Chapitre 2.5 Flashcards
Méthodes de capture-marquage-recapture
Alternative aux dénombrements pour estimer la taille de la population (N)
Méthodes de CMR permettent toutefois beaucoup plus
> Taille de population
> Paramètres démographiques (survie, recrutement, dispersion)
> Taux de croissance de la population
Principe général de la méthodes de capture-marquage-recapture
Série de K occasions de capture séparées dans le temps (K ≥ 2)
Individus sont marqués et identifiés individuellement
1ère occasion: tous les individus sont marqués et relâchés
Occasions subséquentes: mélange d’individus déjà marqués et non-marqués (lesquels sont marqués avant d’être relâchés)
Deux grands types de population
Populations fermées
Taille de population ne change pas durant la période d’étude
Assume aucune entrée/sortie dans la population (pas de natalité, mortalité, immigration ou émigration)
Vrai seulement si les occasions de capture sont très rapprochées dans le temps
Populations ouvertes
Taille de population peut fluctuer dans le temps
Permet entrée/sortie dans la population (natalité, mortalité, immigration ou émigration) entre les occasions de capture
Intervalle de temps entre les occasions de capture peut alors être beaucoup plus long
Populations fermées, K = 2
Modèle de Lincoln-Petersen pour estimer la taille de la population
> On marque et relâche n1 individus à la 1ère capture
> On capture n2 individus à la 2e capture, dont m2 sont déjà marqués
Proportion d’individus marqués dans le 2e échantillon devrait égaler celle du nombre capturé la 1ère fois dans la population totale:
N = n2*n1/m2
En fait, on assume que la probabilité de capture (p) d’un individu est égale aux 2 occasions:
N = n1/p
–> Avec le modèle LP, reconnaissance individuelle n’est pas essentielle
Prémisses du modèle Lincoln-Petersen
- La population est fermée
> N au temps 1 et au temps 2 est le même - Pas de pertes d’étiquettes
> S’il y a perte, m2 est sous-estimé et N est sur-estimé - Homogénéité dans les probabilités de capture
> Probabilité la même à 1ère et 2e occasion (i.e. constant dans le temps)
> Probabilité égale entre les individus à chaque occasion
> Souvent violée. Par exemple, parce que:
• Individus marqués ne se mélangent pas dans la population
• Effet « trappe » (plus difficile de recapturer ceux déjà marqués)
–> Paramètres alors biaisés
Populations fermées, K > 2
On peut généraliser le modèle Lincoln-Petersen pour >2 occasions
Avantages:
> Estimation de N plus précise
> Gérer l’hétérogénéité des probabilités de capture (source de biais sur N)
Reconnaissance individuelle essentielle
On utilise alors des histoires de recapture.
Exemple pour K = 3:
> Chaque ligne = un individu différent; chaque colonne = une occasion différente
> 1 = capturé et relâché, 0 = pas capturé
> Avec K = 3, 8 histoires de capture différentes sont possibles
> La dernière ligne (jamais capturé) est le complément des autres lignes
Modélisation de p
On peut modéliser les effets suivants sur la probabilité de capture p:
Effet temps: p diffère à chaque occasion de capture (pi)
Effet comportement: p diffère entre les marqués (pr) et les non-marqués (pc)
> « trap-shy » : marqués ont moins de chances d’être capturés que les non-marqués
> « trap-happy » : l’inverse
Comment distinguer pr et pc?
