THEMA 1 Fundamenten Flashcards
proximate verklaring en ultimate verklaring
Het verschil tussen deze 2 verklaringsniveau’s ligt ten grondslag aan de evolutionaire psychologie.
*Proximate verklaringen voor gedrag; waarom gedraagt een dier zich zoals het zich gedraagt op een bepaald ogenblik in de tijd?
-verklaringen mbt mechanismen: welke stimulus veroorzaakt het gedrag?
-verklaringen mbt ontwikkeling: hoe verandert het gedrag gedurende de levensloop?
*ultimate verklaringen voor gedrag: wat is het biologische nut, waartoe dient het gedrag?
-verklaringen mbt evolutie: hoe verandert het gedrag in functie vd evolutionaire geschiedenis of fylogenie?
-verklaringen mbt functie: hoe bevordert het gedrag de overlevingskans of reproductie?
verklaringsperspectieven van Tinbergen kunnnen benoemen, uitleggen en toepassen op voorbeelden.
NB Voor Tinbergen begon ontwikkeling bij conceptie en erfde een kind enkel genen. Intussen erkent men ook epigenetische factoren, parentale effecten, ecologische efenissen, cultuur. Erfelijkheid en ontwikkeling zijn dus eigenlijk niet van elkaar te scheiden. Heredity hangt niet enkel af van genen, maar ook de omgeving waarin een individu zich ontwikkelt. De genetische basis voor wat iemand erft, hangt niet enkel af van vroegere natuurlijke selectie. Intussen zijn ook kansgebeurtenissen zoals genetic drift en founder effects algemeen aanvaard als belangrijke invloeden. Tegenwoordig schrijft men een actievere evolutionaire rol toe aan gedrag, verschillende factoren beïnvloeden de evolutie van nakomelingen:
*partnerkeuze
*mobiliteit van het organisme
*aanpassingsvermogen
*ontwikkelingsprocessen, incl leren
Tinbergen stelde een taxonomie van verschillende verklaringsperspectieven in 4 ctagorieën voor (1963): geen enkel begrip van gedrag is compleet zonder dat vanuit alle perspectieven verklaringen zijn geboden. hoe heeft dit gedrag zich ontwikkeld op individueel en evolutionair niveau, hoe wordt het veroorzaakt (de causatie) en wat is de functie?
*Ultimaat: verandering is fylogenese (evolutie), het tijdsmoment is functie (overlevingswaarde)
*proximaat: verandering is ontwikkeling (ontogenie), het tijdsmoment is mechanisme (causatie)
Voorbeeld: waarom zoogt een moeder haar kind?
-mechanische verklaring: de baby huilt en de moeder heeft melk.
-ontwikkelingsverklaring: de moeder heeft het gedrag geleerd van andere moeders en ze heeft mogelijk een aangeboren neiging te zorgen voor een kind.
-historische verklaring: zoogdieren produceren melk om het kind te voeden, ze zijn hiernaar geëvolueerd vanuit niet zoogdier voorouders.
-functionele verklaring: zogen levert alle nodige voedingsstoffen voor het kind, waardoor overlevingskans verhoogt en de genen verder leven in verdere generaties.
perspectieven op gedrag
Iets verklaren betekent in de wetenschap (en dus ook de psychologie) veelal het identificeren van een oorzaak. De natuurkundige verklaart het bestaan van eb en vloed door te verwijzen naar de aantrekkingskracht van de maan, deze aantrekkingskracht is de oorzaak van het gevolg (eb en vloed). Het beeld dat hier geschetst wordt is dat verklaringen eenvoudig opgezet kunnen worden door het aanwijzen van een bepaalde oorzaak. Dit wekt de suggestie dat we voor menselijk gedrag altijd maar een oorzaak hoeven te (of kunnen) vinden om het gedrag te begrijpen.
Voor wetenschappers die het gedrag van organismen bestuderen, zoals biologen en psychologen, zijn verklaringen voor bepaalde gedragsfenomenen echter zelden zo eendimensionaal als hierboven geschetst. Vrijwel elk gedragsfenomeen laat zich namelijk verklaren door meerdere oorzaken.
Vergelijk bijvoorbeeld de volgende vier verklaringen voor depressie:
*Biologisch psycholoog: Om depressie te verklaren moeten we naar de werking van neurotransmitters in het brein kijken.
*Cognitief psycholoog: Depressie wordt veroorzaakt omdat men overmatig negatieve interpretaties geeft aan gebeurtenissen.
*Ontwikkelingspsycholoog: Depressie is voor een groot deel te verklaren aan de hand van gebeurtenissen die personen in hun vroege leven doorgemaakt hebben.
*Evolutionair psycholoog: Depressie is een adaptieve reactie op een ongunstige situatie, bijvoorbeeld het verlies van status.
Dergelijke verklaringen vanuit verschillende perspectieven hebben historisch tot het nodige wetenschappelijk gesteggel geleid. Welke verklaring is nu beter? Spreken deze verklaringen elkaar tegen of kunnen ze gewoon naast elkaar bestaan en allemaal correct zijn? In de biologie en tegenwoordig ook de psychologie heerst dus een pluriforme aanpak, die onderkent dat het aanwijzen van oorzaken (en dus opstellen van verklaringen) mogelijk is vanuit verschillende verklaringsperspectieven die samen begrip opleveren.
