- Modèle animal et corrélations génétiques – Flashcards
1
Q
Qu’est-ce qu’un pedigree ?
A
- L’établissement des liens parentaux dans une population. Elle permet d’utilisée une méthode plus efficace qui est le modèle animal. L’exemple de la diapositive 2 permet de voir 14 individus interreliés à différents niveaux de parentés.
2
Q
Qu’est-ce que le modèle animal ?
A
- Une méthode qui permet de tirer profit du maximum d’information dont on dispose dans une population en termes de relations apparentées. Elle permet d’utiliser
- Développée dans le domaine de l’élevage animal et végétal dans les années 50-60-70
- C’est un modèle linéaire mixte avec une procédure REML (maximisation de la ressemblance restreinte, détails statistiques)
- Elle permet de modéliser une réponse y en fonction d’effets fixes et aléatoires d’intérêt. ( y = Xb + Zu + e).
- On va modéliser le phénotype (variation dans le trait qui va être mesuré) et on va pouvoir contrôler pour différentes choses qui affectent cette variation.
3
Q
Qu’est-ce qu’on peut inclure dans un modèle animal ?
A
- Des effets fixes comme l’âge, le sexe, le secteur spatial et d’autres covariables. Le Le secteur spatial peut aussi être considéré comme fixe s’il n’y a pas assez de données. Si on a plus de 10 années on peut le mettre en aléatoire
- Des effets aléatoires comme des effets additifs (en utilisant les liens du pedigree), les années (si données sur plusieurs années), l’environnement commun, maternel (voir à quel point l’identité de la mère affecte la variation mesurée au niveau du phénotype).
4
Q
Quelle est la formule du modèle animal ?
A
- Vp = Va + Ve
5
Q
Effet aléatoire additif estimé à partir d’une matrice de relation
A
- À l’aide des données on peut construire une matrice d’apparentement où l’on peut voir que toutes les informations en diagonales sont les même et que les informations en diagonales sont les informations de l’individus par rapport à lui-même. Si on prend une ligne pour, exemple, l’individu 6, on peut voir la relation qu’il a avec l’individu 1,2, …. Si on regarde à quoi correspondent ces chiffres, on peut voir que le premier chiffre correspond au lien entre l’individu 1 et 6 et qu’il est de 0,5 car l’individu 1 est le parent e l’individu 6.
- Cette matrice permet donc de voir l’ensemble des coefficients d’apparentements et aide à voir à quel point l’identité et l’apparentement entre les individus aide à expliquer la ressemblance au niveau des phénotypes avec suppositions que deux individus sont fortement apparentés devrait se ressembler plus que deux individus faiblement apparentés.
- Permet de tirer profit de l’ensemble des liens d’apparentement dans la population = beaucoup plus puissant que dans la régression parent enfant
6
Q
Lien entre apparentement et composante additive
A
- On suppose que plu l’apparentement explique la ressemblance entre les traits, plus la composante additive génétique devrait être importante.
7
Q
Comparaison valeurs héritabilité estimée par parents enfants et modèle animale : grandes lignes des différences
A
- On voit qu’il y a des avantages statistiques d’utiliser le modèle animal plutôt que la régression parent-enfant
- Le modèle animal permet de mieux mesurer la variance additive parce qu’en parallèle on peut avoir plusieurs liens d’apparentement permettant des estimations plus précises en sortant les effets de l’environnement plus facilement. Ces effets s’expliquent par le fait qu’on va avoir des individus qui vont avoir été mesurés à travers différents environnement et espaces.
- La valeur de l’héritabilité plus faible dans le modèle animal est présent parce qu’on va souvent avoir des valeurs surestimés avec le modèle de régression. La présence des effets confondants dans la régression viennent biaiser l’estimation de la variance additive ou sinon l’effet de l’environnement commun vient accentuer la valeur d’héritabilité. En ce sens, le MA permet de mieux contrôler pour ces effets et moins biaiser les résultats vers la hausse
- On va voir une héritabilité plus faible pour le MA et une erreur standard plus faible. Ceci prouve la puissance du modèle qui cherche beaucoup plus d’informations par rapport au trait mesuré.
8
Q
Quand est-ce que le modèle animal est appliqué ?
A
- Souvent dans les études en milieux naturel surtout pour les études sur le long terme. Dans ces études on peut estimer les liens de parentés sur plusieurs individus.
