’un réseau cortical étendu plus structuré et pas aléatoire.
Viktigt!
Quels sont les bases cérébrales de la récupération?
La récupération se fait au mêmes niveau des régions qui implique son encodage. Comme l’encodage peut impliquer plus au moins de régions cérébrales selon le type d’encodage (multisensorielle ou non), la récupération est aussi plus ou moins étendue.
On trouve chez la même personne des différents réseaux de récupération des différents types d’informations (Miller et al. 2009). On voit par exemple que les régions sont plus corrélées entre elles lors de la récupération de la mémoire sémantique par rapport à la mémoire épisodique. En outre, on trouve que ce réseau est très différent entre les individus. Ainsi, il existe plus de variabilité inter-individus pour une même mémoire que de variabilité intermémoire pour un même individu.
Plus on réussit dans une tâche mnésique, plus la récupération est associée à plus grande connectivités globales entre les sites. La reconnaissance mnémonique implique surtout le cortex préfrontal dorsolatéral et dorsomédian, le cortex pariétal supérieur dorsal et le noyau caudé. La récupération correcte du contexte spatial se caractérise par des interactions de plus faible fréquence à travers le réseau, tandis que la récupération du contexte temporel se caractérise par des interactions de fréquence plus rapide.
Viktigt!
Quels sont les bases cérébrales de la mémoire déclarative?
Les souvenirs de la mémoire déclarative sont stockés temporairement dans le cortex temporal médian (hippocampe) avant d’être transférés dans la mémoire à long terme de façon plus permanente en d’autres endroits du néocortex.
La mémoire déclarative implique le cortex préfrontal médian, le gyrus fusiforme, le gyrus parahippocampique, le cortex temporal latéral et le pôle temporal. Pour la mémoire épisodique, on active également l’hippocampe, l’amygdale, le précuneus, le cortex pariétal latéral et le cortex occipital. Pour la mémoire sémantique, on active le cortex préfrontal moyen et le cortex frontal inférieur.
La mémoire autobiographique implique une projection préfrontale (venant de l’hippocampe antérieur vers le lobe frontal) pour la mémoire sémantique autobiographique et une projection occipitale (venant de l’hippocampe postérieur vers le lobe occipital) pour la mémoire épisodique autobiographique. Les projections préfrontales permettent de reconstruire, vérifier, surveiller et spécifier des informations, tandis que les projections occipitales impliquent un processus de récupération d’événements épisodiques détaillés et riches sur le plan perceptif.
Maguire et al. (1998 et 2000) ont recruté des chauffeurs de taxi. Ils ont trouvé une volume de l’hippocampe postérieur plus important chez les chauffeurs de taxi par rapport au groupe contrôle. Cette augmentation de volume de l’hippocampe postérieur est aussi corrélée au nombre d’années dans la profession. Ainsi, la solidité des souvenirs enregistrés dépend des changements structuraux induits par l’expérience.
Viktigt!
Qu’est-ce que la mémoire conceptuelle et la mémoire perceptuelle?
Sheldon et al. (2019) ont distingué la mémoire perceptuelle et la mémoire conceptuelle. La mémoire perceptuelle implique la formation d’images ou représentations “comme vécues” des événements personnels qui sert à la prise de décision dans des scénarios bien structurés qui sont ancrés dans un contexte externe. Cette mémoire perceptuelle fait intervenir un traitement spatial et somatosensoriel (cortex somatosensoriel et précunéus antérieur), une intégration sensorielle multimodale (lobule pariétal inférieur), un traitement contextuel (cortex rétrosplénial et parahippocampique) et un traitement visuel (cortex occipital).
La mémoire conceptuelle permet la formation de représentations intégrées ou holistiques d’événements personnels et sert à la prise de décision dans des scénarios nouveaux ou ambigus qui doivent être ancrés dans un contexte évaluatif. Cette mémoire conceptuelle fait intervenir un traitement du soi et des schémas (CPF dorsomédian et ventromédian), un traitement des récompenses et des valeurs (COF et striatum ventral), une évaluation basée sur les émotions (amygdale) et un traitement basé sur les connaissances (cortex temporal antérieur et latéral et cortex périrhinal).
Par exemple, lors d’un événement vécu, on a rencontré un homme lors d’une conférence qui a fait une blague drôle. Dans une prochaine conférence on raconte deux hommes qui ont fait des blagues. On doit choisir lequel était l’homme qu’on a vécu dans la conférence antérieure. La mémoire perceptuelle permet d’identifier le visage de l’homme, tandis que la mémoire conceptuelle serait moins précise, car les deux sont drôles. Ensemble les deux mémoires nous donnent plus d’informations (perceptuelles et conceptuelles) sur nos vécues.
