Всасывательная Функция Жкт Flashcards
Всасывание - это
физиологический процесс переноса конечных продуктов гидролиза из просвета желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) во внутреннюю среду организма (тканевую жидкость, кровь, лимфу)
Всасывание протекает практически во всех отделах пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью. Это обусловлено следующими факторами
1) степенью гидролиза питательных веществ; 2) площадью соприкосновения продуктов гидролиза со слизистой оболочкой; 3) временем пребывания компонентов пищи в отделах пищеварительного тракта; 4) гистологическим строением слизистой оболочки пищеварительного тракта.
Всасывание в ротовой полости
носит ограниченный характер, что обусловлено кратковременным пребыванием пищи (30-40 секунд) и отсутствием конечных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка ротовой полости обладает хорошей всасывательной способностью, особенно в области дна рта и нижней поверхности языка, где она истончена и имеет богатое кровоснабжение; при этом всасывающиеся вещества сразу поступают в системный кровоток. Это используется в практической медицине при сублингвальном назначении некоторых лекарственных препаратов (например, валидол, нитроглицерин).
Всасывание в пищеводе
В пищеводе всасывание питательных веществ практически отсутствует из-за кратковременности пребывания пиши (2 - 9 секунд).
Всасывание в желудке
В желудке всасываются вода, минеральные вещества, некоторые лекарственные вещества, до 90% алкоголя, продукты гидролиза белков (в небольшом количестве).
Всасывание в тонком кишечнике
В тонком кишечнике осуществляется основной процесс всасывания – здесь всасываются продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, вода, минеральные вещества, лекарственные вещества.
Всасывание в толстом кишечнике
В толстом кишечнике (преимущественно в проксимальном отделе) всасываются вода и минеральные вещества. Питательные вещества здесь не всасываются вследствие их реабсорбции в тонком кишечнике. На способности слизистой оболочки толстого кишечника к всасыванию основано применение в практической медицине per rectum (через прямую кишку) некоторых лекарственных веществ (обезболивающих, противовоспалительных, жаропонижающих), особенно у детей и у ослабленных людей.
Почему в тонком кишечнике всасывание наиболее интенсивно (4)
- Степенью гидролиза питательных веществ: пищеварение в тонком кишечнике протекает под действием 4-х соков – панкреатического, дуоденального, кишечного и желчи, в составе которых имеются все группы гидролитических ферментов (липолитические, протеолитические, амилолитические), вследствие чего расщепление питательных веществ происходит до конечных продуктов – мономеров.
- Большой площадью всасывательной поверхности (т.е. площадью соприкосновения питательных веществ со слизистой оболочкой), которая достигается: а) достаточной длиной тонкого кишечника (несколько метров); б) наличием круговых складок Керкринга слизистой оболочки, ворсинок, микроворсинок, за счет чего площадь всасывательной поверхности увеличивается в 3 раза , 8 раз и 600 раз соответственно, и достигает 200 м2 (рис. 10).
- Достаточным временем пребывания пищи в тонком кишечнике: пищеварение в тонком кишечнике протекает в течение нескольких часов.
- Гистологическим строением: в слизистой тонкого кишечника имеется специальный аппарат всасывания – ворсинки
Ворсинка это
это пальцевидный вырост слизистой оболочки тонкого кишечника. Всего в тонком кишечнике около 4 млн. ворсинок. На 1 мм2 в среднем приходится от 18 до 40 ворсинок. В начальных отделах тонкой кишки, где всасывание гораздо интенсивнее, количество ворсинок больше, а в нижних отделах - меньше. Ворсинки покрыты слоем цилиндрического эпителия. На апикальной поверхности эпителиальных клеток имеются микроворсинки, образующие щеточную каемку. Эпителиальные клетки тонкого кишечника (энтероциты) относятся к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцированные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты (разделяющей соседние ворсинки) и в течение 24-36 часов перемещаются к вершине ворсинки. В процессе миграции клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходимые для всасывания, и превращаются в полностью сформированные энтероциты. Всасывание продуктов гидролиза происходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы – в криптах.
Основу ворсинки составляет соединительная ткань. В центре проходит лимфатический сосуд. Он оплетен густой сетью окончатых капилляров (капилляров с фенестрированным эндотелием), что облегчает процессы всасывания. В составе ворсинки имеются гладкомышечные элементы, которые иннервируются вегетативной нервной системой. При сокращении гладких мышц ворсинки совершают колебательные и нагнетательные движения. При этом происходит сокращение лимфатических и кровеносных сосудов, что улучшает отток лимфы и крови и, как следствие, улучшает процессы всасывания.
