VL 3: Zellwand Flashcards
Spezialisierte Zelltypen mit modifizierter Zellwand
Querschnitt durch die Sprossachse des Klees (Trifolium)
- Die Zellwand ist nicht einheitlich strukturiert.
Variation
- in der chemischen Zusammensetzung
- in Gestalt und Form
- durch Imprägnierung mit Substanzen, wie Lignin, Cutin, Suberin, Wachse oder Strukturproteinen
Funktion und Wirdung der Zellwand
Primärwand: ausgezeichnet durch hohe Elastizität und Reißfestigkeit
- Kontrolle des Zellwvolumens, erlaubt dynamsiche Epansion und Wachstum
- Mech. Stärke (Exoskelett), sekundäre ZW mit Lignin
- Bestimmung der Zellform, Bestimmung der Morphologie
- Toleranz des Turgordrucks (des hydrostatischen Drucks)
- Adhösion der Zellen: ZW kleben zellen zusammen, Interaktionen untereinaner
- Zur Kommunikation zwischen Zellen über Plasmodesmata
- In Samen: ZW Polysaccharide: Nahrungsreserve
- Signamoleküle: ZW-Polysaccharide
- strukturelle Barriere gegen Pathogene und zur Abschreckung von Herbivoren
Strukturbestandteile der Zellwände
- Cellulose
- Glucose
- Hemicellulosen
- andere Kohlenhydrateinheiten als Glucose
- Pektine
- KH-Polymere
- saure KH
- Glycoproteine
- Lignin
Die Ausrichtung der Zellulosemikrofibrillen in der Primärzellwand einer sich ausdehnenden Zelle der Karotte
- parallelangeoordnete Stränge
- Zellulosen in Mikrofibrillen zusammengefasst
- ZW ausdehnung senkrecht zur Ausrichtung
Strukturmodell einer Celluloseikrofibrille
hochkristalline ereiche wechseln sich mit wewniger geordneten Glucanen
- beta-1,4-glykosidisch gebunden
- Glucose
Hemicellulosen
- Im Gegensatz zu den Cellulosemikrofibrillen: Hemicellulose sind flexible Polysaccharide
- 1,4-beta
- Seitengrupppen, Verästelungen
- keine parallele Anordnungen zugelassen
- Diese formen Verbindungen zwischen den Mikrofibrillen
- aber hhalten auch Mikrofibrillen in einem Abstand zueinander
- SK verhindern die Assemblierung zu kristallinen Strängen
- Über H-Brückenbindungen stabilisieren Mikrofibrillen
Pektine
- dienen nicht Aufbau polymeren Gerüst
- bilden hydrtisiertes Gel, die ZW-Matrix, in die das Cellulose-Hemicellulose-Netzwerk eingebettet ist
- saure Zusammensetzung
- Verhindern Aggregation und Kollaps des Mikrofibrillen-Netzwerkes
- Pektine bestimmen die Porösität der Zellwand für Makromoleküle, die durch die Zellwand diffundieren
Modell des Netzwekes aus Cellulose/Hemicellulose und Pektinen der Zellwand
Schemische Darstellung des Hauptstrukturkomponenten der Primärwand der Zelle und ihre vermutete Anordnung
Zellwandbereiche unter
- unterschiedlicheseSFSFSNGB
- Mittellamelle
- verbindet ZW Zusammensetzung unterscheidet sich von der restlichen Zellwand
- hoher Pektingehalt
- Primärwand
- Flächenzunahme gleichzeitiger Einbau von ZW-Material und Dehnung/Streckung
- Sekundäre ZW
- spezialisierte Struktur nach Beendigung des ZWwachstums z.B. Xylem: versstärkt durch Lignin
Cellulose-Synthase-Rosetten
- innerhalb Plasmamembran
- häufige Strukturen
- Rosettengestalt
*
Modelle der Cellulose-Synthase-Rosette und die UE der Rosette
- eine Rosette aus 5 RosettenUE
- jede auch CesA-Proteine (Cellulose-Synthase)
- gleichzeitig 36 Celluloseketten gebildet werden, die sich zu einer Mikrofibrille vereinen
- Die Rosette bestehen us 2 Arten von CesA-Proteinen (a und b)
- die a-UE existiert in zwei verschiedenen Isoformen
(!) Hypothetical three-dimensional structure of CesA proteins
- the 8 transmembrane helices of the CesA protein are thought to form a pore in plasmamembran throgh which the growing glucan chain passes
Modell der Cellulose-Synthese bestehend aus mehreren UE der Cellulose Synthase