De kernconcepten van Darwins evolutietheorie kunt uitleggen, de kern van zijn theorie is het principe van natuurlijke selectie.
De evolutietheorie van Charles Darwin, is een fundamenteel concept in de biologie dat de mechanismen uitlegt die verantwoordelijk zijn voor het ontstaan van soorten. De kern van zijn theorie is het principe van natuurlijke selectie waarmee hij verklaarde hoe alle levensvormen, door selectiedruk uit de natuur, voortdurend veranderen.
Samengevat luidt zijn theorie als volgt:
- Variatie: binnen een populatie van organismen bestaat natuurlijke variatie. Individuen verschillen in kenmerken zoals grootte, kleur, snelheid, weerstand tegen ziekten, enzovoort.
- Overproductie: organismen hebben de neiging om meer nakomelingen voort te brengen dan nodig is om de populatie op peil te houden. Er is een hoge mate van reproductie, waardoor er competitie ontstaat om middelen zoals voedsel, water en ruimte.
- Strijd om het bestaan: vanwege de beperkte middelen en de overproductie ontstaat er een strijd om te overleven. Niet alle individuen kunnen overleven en voortplanten.
- Selectie: binnen deze strijd om het bestaan hebben individuen met bepaalde kenmerken een grotere kans om te overleven en zich voort te planten dan anderen. Dit wordt natuurlijke selectie genoemd. Gunstige eigenschappen geven een individu een voordeel in zijn omgeving, waardoor het meer nakomelingen achterlaat.
- Overerving: organismen geven hun erfelijke eigenschappen (deels) door aan hun nakomelingen. De erfelijke eigenschappen die hebben bijgedragen aan dit reproductieve succes kunnen zo dus ook de fitness verhogen van de volgende generatie (en verspreiden zich zo in de populatie).
Door middel van deze selectieve processen over meerdere generaties heen, zullen de gunstige eigenschappen zich ophopen in de populatie. Dit leidt tot veranderingen in de populatie in de loop van de tijd, resulterend in evolutie. Natuurlijke selectie is een krachtig mechanisme dat de diversiteit van het leven verklaart en heeft geleid tot de ontwikkeling van nieuwe soorten door middel van aanpassingen aan verschillende omgevingen.
Het verschil tussen de theorieën van Darwin en Lamarck kunnen duiden.
Lamarck stelde een veranderingsmechanisme in 2 wetten voor:
1. Veranderingen in de omgeving kunnen leiden tot veranderingen in gedrag wat weer kan leiden tot meer of minder gebruiken van een orgaan.
2. Dergelijke veranderingen zijn erfelijk.
Deze inheritance of acquired characteristics theorie van Lamarck wordt niet langer ondersteund door moderne evolutionaire biologen. Een grotere longcapaciteit door veel oefenen wordt immers niet overgedragen op nabestaanden.
Darwin heeft het over natuurlijke selectie, 2 componenten:
-erfelijke variatie(individuen binnen een populatie verschillen van elkaar en deze verschillen worden doorgegeven in nakomelingen)
-gedifferentieerd reproductief succes (door die verschillen zullen sommige individuen meer overlevende nakomelingen produceren)
Aseksuele soorten planten zich voort door zichzelf te kopieeren. Bij dat proces ontstaan soms fouten, waarvan de meerderheid weer verdwijnt omdat ze niet gunstig zijn. Af en toe ontstaat uit zo een fout toch een exemplaar wat beter gedijt in de omgeving of een eigenschap van de omgeving beter kan benutten dan zijn voorouders. Dit individu zal meer nakomelingen produceren en de fout zal met de tijd de norm worden.
Seksuele reproductie combineert de genen van 2 individuen waardoor de nakomelingen altijd zullen verschillen van elke ouder.
Globaal de inzichten van Mendel kunnen beschrijven en kunnen uitleggen waarom de samenvoeging daarvan met de evolutieleer (de moderne synthese) zo belangrijk is.
Mendel ontrafelde in een aantal eenvoudige proeven de basiswetten van de genetica. Hiermee bood hij inzicht in het biologisch mechanisme dat de overerving van eigenschappen regelt. Darwin veronderstelde in zijn theorie de aanwezigheid van een dergelijk mechanisme, maar had geen weet van de precieze werking. Toen men later het belang inzag van Mendels inzichten voor de evolutieleer en beide theorieën samenvoegde, werd deze combinatie aangeduid als ‘de moderne synthese’.
globaal de overeenkomsten en verschillen tussen ethologie, sociobiologie en evolutionaire psychologie kunt omschrijven
Ethologie:
observatie van dierlijk gedrag in de natuurlijke omgeving, waarin het gedrag geëvolueerd is. Ethologie combineert evolutionaire/functionele verklaringen met causale verklaringen. Key figuren: Tinbergen, Lorenz, Hinde
Sociobiologie: studie van de biologische basis van sociaal gedrag, functionele verklaringen voor pro en en anti-sociaal gedrag. Buss, Thornhil
(Wilson legde met zijn controversiële sociobiologie de link tussen de evolutietheorie en sociaal gedrag. Hij beargumenteerde dat al ons gedrag, dus ook ons sociale gedrag uiteindelijk een gevolg was van activiteit in ons geëvolueerde brein. Ook sociaal gedrag was dus, via dat brein, onderhevig aan evolutie. Met dat uitgangspunt bouwde hij de brug tussen de evolutiebiologie en de sociale wetenschappen. Deze combinatie noemde hij ‘de nieuwe synthese’).