9
Q
Avantages du modèle animal
A
- Robuste au débalancement des données : on peut utiliser l’ensemble des données phénotypiques qu’on va combiner avec des informations p/r au pedigree. Même si l’ensemble des données récoltées su l’ensemble de la population, si l’information sur les liens d’apparentement est présente, on va quand même s’en servir pour construire la matrice. Si on n’a pas l’apparentement, le modèle va extraire le maximum de liens qu’on va avoir et on va donner des meilleurs estimés avec les données obtenues.
- Données manquantes, distribution non-normales des données (Poisson, etc) : puissant même avec ce type de données
- Il permet de quantifier les composantes de variance séparément (ex : variance environnementale) : variance environnementale et additive peuvent être bien estimées
- Tire profit de toutes les relations de parenté dans la population à l’étude : on arrive à un meilleur estimés de l’héritabilité et don une meilleure prévision du potentiel évolutif des trait dans la population.
10
Q
Qu’est-ce que représente la corrélation phénotypique
A
- Le niveau auquel deux traits covarient entre individus dans une population
- Ex : il y a une corrélation positive très forte entre la longueur de la plante et son poids. Une relation négative plus faible peut être observée entre le nombre de fleurs et la largeur de la plantes (la distribution des points est plus grande)
11
Q
Corrélation et covariance – À quoi elle serte et comment la faire ?
A
- La corrélation est liée à la covariance standardisée. On va utiliser la covariance entre deux traits (lien entre une observation et la moyenne de cette observation multipliée avec le lien de l’autre observation et sa moyenne.
- Plus l’observation va être reliée à la moyenne, plus la corrélation va être forte
- La corrélation va standardiser la covariance entre les deux traits (quel point les deux traits vont varier ensemble) en divisant la racine de la variance de ces deux traits. Ceci permet de les standardiser sur une même échelle.
12
Q
Corrélation phénotype – qu’est-ce ?
A
- C’est la génétique additionnée avec l’environnement (rp = ra + re), permet de décortiquer un peu comme la variance
13
Q
Qu’est-ce que la covariance génétique ?
A
- La covariance entre deux traits liés à des effets génétique additifs : lié à la variance additive
14
Q
Qu’est-ce que la corrélation génétique ?
A
- La mesure standardisée de cette covariance qui va se situer entre -1 et 1.
- CovAB/racine carré de VaVb
15
Q
Corrélation – précision
A
- Il est difficile d’avoir une corrélation précise si on a des estimations de variances des traits qui sont biaisées. Une mauvaise estimation de la variance pour le trait va rendre difficile d’avoir une corrélation précise parce que /? Par données de variance.
16
Q
Pourquoi ces traits peuvent-ils être corrélés génétiquement
A
- La variance présente dans un trait et un autre trait vont être reliés.
- Pléiotropie : génère une corrélation positive ou négative selon la relation entre différents traits et l’effet du gène sur le trait.
- L’action prolongée de la sélection sur une combinaison de traits : pourrait avoir sélection sur un trait qui est sur un autre séparément et si la sélection agit similairement sur le génome il peut avoir une association de ces caractères qui va se créer de sorte que la variance va devenir indépendants si la section devient mieux dans le génome sous l’action de la sélection
17
Q
Qu’est-ce que la pléiotropie ?
A
- Un gène qui va déterminer (moduler l’expression) plusieurs caractères différents. LA plupart des traits vont être à contrôle polygénique (sous le contrôle de plusieurs gènes). Donc le gène module l’expression d’un caractère et d’un autre = si l’effet du gène fluctue selon les conditions environnementales ou l’individus ça va affecter différents traits et ils vont fluctuer de manière similaire. La pléiotropie va amener de la corrélation génétique entre des traits pour des individus prédisposé à avoir des grandes valeurs génétiques pour un trait et moins prédisposés à avoir une grande valeur pour l’autre.
18
Q
Exemple de phénotypes génétiques, environnemental corrélation dans les traits dans la population naturelle
A
- La corrélation phénotypique et le lien avec ce qu’on voit dans l’environnement ou génétique
- Le but : ce n’est pas parce qu’on n’observe pas quelque chose de manière phénotypique que c’est représentatif de ce qui se passe au niveau génétique : souvent mesure au niveau phénotypique va être représentative avec ce qui se passe au niveau génotypique et environnemental
- Ici le patron de coloration et le comportement ont une corrélation avec la phénotypique et si on regarde au niveau génétique elle est encore plus forte. Ainsi, on peut assumer que ceux qui sont prédisposés à avaoir un certain patron de couleur va avoir l’inverse d’un comportement donné à cause de l’effet au niveau environnemental qui est + (+ + - = -). L’environnement va réduire l’ampleur de la corrélation négative observée au niveau phénotypique p/r à ce qui a été vu avec le génétique.