> pr = nb total de recaptures / nb total d’individus marqués (m/M)
> pc = nb total d’individus capturés une fois durant l’étude / nb d’opportunités de capturer des individus pour la 1ère fois [M/(NK-M)]
> En absence d’effet trappe, p est simplement: nb total de capture / nb d’opportunités de captures (n/NK)
Hétérogénéité: il existe des sous-groupes inconnus qui diffèrent entre eux dans leur probabilité de capture
> Estimation des paramètres possible pour chaque sous-groupe
Modèles avec effets sur p
VOIR DIAPO 8
Si on arrive à modéliser adéquatement les effets sur p, on obtient alors une estimation de N non-biaisée
Le modèle Jolly-Seber
Prémisse de population fermée est contraignante
Modèle développé par Jolly et Seber à l’origine pour estimer N chez des populations ouvertes
Généralisation du modèle Lincoln-Petersen au cas des populations ouvertes où K > 2:
Ni = ni*mi/ni
> n1 est remplacé par Mi
> Mi = nombre d’individus marqués encore vivants au temps i
Le problème est d’estimer Mi car dans une population ouverte, des individus vont mourir (ou quitter) entre chaque occasion de capture
Modèle Jolly-Seber: estimation de paramètres
On peut estimer Mi par le ratio de 2 segments différents de la population:
Prob. de recapturer éventuellement les individus déjà marqués mais non-capturés au temps i
=
Prob. de recapturer éventuellement les individus capturés et relâchés au temps i
Mi = mi + (Ri*Zi)/ri
zi = Individus déjà marqués, nonrecapturés
au temps i mais recapturés plus tard (histoire 1 0 1)
ri = Individus qui seront éventuellement recapturés parmi ceux relâchés au temps i
Ri = Tous les individus relâchés au temps i (anciens [mi] + nouveaux [ui] marqués)
–> On assume l’homogénéité des probabilités de capture dans le temps
Le modèle de Jolly-Seber permet d’estimer plus que simplement N
On peut aussi estimer la survie (φ) et le recrutement (B)
On estime φi par:
φi = Mi+1/[( Ri-mi) + Mi]
= Nb d’individus marqués encore vivants à la prochaine occasion
/
Nb d’individus nouvellement marqués et relâchés au temps i (Ri – mi) plus le nb d’individus marqués encore vivants au temps i (Mi
Prémisses du modèle Jolly-Seber (JS)
- Pas de pertes d’étiquettes
- L’indépendance de chaque individu
> Probabilité de capturer un individu est indépendante des autres
> Violée lorsque des individus se déplacent en groupes familiaux
> Paramètres peu biaisés mais variance est sous-estimée - Chaque capture est instantanée et les individus sont aussitôt relâchés
> Souvent violée mais pas de biais si la période de capture est beaucoup plus courte que l’intervalle entre les occasions de capture
> Normalement, intervalles égaux entre les occasions de capture - Homogénéité des probabilités de capture (p) entre individus et dans le temps
> Essentiel pour estimer le paramètre Mi
> Souvent violée (idem à populations fermées); paramètres alors biaisés
> Problème le plus aigu entre non-marqués et déjà marqués (effet trappe)
> Modélisation de ces effets sur p comme avec populations fermées est impossible en condition de populations ouvertes
Conséquence des prémisses du modèle Jolly-Seber (JS)
- Le modèle JS pour populations ouvertes s’avère peu utile pour estimer N
- Modèles pour populations fermées performent mieux et sont préférables pour estimer N
Le modèle Cormack-Jolly-Seber
Le modèle Jolly-Seber permet de séparer la survie (φ) de la probabilité de capture (p)
Estimateur de la survie est conditionnel au premier marquage
> Il ne concerne que les individus marqués
La prémisse d’homogénéité des probabilités capture est alors moins restrictive
> Elle ne concerne plus les individus non-marqués (comme avec N)
> Elle ne concerne que les individus déjà marqués (et on peut corriger s’il y a de l’hétérogénéité comme un effet trappe temporaire)
En pratique, modèle Jolly-Seber s’avère plus utile pour estimer φ que N (pour N, on utilise les modèles pour populations fermées)
Si on s’intéresse au devenir des individus marqués seulement:
> Modèle de Cormack-Jolly-Seber (CJS)
> Sous-modèle du modèle de Jolly-Seber
Principe du modèle Cormack-Jolly-Seber
Estimation de φ avec le modèle CJS se fait aussi avec des histoires de recaptures
Essentiel que K > 2 (si K = 2, impossible de séparer φ et p)
Plus K est élevé, meilleure est l’estimation de φ
Si on considère une cohorte d’individus marqués et relâchés au temps 1, avec K = 3 les histoires de capture possibles sont:
1 1 1
1 1 0
1 0 0
1 0 1
–> Noter qu’on ne modélise que le devenir des individus marqués (donc histoire 000 n’existe pas)
Ce genre d’histoire de recaptures permet de séparer φ et p
> À l’occasion 2, l’individu était forcément vivant car recapturé au temps 3