Cervelet Flashcards

1
Q

Décrit l’anatomie du cervelet

A

Il se développe bilatéralement à partir des portions dorsales du métencéphale, appelées « lèvres rhombiques »
Il est relié au pont par des faisceaux de fibres appelés pédoncules cérébelleux et est rattaché caudalement à la toile choroïdienne myélencéphalique.
L’organisation cytoarchitectonique montre relativement peu de variabilité, même si la forme de l’organe elle-même peut changer considérablement entre différents groupes de vertébrés.
À la base, il s’agit d’une « plaque » de tissu nerveux plus ou moins allongée et repliée. Cette plaque peut être assez simple, ou être tellement complexe qu’elle s’allonge et se replie énormément sur elle-même. Lorsqu’elle est simple, elle peut montrer une éversion, ce qui veut dire qu’elle se renverse de manière à exposer sa surface interne (le côté ventriculaire). Le plus souvent, le cervelet est évaginé, ce qui veut dire qu’il se « gonfle » en son centre de manière à former un lobe plus ou moins creux.

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2
Q

Décrit les folia et sillons du cervelet

A

Chez les mammifères, les nombreuses et fines circonvolutions sont appelées folia (sing. folium) ou lamelles cérébelleuses. Des sillons transverses plus profonds divisent le cervelet en lobes et lobules. Les deux sillons les plus profonds portent le nom de fissures - fissure primaire et fissure postéro-latérale - et délimitent trois lobes

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3
Q

Quels sont les 3 lobes du cervelet?

A

Flocculo-nodulaire
Antérieur
Postérieur

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4
Q

Décrit le lobe antérieur

A

C’est une portion du cervelet homologue au corps cérébelleux de la plupart des non-mammaliens. Il reçoit massivement des projections de la moelle épinière, particulièrement la proprioception des membres.

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5
Q

Décrit le lobe postérieur

A

C’est une portion du cervelet qui est surtout développée chez les mammifères (« neocerebellum »). Il reçoit de nombreuses afférences en provenance du cortex cérébral par l’intermédiaire des noyaux du pont. Il est impliqué dans la synchronisation des mouvements volontaires.

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6
Q

Décrit le lobe flocculo-nodulaire

A

C’est la portion la plus ancienne du cervelet (« archicerebellum »). Ce lobe entretient des relations étroites avec le système vestibulaire. À cause de la forme repliée du cervelet, il se trouve directement au-dessus du 4e ventricule.

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7
Q

Comment les lobes antérieur et postérieur sont séparés? Comment les lobes postérieur et flocculo-nodulaire sont séparés?

A

Le lobe antérieur est séparé du lobe postérieur par la fissure primaire. La fissure postéro-latérale sépare le lobe postérieur du lobe flocculo-nodulaire.

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8
Q

Quelles sont les 3 autres subdivisions du cervelet? + descriptions

A

En plus d’une subdivision antéro-postérieure tripartite, on peut diviser médiolatéralement le cervelet en deux principales régions, soient

  • Le vermis, la région médiane (impaire) qui fait une saillie longitudinale.
  • Les hémisphères : les régions situées de part et d’autre du vermis.
  • La région para-vermienne : une bande de cortex située de chaque côté du vermis. Elle est souvent impossible à distinguer anatomiquement des hémisphères, mais elle correspond à une région bien définie sur le plan fonctionnel
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9
Q

Quels sont les 3 lobules du cervelet?

A
  • Le lobe flocculo-nodulaire, est relativement simple avec son lobule médian (nodule) et une paire d’extensions hémisphériques latérales (floccules);
  • le lobe antérieur comprend plusieurs (trois ou quatre) lobules au niveau du vermis, dont deux possèdent des extensions latérales;
  • le lobe postérieur est le plus large avec cinq lobules en position vermienne, qui ont tous des extensions hémisphériques. Parmi ces dernières on retrouve la paire de parafloccules qui peuvent être importants chez certaines espèces, au point de faire saillie latéralement et de cacher les floccules.
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10
Q

Quels sont les 3 pédoncules cérébelleux?

A

Antérieur (ou supérieur, brachium conjunctivum), moyen (ou brachium pontis), et postérieur (ou inférieur, corps restiforme).