- Pour la souris, on voit que le phénotypique est positif et que la génétique est -. La conclusion est très différente si on regarde juste le génétique ou le phénotype à cause de l’effet de l’environnement qui vient biaiser la réponse phénotypique. Le calcul fait ne donne pas la même mesure qu’au tableau parce que qu’on a des biais au niveau des mesures.
- Ainsi, ce qu’on voit au niveau phénotype n’est pas nécessairement ce qui est vu au niveau environnemental et génétique.
19
Q
Traits négativement corrélés : compromis – cap typique
A
- Nombre et tailles des propagules ou nombre d’œufs et taille des œufs ( + œufs = + de petites tailles).
20
Q
Traits négativement corrélés : compromis
A
- Compromis peuvent compromettre l’évolution de certains traits. Ils vont souvent altérer ou moduler l’évolution de certains traits en accentuant ou restreignant la capacité d’évolution de certains traits.
- D’un autre côté, l’évolution de plusieurs traits corrélés peut être prédite par l’équation : la réponse à la sélection (1ère partie = la même que vu précédemment) + si le trait est corrélé aux autres traits il faut prendre en compte deux chose :
1- La corrélation génétique entre les deux
2- La force de sélection sur l,autre trait sur lequel notre trait est corrélé
Ra est l’étendue de corrélation génétique
S2 = ampleur de la sélection
H1 et h2 on peut oublier pour standardiser - Ou sinon une autre formule où on a le changement dans le trait au fil du temps en fonction de la base génétique du trait (héritabilité) de la sélection plus la corrélation entre le trait 1 et le trait 2 et la sélection sur le trait 2.
21
Q
Décrire la formule de la réponse d’un trait (∆z)
A
Le beta est quand tu estimes le niveau univarié, c’est le gradient de sélection. Il montre à quel point le trait d’intérêt est corrélé à un autre trait intéressant
22
Q
Comment on décrit à quel point un trait d’intérêt est soumis à la sélection quand c’est une mesure univariée ou sur plusieurs traits ?
A
- Univariée = différentiel de sélection
- Plusieurs traits = gradient de sélection
23
Q
Est-ce que les contraintes sont toujours contraignantes?
A
- Non. Si on regarde la réponse des deux traits et ce qui va se passer pour la réponse évolutive selon le signe de la corrélation entre les deux traits et le signe de sélection pour les deux traits on va obtenir des réponses différentes :
24
Q
Quelles sont les réponses possibles de l’interaction de deux traits en fonction des situations ?
A
- Si le signe du gradient de sélection (same sign) et le signe de la corrélation génétique sont tous deux positifs on va avoir une augmentation et une absence de contrainte (la sélection va agir positivement). L’individus pourrait être prédisposé à être grand et gros. Ils vont exister dans la population en terme de présence de variation génétique
- Si le signe du gradient de sélection (same sign) et le signe de la corrélation génétique sont tous deux négatifs on va avoir une contrainte au niveau de la réponse de la sélection. La sélection va agir pour amener les deux traits au même endroit. On va avoir un trait qui est sélectionné positivement en termes de lien avec le fitness et un autre qui est sélectionné négativement avec le fitness mais les deux peuvent avoir une corrélation positivement génétique
- Si le signe du gradient de sélection (opposite sign) est négatif et le signe de la corrélation génétique est positif négatifs on va avoir une contrainte au niveau de la réponse de la sélection. La sélection va agir pour amener les deux traits au même endroit. On va avoir un trait qui est sélectionné positivement en termes de lien avec le fitness et un autre qui est sélectionné négativement avec
- Si le signe du gradient de sélection est positif (signe opposé) et le signe de la corrélation génétique est négatif on va avoir une augmentation et une absence de contrainte (la sélection va agir positivement).
