(!) VL 8: Photosynthese IV Flashcards
Übersicht
Zusammenfassung der Lichtreaktion
- Substrat: H2O
- Energiequelle: Licht
- Produkte: NADPH und ATP
- Ort: Thylakoide
- beruhen auf Aktivierungsenergie des Sonnenlichtes
- Licht wird durch Chlorophyll absorbiert. Ein Elektron des Chlorophylls wird jeweils angeregt. Im Reaktionszentrum kommt es zur Ladungstrennung (Photochemie)
- Elektronen durchlaufen eine Reihe von Redoxkomponenten und ein Protonengradient wird für die ATP_Synthese aufgebaut
- Wasser wird oxidiert und Sauerstoff dabei freigestzt
Zusammenfassung der lichtunabhängigen Reaktion - Die CO2 Assimilation
- Substrat: CO2
- Energiequelle: NADPH, ATP
- Produkte: Kohlenhydrate
- ORt: Stroma
- Diese Reaktionen sind von den Produkten der Lichtreaktion abhängig
- aber müssen nicht zwingend im Licht erfolgen
- Die bereitgestellte Energie wird zu Umwandlung von CO2 in Zucker verwendet
- Das Produkt ist letztendlich Glukose
Die Licht- und lichtunabhängigen (Dunkel)reaktionen sind durch einige Mechanisment miteinander verbunden
- Der pH im Stroma steigt an, wenn Protonen während der Lichtreaktion durch die Membran ins Lumen gepumpt werden. Die Enzye des Calvin Zyklus funktionieren besser bei höherem pH
- Die Reaktionen des Calvin-Zyklus stoppen, wenn kein Substrat verfügbat ist: Der lichtunabhängige Teil der PS stoppt, wenn kein ATP oder NADPH mehr im Stroma synthetisiert werden kann
- Assimilationsreaktionen sind redoxabhängig, werden durch NADPH, Thioredoxin oder andere Reduktionsmittel reduziert. Reduktionmittelwerden durch Photosynthese reduziert
- Die Lichtreaktion steigert die Durchlässigkeit der stromalen membran für Cofaktoren, wie Mg2+, welche auch für den Calvin-Zyklus benötigt werden
Die drei Abschnitte des Calvin Zyklus
- Carboxylierung –> 3-Phosphoglycerat
- 1 Enzym
- Reduktion –> Triosephosphat/Glycerinaldehydphosphat
- 2 Enzyme
- Regeneration –> RuBP (Ribulose 1,5-Bisphosphat)
- viele Enzyme
Kurzzeitmarkierung photosynthetischer Intermdiäreprodukte mit 14C-markiertem CO2
- Stoffwechselweg in dem KH eingebaut wird, wurde durch die Idnetifizierung der ersten gebildetetn photosynthetischen Zwischenprodukten aufgeklärt
- Syntheseweg wird Calvin - Benson Zyklus oder reduktiver Pentosephosphat-Zyklus genannt
RuBP Carboxylase/Oxygenase katalysiert die CO2 Fixierung in einem exergonischem Prozess
- RuBP Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) ist vermutlich das wichtigste Enzym, da von seiner Reaktion nahezu alles Leben abhängt
- Das Enzym ist extrem aundant. machtca. 14% des gesamten Proteins der Chloroplasten aus
- Nachteil: Nebenprodukt ist durch die Oxygenasereaktion entstandene 2-Phosphoglycolat
- toxisch
- muss unmittelbar umgewandelt und entgiftet werden
- warum kann O2 in Reaktion eintreten???
Rubisco Struktur
- vierfach symmetrisch
- 8 kleine (gelb) und 8 grpße (rot und grün) UE L8S8)
- Molekularmasse 550 Da
- 8 versch. katalytische Zentren
- turnover 3 CO2 pro sek (langsam)
- RubisCo extrem abundant, 15% alle Chloroplastenproteine
- Produkt aus 2 Genomen
- große UE Plastidengenom
- kleine UE Kerngenom
–> Bedarf regulatorische Leistug um gleiche Menge an Genprodukt aus ZK und Chloroplasten bereitzustellen
Reaktion Carboxylierung von Ribulose1,5-bisphosphat
- Tautomerie: gleiche Summenformel, unterschiedliche Struktur
- Ribulose-1,5-bp bindet an das 2. Atom und bildet ein 6-Kohlenstoffintermediat, das spontan zu zwei Molekülen 3-P-Glycerat zerfällt
Kontrolle der RuBP-Carboxylase Aktivität
- Die Aktivität variiert mit dem pH-Wert. Im Licht steigt der pH im Stroma von 7 auf 8 (Protonenpumpe über die Thylakoidmembran). RuBP-Carboxylase hat ein scharfes pH-Optimum bei pH 8
- RuBisCo wird durch Mg2+ und die Bildung des Carbamat-Mg-Komplexes stimuliert. Licht-induzierter Einstrom von Proteoneen in das Lumen wird durch den Ausstrom von Mg2+ zum Stroma begleitet
- RuBisCo wird durch 2-Carboxyarabinitol-1-Phosphat (CA1P) gehemmt, das die Pflanze nur anchts synthetisiert. Am Morgen wird RuBisCo durch zunehmende Lichtintensität wieder freigesetzt
- Die RuBP-Carboxylase-Aktivase ermöglicht
- Freisetzung des dicht-gebundenen CA1P von der RuBO-Carboxylase
- Das Entfernen von inaktivierendem RuBP
- Katalyse der Carbamylierung
Ausbildung eines Mg Carbamat-Komplexes an der RuBisCo mittels der RuBisCO-Aktivase
Aktives Zentrum der Rubisco
- Arrangiert über das Magnesiumion (grün)
- Daas Mg-Ion ist über drei AS-Reste gebunden, einschließlich des modifizierten ysins, an dem ein zusätzliches CO2 gebunden ist
2.) Reduktion des Phospho-Glycerats
- Verwendung von ATP und NADPH aus Lichtreaktion, um 3-PGA in Glycerinaldehyd-3-Phosphat zu verwandeln
Wie sich die Mengen an Substraten und Produkten sich ändern können je nach Umweltbedingungen - Licht
- Wechsel von Tag zu nAcht Gehalte von 3PG und RibuloseBP
- Abdunkelung
- 3PG Gehalt steigt rapde an
- Rubis-P fällt auf niedrigen Wert zurück
- Verschiebung der Pool-Größen von 3PG (PGA) und Ribulosebisphosphat (RuBisP) ausgelöst durch Unterbrehung der Lichtreaktion oder der CO2-Versorgung in Chlorella
- PGA reichert im Dunkeln an
- im Dunkeln keine Energie und Reduktionsäquivalente (ATP, NADPH) zur Verfügung)
- Rubisco kann noch PGA machen aber nachfolgende Reaktionsschritte beeinträchtigt
- Abbau durch verstoffwechslung in Chloroplasten zu anderen Molekülen
Wie sich die Mengen an Substraten und Produkten sich ändern können je nach Umweltbedingungen - CO2
- Gehalt Rubis-P steigt kurzzeitig an bei Übergang von hoher gehalt zu niedrig
- auch wieder abflacht
- PGA fällt ab zu niedrigerem Wert
- verringerte Aktivität