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11
Q

Décrit la région corticale du cervelet

A

Le cervelet comprend une région corticale de matière grise qui repose sur un grand nombre de faisceaux de fibres (matière blanche).

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12
Q

Quelles sont les 3 couches du cortex du cervelet?

A

Molculaire, cellules de Purkinje et granulaire

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13
Q

Décrit la couche moléculaire

A

Elle contient de nombreux prolongements neuronaux (dendrites et axones) ainsi que des neurones. On reconnait deux principaux types d’interneurones à leur
localisation et leur morphologie :
o Cellules étoilées : ce sont de petits neurones situés dans les 2/3 superficiels de la couche moléculaire, qui possèdent une arborisation dendritique plutôt restreinte et qui innervent les dendrites distales de quelques cellules de Purkinje;
o Cellules à paniers (ou corbeilles) : ce sont des neurones qui ont la même origine que les cellules étoilées mais qu’on retrouve dans le tiers profond de la couche. Ils montrent aussi une arborisation peu étendue mais leur axone est long et envoie des collatérales très ramifiées autour du corps cellulaire de plusieurs cellules de Purkinje, les corbeilles.
Ces deux types de neurones sont inhibiteurs

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14
Q

Décrit la couche des cell de Purkinje

A

Couche unicellulaire d’épaisseur formée par les corps
cellulaires des cellules de Purkinje. Ce sont de grosses cellules qui envoient leur arborisation dendritiques dans la couche moléculaire. Les dendrites s’étendent sur la largeur du folium (le « petit axe » du folium). Ces gros neurones sont inhibiteurs (GABAergiques) et ils envoient leurs axones hors du cervelet.

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15
Q

Décrit la couche granulaire

A

Composée principalement par un très grand nombre de petits neurones arrondis (on ne voit généralement que les noyaux, qui ne possèdent pas un nucléole très marqué). Ces neurones excitateurs sont en fait multipolaires mais leurs fines dendrites ne sont pas très étendues. Chacun d’eux envoie un axone vers la couche moléculaire, où il se ramifie en deux collatérales parallèles à la surface piale, les fibres parallèles, et qui s’étendent sur plusieurs centaines de microns (voire quelques mm) le long du folium (dans le « grand axe »). Ces fibres contactent les différents neurones dont les dendrites se trouvent dans la couche moléculaire.
Dans cette couche, on retrouve aussi les cellules de Golgi. Ce sont de grosses cellules inhibitrices qui ressemblent un peu aux cellules de Purkinje. Toutefois, leur corps cellulaireest entièrement dans la couche granulaire, leurs dendrites sont envoyées dans la couche moléculaire où ils s’étendent dans tous les axes du folium, leur axone s’embranche dans la
couche granulaire et contacte les dendrites des cellules granulaires

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16
Q

Quelles sont les 2 autres types de neurones dans la couche granulaire des mammi?

A

Les cellules de Lugaro (interneurones inhibiteurs qui innervent les neurones de la couche moléculaire et les cellules de Golgi) et les « cellules à brosse unipolaire » (« unipolar brush cells »; des interneurones du lobe flocculo-nodulaire). Elles sont moins bien étudiées que les principaux types décrits plus haut.

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17
Q

Quelles sont les cell gliales qu’on retrouve dans les diff couches du cervelet?

A

Des astrocytes et des oligodendrocytes dans toutes les couches.
Il y a deux types de glies spécifiques au cervelet - les cellules de Bergman dans la couche des cellules de Purkinje et celles de Farianas dans la couche granulaire – mais nous ne verrons pas leur morphologie ni leur rôle.

18
Q

Histologiquement parlant, la matière blanche est désignée sous quel terme?

A

Couche médullaire. Elle est formée des axones afférents et efférents au cortex.

19
Q

Quelles sont les seules efférences du cortex?

A

Les axones des cellules de Purkinje sont les seules efférences du cortex. Ils sont projetés soit vers les noyaux cérébelleux profonds, soit vers les noyaux vestibulaires

20
Q

Quelles sont les 2 types d’afférences corticales?

A

Fibres grimpantes et moussues

21
Q

Décrit les fibres grimpantes

A

Ce sont des axones de neurones de l’olive inférieure; ils sont excitateurs. Chaque fibre grimpante innerve une seule cellule de Purkinje : elle « grimpe » le long de l’axone et du corps cellulaire de celle-ci et épouse la forme de l’arborisation dendritique. Au niveau sous-cortical, ces fibres envoient des collatérales dans les noyaux profonds.