- Synthese der Cellulosemikrofibrillen erfolgt an er Plasmamembran in großen Proteinkomplexen, den Rosetten, ind en sich zahlreiche Cellulose-Synthase einheiten befindet, die die Beta-D-Glucane herstellen
- UDP Glucose ist die aktivierte Form des Substrats für die Cellulosesynthese
- Saccharose Synthase stellt das Substrat für die Cellulose-Synthese zur Verfügung
(!) Folie 23
aäslkgm
Kortikale Mikrotubuli ordnen sich parallel mit Mikrofibrillen und scheinen den Zellulosesynthasekomplex währed der Mikrofibrillenbildung auszuricten
Die Synthese der Cellulosemikrofibrillen erfolgt an der Plasmamembran
- parallele Anordnung von Mikrotubuli und Mikrofibrillen dazwischen die Rosettenkomplexe der Cellulose-Syntase
- Grund dieser Anordnung
*
(!) Trafficking of CesA complex and from the plasmamembrane
Physiologischer Sinn der Parallelen Anordnung von Mikrotubuli und Cellulosemikrofibrillen
S;FNK
Schematische Darstellung der Synthese von Matrixpolysacchariden im Golgi und ihr Trsaport zur Zellwand
- Herstellung der Matrixpolymere, Hemicellulose und Pektine im Golgi und Anlieferung an die Plasmamembran mittels Exocytose
- Fusion der Vesikel und Freigabe des Inhalts in den Apoplasten
Vorgänge Synthese Cellulos, Hemicellulose
Strukturbildende und zellwand-modifizierende Glykoproteine der pflanzlichen Zellwand
- Strukturproteine: Vernetzung der Komponenten der ZW
- in ZW verschiedene Arten v. Strukturproteinen
- Strukturbildende Funktion der ZW
- Auffälligkeiten in der Primärstruktur der Proteine
- Die Proteinklassifizierung nach ihren dominanten AS-Resten
- Hydroxyprolin-reiche Glykoprotein
- Glycinreiche Protein
- Prolin-reiche Protein
- viele Proteine sind hoch glykolisiert
- sdf
- Weitere ZWproteine und ihre Funktionen
- Zellanheftung
- Zellsignalgebung
- ZW-abbauende und modifizierende Enzyme (Pektinase, Phosphatase)
Strukturbildende Glykoproteine der Pflanzlichen ZW Bsp: Extensin
Hydroxyprolin-reiches Glykoprotein und Prolin-reiches Protein
- HRG
Nicht-strukturelle Proteine in der Zellwand
- Arabinogalactan-Proteine
- wasserlöslich
- stark glykolisiert
- AGPs fungieren in der Zellanheftung und Zellsignalgebung
- nur wenige Enzymfunktion
- Pektinasen
- Phosphatasen
Polarität des diffusen Wachstums
Die Orientierung neu eingelagerter cellulosemikrofibrillen bestimmt die Richtung der Zelldehnung
- Verstärkung der ZW durch zufällig ausgerichtete Mikrofibrillen: Ausdehnung in alle Richtungen : Kugelbildung
- Bei gleicher Orientierung und damit Orientierung in der Längsachse der Zelle, dann longitudinale Ausdehnung der Zelle im rechten Winkel zur Ausrichtung der Mikrofibrillen
Zellwände und Dehnungswachstum, Definition Wachstum
irreversible Volumenzunahme
durch
- Aufnahme des Wasser in die Vakuolen
- irreversible Dehnung der durch den Turgor elastisch gespannten Zellwand
Turgor: hydrostat. Druck der Zelle, der die ZW spannt und für die plastische Dehnung bei der Wasseraufnahme in den Protoplasten sorgt
Zellwandausdehnung
- Zuerst sorgen die Xyloglukan-auftennenden Enzyme für eine Entspannung
- Dannsorgt der innerzelluläre Turgor für eine Trennung der Mikrofibrillen
- Die Expansion wird fortgestzt, bis die Xyloglukane wieder zusammengenäht und bis zu ihrem vollständigen Ausmaß gespannt sind
- Wegen der Ausdehnung bleibt die Wanddicke trotz Neusysnthese gleich
Synthese der neuen Zellwand, nach Zellteilung
- Orientierung und Sammlung sekretorischen Vesikel in der Mittelzone
- Fusion zum tubulären-vesikulären Netzwerk (TVN)
- Einschluss einer proteinreichen verschwommenen Matrix
- Lieferung der Vesikel und Synthese der Polysaccharide –> Entstehung eines Netzwerk
- Die Entwicklung der neuen Zellwand erfolgr von der Mitte zur angrenzenden Zellwand