25
Exemple réponse du trait – pinçon
- Si on veut prédire la réponse sur le trait 1 en fonction du 2 qui est lui aussi soumis à la sélection on va pouvoir utiliser la formule ∆z = g11B1 + g12B2
- Si on fait cette analyse avec des pinçons avec la hauteur du bec et leur largeur on peut voir que la hauteur du bec est positivement reliée au fitness des individus et que la sélection est positive donc le ∆z1 sera positif. Si on regarde maintenant la corrélation entre la largeur du bec et la hauteur on verra qu’ils sont aussi tous deux reliés positivement ensemble. Il y a donc une corrélation génétique positive entre les deux traits. En ce sens, les individus avec les becs les plus haut et les plus larges seront les plus favorisés. D’un autre côté, la largeur du bec est de son côté sélectionné négativement et donc plus un bec sera large, plus son fitness sera faible (association négative entre le fitness et le trait). Le résultat est donc que la sélection, qui aurait dû donner une corrélation positive sur la hauteur du bec par la corrélation positive entre les deux traits et la réponse négative du deuxième trait, mènera à une diminution par rapport à la réponse attendue avec les informations du trait 1. Puisque l’autre trait est positivement relié au premier, on va retarder la réponse de la sélection et faire face à une contrainte.
26
Exemple étape développement programme amélioration génétique poids récolte saumon
- On a regardé l’évolution de la base de la variance additive pour le trait, la variance environnementale, la variance phénotypique et l’héritabilité.
- On a regardé pour différentes productions l’évolution des traits qui nous intéresse pour la production (masse récoltée ici et autre reliée au contenu de gras ou en eau ou contenu de chaire). Ce qu’on a réalisé est qu’il y avait une base génétique pour le trait (quantité de variance additive et d’héritabilité). Ici si on sélectionne plus pour la masse à la récolte on devrait avoir une réponse positive dans les générations suivante pour la masse à la récolte. On a regardé pour le trait d’intérêt s’il était corrélé à d’autres traits ce qui pourrait venir générer des réponses à la sélection corrélés à d’autres traits.
- En appliquant la fonction ∆z et qu’on regarde la corrélation génétique entre la masse et la couleur des caroténoïdes, le gras et la quantité d’eau dans la chaise on peut voir un effet positif pour certains traits et un négatif pour la moisture
- Ainsi, certaines corrélations sont favorables au programme de sélection sur le poids à la récolte : on a une sélection positive sur la masse à la récolte qui va générer une réponse indirecte en améliorant la couleur de la chair et la pigmentation (caroténoïde). Si on sélectionne positivement pour la masse, on va avoir une relation positive pour la chaire. Ces caractéristiques ne sont pas sélectionnées directement (sélection +/- faible). Il devrait avoir une augmentation par corrélation pour la pigmentation et la couleur de la chaire.
- Mais il peut aussi avoir des effets indirects négatifs : Une corrélation positive entre la masse et le contenu en gras qui va générer un contenu en gras plus élevé. En ce sens, plus on augmente la masse à la récolte, plus on va augmenter potentiellement le contenu en gras dans la chaire du poisson ce qui peut jouer sur la corrélation (pas très très très forte), mais il reste une corrélation autour du lien entre la masse de récolte et le gras donc on peut peut-être choisir des individus avec des valeurs prédite de masse à la récolte élevée mais avec un contenu de gras plus faible.
27
Comment on utilise la corrélation génétique pour prédire l’évolution des traits ?
- Dans des contextes très appliqués (on peut l’utiliser pour fondamental pour contexte évolutif…) : À la diapositive 16, on l’a fait pour regarder le schéma du développement de l’amélioration génétique du poids à la récolte du saumon d’atlantique. La première utilisation ici est pour regarder l’évolution des traits qui nous intéresse pour la production (masse récoltée ici et autre reliée au contenu de gras ou en eau ou contenu de chaire).
28
Corrélation inter-sexes – contraintes développements, sélection, etc.
- L’estimation des corrélations entre les sexes et els caractéristiques chez les mâles et les femelles (comme les caractères sexuels secondaires). À la diapositive 18 on a une revue de littérature pour l’ensemble des corrélations génétique entre les sexes pour différentes populations animales. Dans la majorité des cas on va avoir des corrélations positives pour les traits (prêt de 350 montrent un estimés plus élevé que 0,6 donc la majorité des estimés pour les traits donnés semblent positifs entre le mâle et la femelle et la base génétique du trait entre ce qui est exprimé entre le mâle et la femelle est similaire. Il n’y a pas vraiment de contraintes, notamment quand la sélection agit dans la même direction pour les deux sexes favorisés par l’évolution).