Viktigt!
Quels sont les bases cérébrales de la mémoire implicite?
En ce qui concerne la mémoire implicite, elle implique plusieurs régions. Ce ne sont pas nécessairement les mêmes régions que la mémoire explicite. C’est plutôt le striatum (mémoire procédurale), l’amygdale (modulateur des émotions vis-à-vis la mémoire) et le cervelet (automatisation et apprentissages) qui sont impliqués.
Viktigt!
Quels sont les bases cérébrales de la mémoire de travail?
En ce qui concerne les bases neurales de la MdT, on prend inspiration du modèle de Baddeley. Le cortex préfrontal gère le central exécutive, le cortex cingulaire antérieur (ACC) gère le contrôle attentionnel, le lobe pariétal gère la buffer épisodique (processus perceptuel), les aires de Broca et de Wernicke gèrent le boucle phonologique et le lobe occipital gère le croquis visuo-spatial.
Constantinidis & Klingberg (2016) ont exploré les régions clés impliquées dans les tâches MdT visuospatiale et les tâches qui requièrent une attention sélective dans l’espace. Ils ont trouvé que l’activation cérébrale est similaire à la localisation du stimulus visuo-spatiale dans le champ visuel.
Comment perdure les souvenirs?
Le renforcement de l’activité synaptique peut se faire par la potentialisation à long terme (PLT), mis en évidence en 1966 par Terje Lømo. Le PLT est une augmentation durable de la transmission du signal entre deux neurones dû à une activité synaptique récente. Cela a pour conséquence une augmentation de la force de la synapse chimique et est l’un des nombreux phénomènes sous-jacents à la plasticité synaptique.
Au niveau neuronale, lorsqu’on stimule le neurone présynaptique, l’amplitude du PPSE^ augmente et devient plus stable et durable au niveau du neurone post-synaptique. C’est ce qu’on appelle le PLT! Les PLT peuvent durer des semaines ou même toute la vie. Donc, la PLT correspond à une modification synaptique durable d’un groupe de neurones et rend la synapse plus efficace.
Au niveau des synapses, la PLT est due à une augmentation de glutamate (excitateur). Les vésicules s’ouvrent et les glutamates traversent la fente synaptique et réagit avec les récepteurs ionotropes postsynaptiques (ex. AMPA) qui va s’ouvrir et laisser passer de K+ et Na+. Cela va induire une dépolarisation. Cette première dépolarisation va faire sortir de Mg 2+ du récepteur NMDA et faire entrer de Ca2+ et Na+. Ce flux induit la potentialisation à long terme.
Scoriels et al. (2015) font l’hypothèse que l’entrée de Ca 2+ activerait les protéines kinases PKC et CaMKII. Les PKC et CaMKII seraient responsables de l’activation accrue des récepteurs AMPA post-synaptique, et par la suite les récepteurs NMDA, soit par la phosphorylation ou par l’insertion du récepteur AMPA dans la membrane.
La phosphorylation modifie l’efficacité synaptique uniquement quant le groupement phosphate est associé à cette protein. Or ce phénomène est non permanent et ne peut donc représenter le mécanisme de mémoire à long terme. Alors que la synthèse de protéines récepteurs (ex. AMPA) ou de protéine contribuant à la croissance de nouvelles synapses peut induire des modifications plus durables permettant une consolidation mnésique à long terme.
Dans une expérience chez les rats, on administre un inhibiteur de la synthèse des protéines juste avant l’expérience. Les résultats montrent que chez les rats sans inhibiteur, l’apprentissage s’effectue normalement et perdure dans le temps. Chez les rats avec inhibiteur, le souvenir s’estompe le jour même. En effet, la phosphorylation peut toujours avoir lieu, ce qui explique cet apprentissage préalable. Pourtant, sans la biosynthèse des protéines, la consolidation mnésique à long terme n’est pas possible.
Ainsi, la PLT comprend au moins 2 phases : la phase d’induction, où l’apprentissage est induite par une stimulation à haute fréquence qui dure quelques heures et qui implique l’activation de diverses protéines kinases sans synthèse de nouvelles protéines, et la phase de maintient, qui nécessite la succession de plusieurs stimulations à haute fréquence et peut perdurer pendant plusieurs jours, mois ou années et qui implique la synthèse de nouvelles protéines importantes dans la synthèse de récepteurs ou la croissance de nouvelles synapses.
Ainsi, la mémoire déclarative est stockée par la potentialisation à long terme, qui se fait g_râce à l’activation de protéines kinases_ qui vont permettre le renforcement des synapses, par la production de nouvelles protéines.
^potntiel post-synaptique excitateur