Механизмы регуляции активности ворсинок
1) местной регуляцией - на основе метасимпатического отдела вегетативной нервной системы (ауэрбахово сплетение); раздражение хемо- и механорецепторов метасимпатического отдела объемом и составом химуса усиливает двигательную активность ворсинок; 2) рефлекторной регуляцией - на базе безусловных рефлексов (за счет симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы): парасимпатический отдел рефлекторно стимулирует моторику ворсинок, а симпатический – угнетает: 3) гуморальной регуляцией - гормон вилликинин повышает моторику ворсинок.
Механизмы всасывания в пищеварительном тракте.
через эпителиальные клетки (трансцеллюлярно) и через межклеточные пространства (парацеллюлярно) Различают следующие механизмы всасывания:
I. физико-химические (пассивный транспорт, активный транспорт)
II. физиологические (избирательная проницаемость клеточных мембран, способность эпителиальных клеток к синтетическим процессам, двусторонний транспорт веществ)
Пассивный транспорт (физхим м)
Пассивный транспорт – осуществляется без затраты энергии по любому виду градиента - концентрационному, электрохимическому, гидростатическому, осмотическому. Примерами пассивного транспорта являются: а) диффузия – транспорт веществ по концентрационному и электрохимическому градиентам; б) осмос – транспорт воды из области с меньшим осмотическим давлением в область с большим осмотическим давлением; в) фильтрация - транспорт воды (и растворенных в ней веществ) из области с большим гидростатическим давлением в область с меньшим гидростатическим давлением.
Активный транспорт (физхим м)
Активный транспорт - осуществляется против любого вида градиента с затратой энергии клеточного метаболизма. Примерами активного транспорта веществ являются:
а) первично-активный транспорт – транспорт вещества с помощью специальных переносчиков, против любого вида градиента с затратой энергии на транспорт этого вещества;
б) вторично-активный транспорт - Na+-котранспортный механизм (Na+- зависимый механизм или симпорт) - это совместный пассивный транспорт одного вещества (например, глюкозы, аминокислоты) за счет активного транспорта другого вещества (иона натрия) при участии одного переносчика; так, в апикальной мембране энтероцита локализуется белок-переносчик, имеющий рецепторы, чувствительные к Na+ и глюкозе; транспорт обоих веществ осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно; комплекс, состоящий из белка, Na+ и глюкозы, поступает внутрь энтероцита пассивно – по градиенту концентрации ионов натрия; внутри энтероцита комплекс распадается, глюкоза и ионы натрия освобождаются – дальнейший транспорт глюкозы через базальные мембраны энтероцитов в межклеточное пространство происходит путем облегченной диффузии, а ионы натрия транспортируются через базолатеральные мембраны энтероцитов в интерстиций с помощью Na+-K+-насоса с затратой энергии АТФ (путем первично-активного транспорта);
в) пиноцитоз - транспорт веществ с помощью пузырьков (везикул), его разновидностями являются эндоцитоз (транспорт вещества внутрь клетки) и экзоцитоз (транспорт вещества из клетки в интерстиций); таким путем транспортируются крупные молекулы.
Избирательная проницаемость клеточных мембран эпителиальных клеток (физиолог м)
Вещества, растворимые в воде, всасываются через каналы клеточных мембран, и их проникновение зависит от размеров этих каналов. Например, какая бы концентрация глюкозы ни была бы в крови и в химусе, она все равно хорошо всасывается. Сернокислая магнезия (MgSO4), напротив, совсем не всасывается в кишечнике. Жирорастворимые вещества всасываются через всю поверхность энтероцита не зависимо от размеров их молекул. Таким образом, всасывание жирорастворимых веществ намного интенсивнее по сравнению с транспортом водорастворимых веществ.
Способность эпителиальных клеток к синтетическим процессам (физиолог м)
Так, в эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов из моноглицеридов и жирных кислот синтезируются типоспецифические жиры.
Двусторонний транспорт веществ (физиолог м)
способность эпителиальных клеток пропускать вещества из просвета пищеварительного канала в кровь и лимфу и в обратном направлении – из внутренней среды организма в просвет пищеварительного тракта.
Всасывание углеводов
Конечными продуктами расщепления углеводов являются моносахариды: фруктоза, глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза. Всасывание моносахаридов осуществляется в кровь, в основном в тонком кишечнике против больших концентрационных градиентов:
1) фруктоза - всасывается путем первично-активного транспорта. Не исключают возможность и пассивного транспорта фруктозы через апикальные мембраны энтероцитов;
2) глюкоза и галактоза – реабсорбируются путем вторично-активного транспорта, сопряженного с переносом ионов натрия (Na+-котранспортный механизм).
Всасывание белков.