29
Corrélation génétique inter sexe vs dimorphisme sexuel
- On a évolué le lien entre la corrélation génétique entre les sexes (la force de corrélation génétique entre les sexes) et l’ampleur du dimorphisme sexuel chez les espèces analysées et on a trouvé une corrélation négative (pas très forte parce que pas une forte distribution des points). On voit ainsi que plus le dimorphisme est important, moins la corrélation génétique sera forte. C’est ce qu’on s’attend si la sélection agit différemment sur les traits sexuels secondaires des mâle et femelle. Si il agissait différemment, on aurait une tendance à réduire l’ampleur de la corrélation génétique pour ces traits là parce qu’on emmène les traits à des niveaux différents.
30
Exemple de traits avec dimorphisme sexuel – explication
- Un trait très exubérant chez la femelle qui est soumis fortement à la sélection pendant la période de reproduction. Même si le trait est présent chez les mâles, il ne sera pas utilisé de la même manière et donc il n’y aura pas de soucis de la sélection de la même manière dimorphisme sexuel. Ce sont souvent des traits qui sont plus développés pour la compétition mâle-mâle et le choix de partenaires pour la femelle. Dans ces cas, la corrélation génétique est plus faible. Très peu de dimorphisme dans les cas où on va avoir une corrélation inter sexe plus forts ?
31
Traits liés au fitness vs autres traits
- Dans l’étude on a fait une catégorisation des corrélations génétiques en fonction des différents traits mesurés et on voit que les cas où on a une corrélation négative c’est pour les composants du fitness. Si la fécondité sectionné pour le mâle est différente de celle de la femelle on va avoir une tendance qui va s’annuler et rendre la corrélation négative pour les deux sexes. L’inverse est vu pour la morphologie où le contrôle est plus simiaire (ex : masse) et est donc plus souvent positive et autour de0,8. Pour le fitness, la moyenne est de 0,4 ce qui est plus faible.
32
Susceptibilité de la covariance à l’environnement
- La variance additive peut augmenter ou diminuer selon la qualité de l’environnement et la fluctuations des conditions environnementales va aussi avoir des conséquences sur l’ampleur de la covariance génétique. Le résumé des études faite sur plusieurs année qui ont regardés à quel point la corrélation allait changer en terme de signe (= ou -) et en terme d’ampleur (forte ou faible) en changeant les conditions environnementales ou en appliquant des stress environnementaux. Si on prend pour exemple une espèce de scarabé on voit que la corrélation entre deux traits liés à la longévité et fécondité était mesurée avec les femelles pondaient beaucoup d’œufs et le nombre d’années qu’elles allaient vivre dans la population. Ces mesures ont été utilisées pour voir l’heritabilité estimée sur l’apparentement des individus en faisant fluctuer l’apport en ressource. Ils ont vu que quand il y avait des ressources abondantes, la corrélation était positive (bonne longévité et fécondité), amis quand les ressources étaient moins abondantes la corrélation serait négative. Dans cette étude, la covaruiance, l’accès aux ressources et la corrélation génétique (ampleur et le signe de corrélation entre les traits) ont changés.
- On voit que quand la qualité de l’environnement change dans des conditions plus contraignantes il apparait des corrélations négatives entre des traits qui représente des compromis au niveau génétique. En conditions abondantes, le plein potentiel peut être exprimé et on est capable de réaliser des valeurs de traits élevés pour les deux traits donc on ne voit pas apparaitre des corrélations négative (représente potentiellement un compromis). En conditions contraignantes, on voit apparaitre ces différentes corrélations là.
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Paysage adaptatif – adaptative land scape
- On va essayer de faire pour représenter où se situent les espèces sur l’ensemble des conditions environnementales en fonction de leur fitness et les caractéristiques de leurs gènes en ayant une combinaison des gènes = paysage adaptatif.
- C’est la représentation visuelle de la combinaison potentielle de gènes pour un trait donné et un autre. Si on a la combinaison de ces deux traits spécifiques, dans certains cas on va avoir un fitness donné différent que si on avait d’autres combinaison. Si on représente l’ensemble de la population selon les traits possédés et la corrélation génétique entre les traits on va pouvoir voir à quel point le fitness obtenu sera élevé. Le fitness le plus élevé est situÉ au pic et en rouge. LA sélection devrait favoriser ces combinaisons sur le long terme et la présence de cette corrélation entre le trait 1 et 2 devrait se retrouver dans ces régions adaptatives et devraient être favorisés à celles plus basses (en bleu = faible). Ce schéma représente les optimums de combinaisons phénotypiques vers lequel la sélection devrait amener la population