Evolutiepsychologie: combineer de principes van sociobiologie met cognitieve mechanistische visies op de geest, maakt veel gebruik van experimentele studies. Boek: the adapted mind. Toby, Cosmides, Pinker
Het kernconcept van de eugenetica kunnen toelichten (inclusief het verschil tussen positieve en negatieve eugenetica) en de invloed van dit idee op de ontwikkeling van de psychologie begrijpt
Met ‘eugenetica’ wordt bedoeld de opvatting dat bij mensen, net als bij gedomesticeerde dieren, eigenschappen verbeterd zouden moeten worden met behulp van selectieve voortplanting. Er zijn twee varianten van dit idee.
De een is de positieve eugenetica, waarin mensen met positief geachte eigenschappen gestimuleerd worden om zich zo veel mogelijk voort te planten. Hierbij kun je denken aan extra kinderbijslag voor partners die beide bovenmatig intelligent zijn, om hen zodoende te stimuleren zo veel mogelijk nageslacht te creëren.
De tweede variant is de negatieve eugenetica waarbij mensen met negatief geachte eigenschappen worden ontmoedigd of zelfs verhinderd zich voort te planten. Hierbij kun je denken aan verplichte sterilisatie van mensen die veel agressief gedrag vertonen.
De geschiedenis kent vele voorbeelden van uit de hand gelopen eugenetische praktijken: denk in ieder geval aan de sterilisatieprogramma’s in de VS in de vroege 20 eeuw, en de Holocaust in nazi-Duitsland. In onze huidige samenleving hebben mensen de vrijheid om hun eigen partner te kiezen en zo veel kinderen te nemen als hen zelf goed dunkt. Wanneer we mensen op dat punt niet meer gelijk zouden behandelen, komen we aan de basis van onze rechtstaat. Aan de andere kant valt te beargumenteren dat in bepaalde gevallen de toepassing van eugenetica ook toekomstig leed kan voorkomen.
Een onderwerp is embryoselectie. Bij deze methode worden ongeboren embryo’s gescreend op erfelijke aandoeningen, zodat vroegtijdig besloten kan worden tot beëindiging van het leven wanneer deze aandoeningen geconstateerd worden. In essentie is dit eugenetica. Om precies te zijn negatieve eugenetica waarbij overerving van negatieve kenmerken wordt tegengegaan. Dat gebeurt in dit geval natuurlijk wel vrijwillig en in goed overleg tussen arts, patiënt en overheid. Bij embryoselectie wordt echter duidelijk dat er ook sterke argumenten zijn vóór eugenetica. Daarmee kunnen immers nu en in de toekomst mensenlevens positief beïnvloed worden. Dat geldt voor de moeder die zeker wil zijn dat haar kind niet aan erfelijke ziekten zal lijden, maar ook voor de toekomstige kinderen zelf die we zo kunnen vrijwaren van erfelijke aandoeningen. Uiteraard zijn dat gevoelige kwesties, waarover de meningen erg verschillen. Dat betekent echter niet dat er geen positieve gevolgen zijn te bedenken van zoiets als eugenetica.
Verantwoordelijkheid
Het kernprobleem bij eugenetica is dat wetenschappelijke theorieën over hoe de wereld is, worden toegepast en daarbij vermengd worden met politieke vragen over hoe de wereld zou moeten zijn.
Heeft de wetenschap hier een verantwoordelijkheid te dragen? Zouden we bijvoorbeeld bepaalde dingen gewoon niet moeten onderzoeken? Of is de wetenschapper daar vrij in, en is het aan de politiek om te beslissen hoe kennis toegepast wordt in de samenleving?
Wetenschappers proberen de wereld zo goed mogelijk te begrijpen en te verklaren. Wanneer zij bepaalde dingen niet mogen onderzoeken omdat die maatschappelijk gevoelig liggen, worden zij in wezen in hun werk gehinderd. Het is eigenlijk aan de maatschappij en dus de politiek, om te bepalen wat we met wetenschappelijke kennis willen doen. Anderzijds leert het verleden dat alle kennis die vergaard wordt, uiteindelijk hoe dan ook benut wordt in praktische toepassingen, hoe gevaarlijk dat ook kan zijn. Een gruwelijk voorbeeld daarvan is de atoombom.