Продуктами гидролиза белков являются: аминокислоты (30%) и олигопептиды (70%) – дипептиды, трипептиды. Белки всасываются в кровь в основном в тонком кишечнике (до 80-90%) - в 12-перстной кишке - 50-60%, в тощей кишке – 30%; и только 10 % белков всасываются в толстом кишечнике. Всасывание продуктов гидролиза белков осуществляется путем активного транспорта:
1) аминокислоты - за счет Na-зависимого механизма, подобного транспорту глюкозы;
2) олигопептиды – путем первично-активного транспорта (с участием переносчиков и затратой энергии АТФ;
3) интактные молекулы белка (крупные молекулы - антитела, аллергены, ферменты и др.) транспортируются путем пиноцитоза: апикальная поверхность мембраны энтероцита окружает внеклеточный материал с образованием маленького пузырька (везикулы), который погружается в цитоплазму и мигрирует к базальной поверхности мембраны, где заключенный в пузырьке материал выбрасывается из энтероцита. Всасывание путем пиноцитоза у взрослого человека не имеет большого значения для усвоения белков, но может играть важную роль в связи с иммунореактивностью, приводя к сенсибилизации и аллергии. Однако у новорожденных данный вид транспорта имеет особенно важное значение - с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока, и вместе с молоком поступают материнские антитела, обеспечивающие невосприимчивость организма ребенка к инфекции.
Всасывание жиров.
Продуктами гидролиза жиров являются моноглицериды и жирные кислоты. Жиры всасываются в основном в 12-перстной кишке и верхнем отделе тощей кишки (95%). При этом 70% жиров всасываются в лимфу, 30% - в кровь. Продукты гидролиза жиров реабсорбируются за счет следующих механизмов:
1) моноглицериды и жирные кислоты с длинными цепями
плохо растворимы в воде и могут находиться в кишечнике в растворенном виде лишь в составе мицеллы (мельчайшей частицы); она образуется в результате взаимодействия моноглицеридов и жирных кислот с желчными кислотами. Желчные кислоты стабилизируют мицеллы и обеспечивают их транспорт из просвета кишечника к апикальной мембране энтероцитов, в которые жиры диффундирую по градиенту концентрации; желчные кислоты при этом не проникают в клетку, а возвращаются в просвет кишечника и включают новые липидные компоненты (в дальнейшем, желчные кислоты поступают в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию путем первично-активного транспорта). Внутри энтероцита моноглицериды и жирные кислоты с помощью активного транспорта поступают в микросомы эндоплазматического ретикулума, где из них вновь синтезируются триглицериды и другие липиды (лецитин, холестерол). Ресинтезированные жиры в энтероците образуют хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, состоящие из триглицеридов (85-90%), заключенные в оболочку из белка (2%), фосфолипидов (6-8%) и эфиров холестерина (2-4%). Хиломикроны сливаются с латеральной мембраной энтероцита и путем экзоцитоза экскретируются в межклеточное пространство, всасываются в лимфу, далее поступают в центральный лимфатический проток, грудной проток, кровь. Кроме хиломикронов в энтероцитах синтезируются липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), характеризующиеся меньшим содержанием триглицеридов и большим - белка. Далее ЛПОНП переходят из энтероцитов в лимфатические сосуды и через грудной лимфатический проток попадают в кровь;
2) жирные кислоты с короткими и средними цепями
довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов не встраиваясь в мицеллы; они преимущественно пассивно проникают через энтероциты непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды;
3) до 30% триглицеридов, содержащих жирные кислоты с короткими и средними цепями,
захватываются эпителиальными клетками в интактном виде; внутри энтероцита жирные кислоты отщепляются под действием эстераз и вместе с жирными кислотами (с короткими и средними цепями), поступившими в энтероциты в свободном виде, диффундируют из клетки в межклеточное пространство и через стенку капилляров поступают в воротную вену.
Всасывание воды
. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5л), секретов пищеварительных желез (6-8л), а выводится из организма с каловыми массами всего 100-150мл. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество – в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонком и толстом кишечнике (за сутки 9 л): 60% воды всасывается в 12-перстной кишке, 20% - в подвздошной, 20% - в толстом кишечнике. Транспорт воды осуществляется пассивно:
1) по законам осмоса – вслед за осмотически активными веществами, при этом решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора; вода легко проникает через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус; благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изотонично по отношению к плазме крови;
2) за счет фильтрации - всасывание воды происходит по градиенту гидростатического давления (например, при повышении давления в кишечнике).
Всасывание ионов натрия.