22
Q

Décrit les fibres moussues

A

Ces fibres excitatrices proviennent de nombreuses autres sources, comme les neurones spino-cérébelleux ou les neurones des noyaux du pont. Chaque fibre se termine dans la couche granulaire par de nombreux boutons synaptiques qui contactent les dendrites de plusieurs cellules granulaires. Chez de nombreuses espèces de mammifères (chat, primates), la synapse entre fibre moussue et cellule granulaire prend la forme d’une rosette ou glomérule : le bouton terminal est assez large (presque le diamètre d’une cellule granulaire) et il est entouré par la portion terminale de la dendrite. Cette structure synaptique comprend aussi des terminaisons axoniques de cellules de Golgi. Les fibres moussues envoient des collatérales dans les noyaux profonds.

23
Q

La couche granulaire reçoit aussi quelles projections?

A

La couche granulaire reçoit aussi d’autres types de projections (ex., provenant des noyaux profonds) qui montrent des terminaisons plus classiques.

24
Q

Quels sont les 3 noyaux profonds du cervelet?

A
  • Noyau médial ou fastigial : il est disposé près de la ligne médiane, juste au-dessus du 4e ventricule.
  • Noyau interposé : un peu plus latéral et caudal par rapport au précédent. Chez certaines espèces, dont l’humain, on peut distinguer deux sous-noyaux : le globuleux, plus antérieur et médial, et l’emboliforme, plus postérieur et latéral.
  • Noyau latéral ou dentelé (ou denté) : c’est le plus latéral et, souvent, le plus volumineux des trois. Sa forme rappelle celle de l’olive inférieure.
    Le volume des différents noyaux est à mettre en lien avec le développement des régions corticales (vermienne, para-vermienne, et hémisphérique).
25
Q

Quelles sont les deux principales voies spinocérébelleuses?

A

Dorsale et ventrale

26
Q

Décrit la voie spinocérébelleuse dorsale

A

Cette voie relaie principalement des informations proprioceptives des membres postérieurs et des régions caudales du tronc. Elle prend origine des neurones de la colonne de Clarke qui envoient leur axone ipsilatéralement dans la portion latérale et dorsale du funicule latéral. Ces axones longent le bord latéral du bulbe et forment une grande partie du pédoncule cérébelleux inférieur. Dans le cervelet, ils envoient des collatérales vers les noyaux profonds et vers le cortex des lobes antérieur et postérieur, avec des projections plus massives vers le premier.

27
Q

Décrit la voie spinocérébelleuse ventrale

A

Elle est issue de neurones de la corne dorsale et du gris intermédiaire qui envoient leur axone surtout controlatéralement dans la portion latérale et ventrale du funicule latéral. Ces axones longent le tronc jusqu’à l’avant du pont puis empruntent le pédoncule cérébelleux supérieur pour entrer dans le cervelet. Ils innervent les noyaux profonds et le cortex des lobes
antérieur et postérieur. Une grande partie de ces axones recroise la ligne médiane dans le cervelet pour innerver des cibles dans les mêmes lobes mais ipsilatéralement par rapport au corps cellulaire d’origine. Cette voie relaie surtout des informations sur les portions thoracique et plus caudales du corps.

28
Q

Quelles sont les 4 afférences encéphaliques?

A

Nerf et noyaux vestibulaires
Noyaux olivaires (olive inférieure)
Noyaux pontiques
Autres projections

29
Q

Décrit les afférences des noyaux vestibulaires

A

Des afférences primaires vestibulaires atteignent le cervelet et, en plus, il reçoit des afférences secondaires provenant des noyaux vestibulaires ipsilatéraux. Ces projections passent par le pédoncule inférieur pour atteindre principalement le lobe flocculo-nodulaire

30
Q

Décrit les afférences des noyaux olivaires

A

Ces noyaux intègrent des informations en provenance de diverses sources (ex., moelle épinière, noyau rouge, formation réticulée du tronc), particulièrement des régions télencéphaliques sous-corticales (liées à la motricité). Les fibres olivo-cérébelleuses empruntent le pédoncule cérébelleux inférieur controlatéral pour innerver les noyaux profonds et le cortex des lobes antérieur et postérieur. Ce sont les fibres grimpantes au niveau du cortex.