Onderzoek naar de genetische grondslagen van ons gedrag kan dus potentieel gevaarlijk zijn, omdat we er bijna niet omheen kunnen dat die kennis dan ook gebruikt zal worden. Een wetenschapper zou, op basis daarvan, kunnen besluiten om hier geen onderzoek naar te doen. Daarmee wordt echter ook de weg afgesneden naar het goede wat we met die kennis kunnen doen. Het is een lastig, ethisch vraagstuk waar niet op wetenschappelijke gronden over beslist kan worden. Uiteindelijk is het aan jou om hier als wetenschapper je eigen genuanceerde beeld over te vormen.
globaal de Tooby en Cosmides-interpretatie van evolutionaire psychologie kunt omschrijven en kritieken hierop kunt formuleren
Opkomst van de evolutionaire psychologie
De uitbanning van de evolutionaire psychologie werd in de jaren ‘80 van de vorige eeuw voor een belangrijk deel doorbroken met de opkomst van een specifieke stroming binnen de evolutionaire psychologie: de Santa Barbara School van Tooby en Cosmides. Zij karakteriseerden de psychologie als een wetenschap die zich liet leiden door wat zij aanduiden als het Standard Social Science Model (SSSM) en zetten daartegenover een nieuw onderzoeksprogramma op dat de nadruk legde op evolutionaire factoren.
Met het SSSM verwijzen Tooby en Cosmides naar het model dat volgens hen lange tijd (impliciet) ten grondslag heeft gelegen aan de sociale wetenschappen. In dit model gaat men ervan uit dat de mens als een onbeschreven blad geboren wordt. Dat blad wordt vervolgens ingevuld door de cultuur die de mens omgeeft. Dit gebeurt op basis van leerprocessen zoals conditionering, socialisering, indoctrinatie, enzovoort. Bovendien wordt in dit model verondersteld dat het brein van de mens een generale leermachine is die alles even gemakkelijk kan aanleren. De mens kan dus vanaf zijn geboorte gevormd worden in elke wenselijke richting.
Tooby en Cosmides stellen dat het idee van een generale leermachine niet houdbaar is, wanneer we ervan uitgaan dat het menselijk brein een product is van de evolutie. De evolutie produceert geen algemene mechanismen, maar juist specifieke oplossingen voor specifieke problemen. Daarom is het volgens hen aannemelijker om het brein te beschouwen als een grote verzameling modulen: “Het modulaire brein’’.
Onze moderne schedels herbergen hersenen uit het stenen tijdperk.
Elk van die modulen is geëvolueerd om een specifiek probleem op te lossen, daarom spreken zij over het modulaire brein.
Dat modulaire brein is dus ook niet zo maar in staat om alles te leren. Informatie waarvoor zulke modulen gevoelig zijn, wordt snel opgepikt, maar met abstracte logica, die in onze voorouderlijke omgeving nooit relevant is geweest, hebben we veel meer moeite.
Bewustzijn is slechts het topje van de ijsberg. Daarom kan onze bewuste ervaring iets simpeler doen lijken dan dat het feitelijk is: de neurale circuits kunnen erg gecompliceerd zijn. Er zijn verschillende neurale circuits voor verschillende adaptieve problemen.
Hoewel Tooby en Cosmides een duidelijk aandeel hebben gehad in het herintroduceren en op de kaart zetten van (hun interpretatie) van de evolutionaire psychologie, volgde er vanuit de wetenschap al snel veel kritiek op hun radicale opvattingen.
Grondleggers uit de psychologie
Ook in de psychologie werd aanvankelijk geprobeerd om de evolutieleer toe te passen.
Welke drie kopstukken uit de psychologie worden genoemd? Beargumenteer voor ieder van hen waarom hun opvattingen evolutionair genoemd kunnen worden.
*Galton was sterk beïnvloed door de evolutieleer. Zijn opvattingen kunnen evolutionair genoemd worden omdat hij stelde dat karakter en intelligentie aangeboren kenmerken waren die voor onze voorouders voordelig waren geweest in hun leefomgeving. Ook stond hij aan de basis van de eugenetica, waarmee hij voorstelde dat de menselijke soort, net als dieren, met behulp van selectieve voortplanting verbeterd kon worden.
*Ook James’ opvattingen zijn uitgesproken evolutionair. Hij probeerde een psychologie te bouwen op Darwins uitgangspunten en formuleerde een instinctentheorie waarin hij stelde dat de mens nog veel meer instincten heeft dan andere diersoorten. Instincten als angst, liefde en nieuwsgierigheid waren volgens hem de drijvende kracht achter het menselijke gedrag.
*De opvatting van Freud zijn minder eenduidig evolutionair, toch is aan diverse concepten te zien dat hij geïnspireerd was door de evolutietheorie. Hij was met name geïnteresseerd in ultimate vragen – ‘waarom gedragen mensen zich zoals zij doen?’ – en stelde dat het menselijke gedrag primair wordt gedreven door de aangeboren onderbuikverlangens van het Id, waarin hij met name de kracht van onze seksuele drift benadrukte.
Sinds het begin van de twintigste eeuw is het evolutionair denken grotendeels uit de psychologie verdwenen. Geef daarvoor twee belangrijke redenen, één wetenschappelijke en één maatschappelijke.