Ионы натрия всасываются преимущественно в тонком и толстом кишечнике за счет следующих механизмов:
1) путем активного транспорта (преимущественно): из энтероцитов в межклеточное пространство против концентрационного и электрохимического градиентов с помощью Na+-K+-АТФ-азы (первично-активный транспорт), а из просвета кишечника внутрь энтероцитов натрий всасывается путем вторично-активного транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (например, аминокислоты, глюкоза, желчные кислоты, водорастворимые витамины переносятся из кишечника в энтероциты с помощью натрия);
2) путем пассивного транспорта: в этом случае натрий транспортируется не через эпителиальные клетки, а диффундирует через межклеточные пространства, т.к. межклеточные пространства, в силу своей электроотрицательности, избирательно проницаемы для катионов.
Всасывание ионов хлора.
Хлор (Cl- ) всасывается очень быстро в верхнем отделе тонкого кишечника, главным образом, пассивно – по электрохимическому градиенту (вслед за Na+).
Всасывание ионов кальция.
Поступившие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. Механизмы транспорта кальция зависят от его концентрации в химусе: 1) при высоких концентрациях кальций транспортируется пассивно – путем диффузии; 2) при низких концентрациях кальций всасывается путем первично-активного транспорта: через апикальную мембрану энтероцита в переносе кальция участвует специфический Са++-связывающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны энтероцитов осуществляется с помощью Са++-насоса.
Всасывание других двухвалентных катионов.
Ионы магния (Mg++), цинка (Zn++), меди (Cu++) всасываются путем диффузии: медь – преимущественно в желудке, магний и цинк - в верхнем отделе тонкого кишечника. Всасывание железа (Fe++) осуществляется в тонком кишечнике – путем первично- и вторично-активного видов транспорта.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К)
ортом жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Жирорастворимые витамины всасываются как путем активного, так и пассивного видов транспорта. Так, витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе липопротеинов с низкой молекулярной массой. Витамин D в минимальном количестве всасывается в проксимальном отделе тонкого кишечника с помощью активного транспорта, так как образуется в основном в коже под воздействием солнечных лучей. Витамин Е образуется в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов-эстераз поджелудочной железы и транспортируется в тонком кишечнике с помощью мицелл. Адсорбируется в проксимальной части тонкой кишки с помощью пассивной диффузии. При высокой концентрации витамина всасывается около 80%, при низкой - 20% от общего количества поступившего в кишечник витамина. Всасывание витамина Е возрастает при уменьшении потребления витамина D, ионов цинка, магния, меди и селена. Витамин К всасывается в тонком кишечнике путем пассивного и активного видов транспорта.
Всасывание водорастворимых витаминов
всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Например, витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии; фолиевая кислота всасывается в коньюгированном виде; витамин В12 (кобаламин) соединяется в желудке с внутренним факторов Кастла (гастромукопротеидом, компонентом желудочной слизи) и в таком виде всасывается в подвздошной кишке.
Местная регуляция всасывания
осуществляется метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, который в пищеварительном тракте представлен мейснеровым (подслизистым) и ауэрбаховым (межмышечным) сплетениями. Хемо- и механорецепторы обоих сплетений возбуждаются объемом и составом химуса. Например, компоненты пищеварительных соков (соляная кислота, желчные кислоты, желчные пигменты, компоненты панкреатического сока и др.), продукты гидролиза белков и углеводов, компоненты пищи – кофеин, алкоголь, экстрактивные вещества, витамины – группы А, В, растяжение кишечника объемом химуса (богатая грубыми непереваренными волокнами пища) - являются сильными раздражающими факторами для рецепторов метасимпатического отдела вегетативной нервной системы и, как результат, стимулируют процессы всасывания.
Гуморальная регуляция всасывания
осуществляется: а) гастроинтестинальными гормонами (вилликинин, секретин, гастрин, ХКПЗ – стимулируют механизмы всасывания), б) гормонами желез внутренней секреции (тироксин, инсулин стимулируют, а гормон адреналин - угнетает процессы всасывания; в) биологически активными веществами - гистамин, серотонин стимулируют процессы всасывания.
Нервная регуляция всасывания
(на базе безусловных рефлексов) осуществляется вегетативной нервной системой – ее симпатическим и парасимпатическим отделами. Возбуждение парасимпатического отдела стимулирует процессы всасывания, симпатический отдел, напротив, угнетает процессы всасывания.
Всасывание у грудных детей
У грудных детей процесс всасывания осуществляется лишь в тонком кишечнике. Это связано с кратковременным пребыванием молока в ротовой полости и быстрой его эвакуации из желудка.
Всасывание белков также происходит в виде аминокислот. Образовавшиеся полипептиды абсорбируются путем пиноцитоза. Его роль в процессе утилизации белка, особенно у детей первых месяцев жизни, очень велика. Всасывание углеводов происходит в виде моносахаридов (галактозы и глюкозы). Всасывание жира осуществляется преимущественно в проксимальных и средних отделах тонкого кишечника. При этом происходит усвоение как жирных кислот и глицерина, так и ди- и моноглицеридов.