31
Q

Décrit les afférences des noyaux pontiques

A

Ils intègrent aussi des informations en provenance de sources diverses, en particulier du cortex cérébral. Leurs axones ponto-cérébelleux sont projetés controlatéralement, par le pédoncule cérébelleux moyen, vers les noyaux profonds et le cortex des lobes antérieur et postérieur.

32
Q

Décrit les afférences des autres projections

A

Le cervelet reçoit aussi des projections de différents noyaux des colonnes fonctionnelles (surtout du trijumeau) et de la formation réticulée. De manière générale, ces projections sont ipsilatérales et empruntent les pédoncules inférieur ou moyen. Un faible contingent de fibres hypothalamico-cérébelleuses passe par le pédoncule supérieur.

33
Q

Décrit les efférences corticales

A

Les efférences du cortex sont les axones des cellules de Purkinje. Les cellules de Pukinje au niveau du lobe flocculo-nodulaire et de certaines autres régions vermiennes localisées (ex., lobule lingula) projettent hors du cervelet, au travers du pédoncule cérébelleux moyen, vers les noyaux vestibulaires ipsilatéraux. La majeure partie des efférences corticales est dirigée vers les noyaux profonds du cervelet. Les cellules des régions vermiennes projettent vers le noyau fastigial, celles des régions paravermiennes vers le noyau interposé, et celles situées dans les hémisphères vers le noyau latéral. Les neurones des noyaux profonds projettent en retour vers la couche granulaire des régions correspondantes (i.e., neurones du fastigial vers la région vermienne, etc.).

34
Q

Décrit les efférences cérébelleuses

A

Les noyaux profonds du cervelet sont à l’origine de la majeure partie des projections hors du cervelet.
Certains neurones du noyau fastigial projettent ipsilatéralement vers les noyaux vestibulaires et la formation réticulée. D’autres ont des projections controlatérales dirigées principalement vers le complexe vestibulaire, la formation réticulée du tronc, et la moelle épinière cervicale (voie cérébello-spinale). Ces dernières projections passent par le pédoncule cérébelleux supérieur, elles peuvent montrer des collatérales envoyées vers le thalamus (entre autres).
Les neurones du noyau interposé et ceux du noyau latéral envoient leurs axones au travers du pédoncule cérébelleux supérieur vers un grand nombre de structures controlatérales. Les projections sont complexes et nous simplifierons le tout en ne retenant que certaines cibles communes : l’olive inférieure, les noyaux du pont, le noyau rouge et le thalamus dorsal.

35
Q

Décrit l’évolution du cervelet

A

L’organisation cellulaire du cervelet est relativement stable. La nature des projections est aussi assez stable puisque le cervelet reçoit des projections vestibulaires (et de la ligne latérale quand elle est présente) et somatosensorielles chez tous les vertébrés. Ce qui est le plus notable ce sont les changements de forme.

36
Q

Décrit le cervelet des agnathes

A

Chez les myxines, le cervelet n’est pas développé. Chez les lamproies, le cervelet prendrait la forme d’un groupe de neurones situés au niveau d’une commissure formée par des afférences vestibulaires primaires dans la portion antérieure et dorsale du rhombencéphale. Même si quelques petites cellules (« granulaires ») semblent cérébelleuses, l’existence d’un véritable cervelet reste sujette à caution. Il faut noter que les motoneurones du trochléaire (nerf IV) se retrouvent aussi dans cette région.

37
Q

Décrit le cervelet des poissons

A

Le cervelet est évaginé autant chez les poissons osseux que cartilagineux. Certains poissons cartilagineux possèdent des noyaux cérébelleux profonds mais ceux-ci sont absents chez
les poissons osseux.

38
Q

Décrit le cervelet des poissons cartilagineux

A

Poissons cartilagineux: le cervelet est généralement volumineux. Sa masse centrale, le corps cérébelleux, n’est pas divisée en véritable lobe ou lobule et reçoit principalement des inputs somato-sensoriels généraux. Il n’y a pas non plus de véritable organisation laminaire: les cellules granulaires sont organisées en « éminences granulaires »; les cellules de Purkinje demeurent dans la paroi latérale et ne se distribuent pas uniformément dans le corpus cérébelleux. Le cervelet des poissons cartilagineux possède des extensions latérales, les oreillettes ou auricules, qui reçoivent des inputs vestibulaires et de la ligne latérale.
L’organisation histologique des oreillettes (comme celle des valvules et autres structures « cérébelloïdes ») est légèrement différentes de celle du cervelet Mais elles seraient homologues aux floccules (les lobules latéraux du lobe flocculo-nodulaire des amniotes).