Ondanks deze pogingen om een psychologie te bouwen op de evolutieleer, verdween het evolutionaire gedachtegoed uit de sociale wetenschappen. Hiervoor zijn meerdere belangrijke redenen te noemen. Op maatschappelijk vlak had met name de weerstand tegen de eugenetica – zeker na de Tweede Wereldoorlog – een grote invloed. Hierdoor werd het onderzoek naar de genetische grondslagen van menselijk gedrag een taboe.
Daarnaast kwam, door nieuwe inzichten, in de sociale wetenschappen de nadruk erg te liggen op leerprocessen (behaviorisme ), en cultuur als oorzakelijke kracht. Daarmee verdween de aandacht voor biologie en dus ook voor de evolutieleer als grondslag voor de psychologie.
Wat valt je op als je de ideeën van Tooby en Cosmides afzet tegen de taxonomie van Tinbergen? En wat valt je op als je het SSSM afzet tegen de taxonomie van Tinbergen? Probeer aan de hand van deze verschillen in het gebruik van verklaringsniveau’s een van de belangrijkste kritieken op Tooby en Cosmides te verwoorden.
Tooby en Cosmides hechten duidelijk veel waarde aan ultimate verklaringen (functie en fylogenese). Het gaat hen om de adaptieve waarde van cognitieve functies en de fylogenetische context waarin deze cognitieve functies zijn ontstaan.
Het SSSM daarentegen focust vooral op proximate verklaringen (mechanisme en ontwikkeling). We zijn hier duidelijk in het nature/nurture debat beland. Tegenwoordig weten we echter dat er geen dichotomie bestaat tussen nature en nurture, maar dat ze met elkaar zijn verstrengeld.
Een van de belangrijkste kritieken die Tooby en Cosmides dan ook te verduren kregen, gaat over hun eenzijdige belichting van ultimate factoren. Verschillende auteurs verweten Tooby en Cosmides dat zij een phylogenetic fallacy pleegden. Dat wil zeggen dat zij een scherpe dichotomie tussen nature en nurture zouden verdedigen en evolutionaire factoren als fundamenteler en belangrijker zouden beschouwen dan proximate factoren als verklaringen voor gedrag. Het belang van proximate factoren als verklaring voor gedrag werd zodoende teniet gedaan.
Door de felle kritiek die de visie van Tooby en Cosmides uitlokte, leek de evolutionaire psychologie in deze vorm geen lang leven beschoren. Andere evolutionair psychologen werkten echter aan meer evenwichtige interpretaties die de rol van proximate factoren niet probeerden te minimaliseren. In de geest van de leer van Nico Tinbergen zullen wij in deze cursus ook zo’n meer gematigde benadering volgen.
De evolutionaire psychologie heeft in de afgelopen jaren heel wat kritiek over zich heen gekregen. Met name in het geval van de Santa Barbara-school was die kritiek grotendeels terecht. Een ander deel van deze kritieken berustte echter op misverstanden over de evolutionaire psychologie. In deze opdracht gaan we dieper in op een belangrijke kritiek, namelijk: adaptationisme
‘Just-so’ stories (adaptationisme)
Evolutionair-psychologische theorieën gaan in de basis ervan uit dat specifieke kenmerken van een organisme, fysiek of gedragsmatig, adaptaties ofwel aanpassingen zijn aan de omgeving van diens voorouders. Betekent dit dat al onze gedragingen evolutionaire adaptaties zijn? Volgens de biologen Stephen Jay Gould en Richard C. Lewontin is dit zeker niet het geval.
Gould en Lewontin zijn van mening dat evolutionaire psychologen te veel geneigd zijn om elke menselijke gedraging kritiekloos te verklaren als een evolutionaire adaptatie. Voor veel van die verklaringen is te weinig bewijs, met name omdat uit de voorouderlijke periode waarin deze adaptaties zijn ontstaan nauwelijks fossiele resten bewaard zijn gebleven, laat staan restanten die meer inzicht kunnen geven in het gedrag van onze voorouders. Door dit gebrek aan hard bewijs worden al die speculaties over de adaptieve achtergrond van ons gedrag niets anders dan ‘just-so-stories’: leuke, maar onbewijsbare verhalen.
Gould en Lewontin betogen dat veel biologen (en evolutionair psychologen) de neiging hebben om alles aan het organisme te zien als een adaptatie geproduceerd door natuurlijke selectie. Dit wordt het adaptationisme genoemd. Volgens dit paradigma is elk aspect van een organisme precies zoals het is omdat het een specifiek adaptief voordeel biedt. Welke alternatieve visie bieden Gould en Lewontin en geef hierbij aan welke rol de de zogeheten ‘spandrals’ hierin spelen?In hun kritiek op het adaptationisme introduceren Gould en Lewontin het concept ‘spandrels’ in de evolutionaire psychologie. De term spandrel komt oorspronkelijk uit de architectuur, waar het verwijst naar de driehoekige ruimte tussen twee bogen en de bovenliggende kroonlijst . In de architectuur worden spandrels niet expliciet ontworpen, maar zijn ze eerder een bijproduct van de vorm van de boog. Dit concept werd overgenomen door Gould en Lewontin om hun punt in de evolutiebiologie te illustreren.
In de context van hun artikel verwijst een spandrel naar een eigenschap die is geëvolueerd als een bijproduct van de evolutie van andere kenmerken, in plaats van als een direct product van adaptieve natuurlijke selectie. Met andere woorden, niet elk kenmerk dat een organisme bezit, is er noodzakelijkerwijs omdat het de meest efficiënte of beste oplossing is voor overleving of voortplanting. Sommige eigenschappen kunnen bestaan omdat ze verbonden zijn met andere eigenschappen die worden geselecteerd.
Een klassiek voorbeeld van een spandrel in de biologie betreft mannelijke tepels bij zoogdieren. Tepels bij zoogdieren zijn ontwikkeld voor het geven van melk en hebben daarom een duidelijke functie bij vrouwelijke individuen. Mannelijke individuen hebben echter ook tepels, ondanks dat ze geen biologische functie hebben voor het voeden van nakomelingen. Hoe komt dit?
De reden hiervoor is dat tepels zich ontwikkelen in het embryonale stadium voordat het geslacht van het zoogdier wordt bepaald. De blauwdruk voor de ontwikkeling van het lichaam bij zoogdieren omvat tepels, en deze blauwdruk wordt gevolgd bij zowel mannelijke als vrouwelijke embryo’s. Pas later in de ontwikkeling beginnen de mannelijke en vrouwelijke routes te divergeren onder invloed van geslachtshormonen, maar tegen die tijd zijn de tepels al gevormd.
Dus, ondanks dat ze geen functie hebben bij mannelijke zoogdieren, zijn tepels aanwezig omdat ze een bijproduct zijn van de algemene zoogdierontwikkeling vóór geslachtsspecifieke differentiatie - ze zijn een spandrel. Het feit dat mannen tepels hebben, is dus niet omdat het een adaptief voordeel biedt, maar eerder een gevolg van ontwikkelingsprocessen.
Het concept van spandrels wordt gebruikt om het idee uit te dagen dat elk aspect van een organisme een adaptieve verklaring moet hebben. Op deze manier pleiten Gould en Lewontin voor een meer pluralistische benadering van de evolutiebiologie die niet alleen adaptatie door natuurlijke selectie omvat, maar ook andere factoren zoals ontwikkelingsbeperkingen.
Schmitt en Pilcher laten in hun artikel evaluating evidence of psychological adaptation, zien dat het wel degelijk aantoonbaar is of een eigenschap een evolutionaire adaptatie is.
Volgens Schmitt en Pilcher is het wel degelijk mogelijk om een goede evidentie te vinden voor geëvolueerde adaptaties. Om aan te tonen dat een eigenschap een adaptatie is, moeten we duidelijk maken dat die eigenschap een natuurlijk geselecteerd, functioneel ontwerp heeft. Daarvoor moeten we twee dingen aantonen. Ten eerste, om natuurlijk geselecteerd te zijn, moet de eigenschap ‘fitness’-verhogend zijn. Dat willen zeggen: hij moet ons helpen te overleven en ons voort te planten. Ten tweede, om over een functioneel ontwerp te spreken, moet de eigenschap een efficiënt en complex ontwerp kennen en gespecialiseerd zijn om een specifiek doel te bereiken. Bovendien moet de eigenschap dan universeel voorkomen. Alleen onder die condities kunnen we spreken van een adaptatie.
Evidentie voor adaptaties
Om aan te tonen dat een veronderstelde adaptatie aan de genoemde criteria voldoet, kunnen we onderzoeksgegevens uit een grote hoeveelheid van subdisciplines bijeenbrengen. Wat dat betreft is de evolutionaire psychologie duidelijk een multidisciplinair vakgebied. Schmitt en Pilcher brengen de mogelijke relevante onderzoeksgegevens onder in acht categorieën.
*Theoretische evidentie:
vanuit evolutionaire theorieën wordt beredeneerd of een eigenschap van de mens een adaptatie zou kunnen zijn. Met name wanneer daarbij vanuit verschillende theorieën dezelfde conclusie kan worden getrokken (theoretische convergentie) is dat een sterk bewijs.
*Psychologische evidentie:
hieruit kan met name blijken of een eigenschap inderdaad op efficiënte wijze een specifiek doel dient.
*Fysiologische evidentie:
ook hieruit kan blijken of de veronderstelde adaptatie een efficiënt en specifiek ‘ontwerp’ kent. Daarbij wordt dan met name gezocht naar een lichamelijk mechanisme dat ten grondslag ligt aan de psychologische evidentie.
*Medische evidentie:
hieruit kan met name blijken of de veronderstelde eigenschap, onder gezonde omstandigheden, fitnessverhogend is, dat wil zeggen: een duidelijke functie heeft bij het overleven en voortplanten.
*Genetische evidentie:
hiermee kunnen we aantonen dat de eigenschap inderdaad genetisch bepaald is, en hoe groot die invloed van onze genen is.
*Fylogenetische evidentie:
Dit kan aantonen dat onze voorouders de eigenschap ook bezaten (bijvoorbeeld door onderzoek naar fossiele resten) en dat deze hun een evolutionair voordeel opleverde (bijvoorbeeld door te laten zien dat dit ook geldt voor onze naaste verwanten in het dierenrijk).