39
Q

Décrit le cervelet des poissons osseux

A

Poissons osseux : chez ces animaux, la forme du cervelet est extrêmement variable en fonction du mode de vie des espèces; les corps cérébelleux seront d’autant mieux développés que les poissons seront bons nageurs. En plus du corps cérébelleux proprement dit, on peut retrouver un lobe caudal et d’autres structures « cérébelloïdes », comme les crêtes cérébelleuses et le tore longitudinal (torus longitudinalis), qui sont principalement composés de cellules granulaires et/ou de leurs fibres parallèles. Les crêtes et tore s’insinuent sous le tectum à l’avant du cervelet.
Les oreillettes sont parfois réduites et remplacées par une structure particulière: les valvules. Ces valvules sont des organes reliés aux sens de la ligne latérale, en particulier l’électroréception. Elles peuvent être très importantes en particulier chez les poissons électriques et les bons nageurs. Les valvules peuvent s’insérer dans le ventricule mésencéphalique.
L’organisation cytoarchitectonique est souvent laminaire, mais on note la présence d’éminences granulaires chez de nombreuses espèces. Il est a noté que si le cervelet des poissons osseux possède des cellules de Purkinje, ce ne sont pas les cellules qui projettent hors du cervelet. Les cellules efférentes sont des cellules spéciales, les cellules eurydendroïdes.

40
Q

Décrit le cervelet des amphibiens

A

Le cervelet se réduit généralement à une plaque corticale légèrement évertée, organisée en couche mais sans noyaux profonds. Certaines espèces aquatiques qui conservent une ligne latérale peuvent montrer des oreillettes un peu plus proéminentes. Les noyaux profonds sont présents, sous la forme de groupes de cellules hors de la plaque corticale. Ils sont peu développés.

41
Q

Décrit le cervelet des reptiles et oiseaux

A

Le cervelet est plus ou moins complexe selon les espèces, et il montre des noyaux profonds. Plus une espèce est agile, plus le corps cérébelleux est volumineux: les serpents ont une simple plaque droite, les lézards ont une plaque évertée, chez les tortues le cervelet est légèrement évaginé. Les crocodiliens montrent un cervelet subdivisé en trois lobes par des sillons transverses. Les régions para-vermiennes sont aussi plus importantes.
Mis à part qu’il ne semble pas posséder d’homologue au lobe postérieur, le cervelet des oiseaux ressemble beaucoup à celui des mammifères même si le nombre de lobules est différent; les hémisphères sont aussi moins développés. Sa complexité est variable selon les espèces.
Les reptiles ont deux noyaux profonds, les oiseaux en ont trois.

42
Q

Décrit les fctions du cervelet

A

De par ses connexions extrinsèques, particulièrement avec la moelle, le cervelet est un organe très impliqué dans le contrôle moteur. Lorsqu’il est lésé, l’animal (humain compris) développe de nombreuses incapacités motrices, particulièrement les mouvements qui deviennent erratiques et mal coordonnés (on parle d’ataxie). Cela a conduit à le considérer essentiellement comme un centre d’intégration sensorimoteur, impliqué dans différentes tâches involontaires (correction du mouvement, apprentissage de tâches motrices). Il est indéniable que le cervelet joue un rôle important dans le contrôle moteur.
Toutefois, des recherches plus récentes, en grande partie en neurobiologie comparée, ont montré que ce n’était peut-être pas là son seul rôle. En effet, si la taille du cervelet est liée aux capacités motrices de l’animal, elle est parfois mieux corrélée avec les capacités sensorielles qui sont traitées par cet organe. C’est vrai chez de nombreuses espèces non-mammaliennes mais on retrouve aussi des exemples chez les mammifères.
Chez l’humain, le cervelet serait aussi impliqué dans des tâches qui ne sont pas directement motrices. Par exemple, il influencerait les réseaux qui génèrent les émotions, le langage, la conscience, etc