*Jagers-verzamelaars evidentie:
Dit biedt ons de mogelijkheid om de mens in zijn natuurlijke staat te onderzoeken. Wanneer daarin blijkt dat een eigenschap een duidelijk fitnessverhogend effect heeft, dan is dat sterke evidentie.
*Crossculturele evidentie:
dit laat ons zien of een eigenschap inderdaad universeel voorkomt in diverse culturen.
Schmitt en Pilcher werken in hun artikel een aantal voorbeelden uit. Een daarvan is zwangerschapsmisselijkheid.
Met name de theoretische, crossculturele, psychologische, medische en fysiologische evidentie is erg sterk. Er wordt duidelijk aangetoond dat het hier gaat om een natuurlijk geselecteerd, specifiek ontwerp met een fysiologische grondslag dat een duidelijk voortplantingsvoordeel (= fitnessverhoging) oplevert. De jagers-verzamelaarsevidentie en de fylogenetische evidentie zouden beter kunnen. Er wordt wel wat over gezegd, maar duidelijke aanwijzingen dat onze voorouders ook zo veel gifstoffen binnenkregen is er niet. Ook uit de vergelijking met verwante soorten blijkt niet duidelijk dat het hier gaat om een specifiek ontwerp dat alleen voorkomt bij soorten die veel gifstoffen eten. Ook blijkt bij geen van beide soorten evidentie of de zwangerschapsmisselijkheid bij aanverwante diersoorten of bij jagers-verzamelaars een duidelijk voortplantingsvoordeel oplevert. Tot slot valt op dat de genetische evidentie volledig ontbreekt. Er is dus wel wat op aan te merken, maar ondanks dat is de bewijsvoering wel zo overtuigend dat we in dit geval niet meer kunnen spreken over een ‘just-so story’ zoals Gould en Lewontin zouden doen.
De moderne synthese
Darwin (maar ook zijn tijdgenoot A.R. Wallace) wees ons op twee belangrijke principes die gelden voor vrijwel alle diersoorten: 1) individuen verschillen van elkaar in hun eigenschappen en 2) de eigenschappen van individuen worden in zekere mate doorgegeven aan het nageslacht.
Het werk van Malthus bracht een prangende vraag naar de voorgrond: wat gebeurt er eigenlijk in populaties wanneer er onvermijdelijke voedseltekorten ontstaan? Het begin van een overlevingsstrijd? Dit idee gecombineerd met inzicht 1) en 2) hierboven legde de basis voor Darwins evolutietheorie. De evolutietheorie kan in die zin begrepen worden als een formule die we als volgt kunnen weergeven:
Evolutie = variatie + erfelijkheid + selectie (+ een hoop tijd).
Enerzijds treden dus tijdens de overerving kleine veranderingen op – dit is wat we aanduiden als erfelijke variatie – anderzijds blijven telkens de meest voordelige varianten van die kenmerken bestaan in een populatie – dit noemen we natuurlijke selectie. Variatie, erfelijkheid en selectie zijn de drie basisingrediënten van de evolutietheorie, die gezamenlijk leiden tot evolutie van de (zowel lichamelijke als psychologische) eigenschappen van soorten over vele generaties. Wat Darwin niet wist, is hoe variatie tot stand komt en hoe erfelijkheid nu precies verloopt. Het werk van Mendel (of het bestaan van genen en DNA) kende hij nog niet. Om echter goed te begrijpen hoe evolutie ‘werkt’ is het noodzakelijk om enige kennis van genetica te hebben.
De moderne synthese verwijst naar de samensmelting van Darwins oorspronkelijke theorie met de genetica zoals deze vorm kreeg in de twintigste eeuw. Om dus goed te begrijpen hoe deze moderne synthese kan worden ingezet om de menselijke psyche te vatten, is het zaak om zowel Darwins theorie als enkele basisprincipes uit de genetica te begrijpen.
Het proces van evolutie leidt tot voortdurende aanpassing van organismen aan hun omgeving. Je zou kunnen zeggen dat in elke nieuwe generatie de organismen die op dat moment het best zijn aangepast worden geselecteerd.
In hoofdstuk 2 worden diverse vormen van deze selectie besproken. Deze zijn grofweg in te delen in twee categorieën: typen van selectie (door wie of wat wordt het ontwerp geselecteerd?) en niveau van selectie (wie of wat wordt geselecteerd?).
Analogie
Darwin gebruikte kunstmatige selectie als analogie om zijn theorie over natuurlijke selectie te verduidelijken.
Leg uit waarom die analogie niet handig is, en welk misverstand hiermee in de hand gewerkt wordt.
Darwin gebruikte de analogie van kunstmatige selectie (kweken van gewassen, fokken van dieren) om zijn principe van natuurlijke selectie te verduidelijken. Het probleem met die vergelijking is dat bij kunstmatige selectie sprake is van doelgerichte selectie, waarbij de mens bewust bezig is met het creëren van soorten met specifieke, gewenste eigenschappen. Daardoor kan het misverstand ontstaan dat ook natuurlijke selectie doelgericht is. Dat is echter geenszins het geval. Natuurlijke selectie is juist een blind proces, dat niet gestuurd wordt door een hogere macht of doel.
Selectie op niveau
Sinds Darwin ging men lange tijd ervan uit dat natuurlijke selectie zich afspeelde op het niveau van het individu. Evolutie was het gevolg van ‘survival of the fittest’ (het overleven van de best aangepaste individuen). In 1962 stelde Wynne-Edwards een alternatief voor om een specifiek probleem van de evolutietheorie op te lossen.
Het alternatief dat Wynne-Edwards voorstelde, was groepsselectie. Volgens hem werkte selectie niet op kenmerken die bijdroegen aan voortbestaan en voortplanting van individuen, maar op de mate waarin die kenmerken bijdroegen aan voortbestaan en voortplanting van de groep waar het individu lid van is. Hiermee poogde hij de evolutie van sociaal gedrag te verklaren. Natuurlijke selectie, zoals Darwin dat voorstelde, leidt immers tot egoïstische individuen: de meest egoïstische individuen zijn het best in staat zich voort te planten en geven hun egoïstische aanleg dus door aan volgende generaties.
Maar hoe kan sociaal gedrag, waarbij individuen elkaar helpen en samenwerken, dan ontstaan? Door natuurlijke selectie naar het groepsniveau te verplaatsen, meende Wynne-Edwards dit probleem op te lossen: het altruïstisch gedrag komt ten goede aan de groep, waardoor de groep in zijn geheel meer kans maakt zich voort te planten in competitie met andere groepen. Zodoende geeft de groep in zijn geheel de altruïstische aanleg door aan volgende generaties.
Waarom lijkt het alternatief van Wynne-Edwards onwaarschijnlijk volgens George Williams?
Volgens Williams is het probleem met deze verklaring, dat in zo’n ‘altruïstische’ groep maar één egoïstisch individu hoeft te ontstaan. Dat individu heeft met zijn egoïsme onmiddellijk een voortplantingsvoordeel ten opzichte van zijn groepsgenoten. In enkele generaties zullen egoïstische individuen de altruïstische individuen weer verdringen, en is de groep weer terug bij af. Daarom is vanuit dit perspectief de theorie van groepsselectie van Wynne-Edwards zeer onwaarschijnlijk.
Toch is het idee dat natuurlijke selectie op meerdere niveaus opereert hiermee niet dood en begraven. Op pp. 48-49 van het studieboek kun je lezen dat ondanks eerdere kritieken multilevel-selectietheorie een comeback heeft gemaakt binnen de evolutionaire biologie.
Selectie op het niveau van genen heeft er in het voorbeeld van muizen voor gezorgd dat het t-allel van deze muizen meestal (in 90 procent van de gevallen) wordt doorgegeven aan het nageslacht, ook al leidt de aanwezigheid van twee t-allelen (homozygoot) bij een individu tot onvruchtbaarheid of kan het zelfs fataal zijn. Toch zijn t-allelen minder wijdverspreid dan je op grond van dit feit zou verwachten.
Een belangrijk gegeven is dat deze muizen in kleine relatief geïsoleerde groepjes leven. Als er groepen ontstaan die teveel t-allelen bij zich dragen, dan is er een groot risico dat deze groepen uitsterven, omdat de groep uiteindelijk steriel wordt. Het uitsterven van groepen met een hoge t-allelconcentratie zorgt er dus voor dat de algehele frequentie van t-allelen in de populatie daalt. Daarnaast hebben groepen met een lagere t-allelfrequentie een grotere kans om zich voort te planten en vruchtbaar nageslacht voort te brengen.
In dit voorbeeld kun je zien dat selectie op het niveau van genen, selectie op het niveau van het individu en selectie op het niveau van de groep op elkaar kunnen inwerken, en dus voor een complexer beeld van natuurlijke selectie zorgen dan George Williams voor ogen had.
Survival of the fittest
In de oorspronkelijk interpretatie van Darwins theorie draaide evolutie om ‘survival of the fittest’. Dit heeft behoorlijk wat misverstanden in de hand gewerkt. Niet alleen omdat onduidelijk was wie nu precies het ‘fittest’ moest zijn – in de vorige opdracht zagen we bijvoorbeeld dat het volgens Wynne-Edwards niet om het ‘fittest’ individu ging, maar om de ‘fittest’ groep – maar misschien nog wel meer omdat niet duidelijk was wat nu bepaalt wie de ‘fittest’ was. Wat is de handigste manier om fitness te meten?
Leg uit hoe ‘individual fitness’ in de oorspronkelijke visie werd bepaald en hoe dat in de loop van de tijd is gewijzigd.
In de oorspronkelijke visie betekende ‘survival of the fittest’ het overleven van het sterkste, of beter, het best aangepaste individu. Fitness werd dus in wezen gedefinieerd in termen van aanpassingsvermogen, kracht of slimheid.
In de loop van de tijd realiseerden wetenschappers zich echter dat niet zozeer overleving, maar vooral voortplanting bepalend is voor het evolutionaire succes van een individu. De definitie van ‘fitness’ verschoof daarmee naar reproductief succes: het aantal kinderen dat een individu op de wereld wist te zetten.
