H9 Flashcards
Sensatie
Registratie van fysieke stimuli uit de omgeving door onze zintuigen
Receptie en transductie
Conversie naar neurale activiteit
- Elektromagnetisch (visie)
- Luchtdruk, mechanisch (gehoor)
- Warmte, mechanisch en elektrisch (sensomotorisch)
- Chemisch (smaak en geur)
Codering
Differentiatie tussen sensaties
- Activiteit (actiepotentialen): frequentie, modulatie en ritme
- Spatieel (topografische map: homunculus): Neurale representaties van het lichaam en delen van de externe wereld die worden waargeneomen door zintuigen
Perceptie
Subjectieve ervaring van sensatie
–> beinvloed door context, emotionele toestand, eerdere ervaring en cultuur etc.
–> wordt bepaald door complexiteit en organisatie van zenuwstelsel (maw hoe wij de wereld om ons heen ervaren wordt volledig bepaald door onze hersenen)
NB: dezelfde stimulus leidt niet altijd tot dezelfde perceptuele ervaring
Perceptie is een idiosyncratische representatie van de realiteit –> verschilt per individu
BELANGRIJK
Oogstructuur
Oog = soort fotocamera
* Pupil: Lensopening
* Iris: bepaalt grootte pupil en lichtinval
* Lens: Focust licht op retina
* Retina: sensor, vangt licht op (receptie) en convergeert dit naar neurale activiteit (transductie)
NB: visuele informatie valt ondersteboven en links/rechts geïnverteerd op de retina –> gecorrigeerd in het brein
Myopia
Bijzienheid –> divergerende/ concave correctielens (-)
Transductie
Vertalen van stimuli naar neurale activiteit
Hyperopia
Verziendheid –> convergerende/ convexe correctielens (+)
Visueel veld
Deel van de visuele ruimte dat gezien wordt
Wat een persoon ziet
Perceptueel veld
Deel van de visuele ruimte dat een cel activeert
Wat een cel ‘ziet’
Licht
Elektromagnetische golven (400-700 nm is zichtbaar) –> dit bereik volgt uit de eigenschappen van onze 120 miljoen fotoreceptorcellen in de retina (netvlies)!!!
* direcht (lamp) of indirect (weerkaatst van objecten)
BELANGRIJK
Fotoreceptorcellen
Cellen die de elektromagnetische golven van livht opvangen
- 120 miljoen in retina (netvlies)
- Staafjes
- Kegeltjes
- Lichtgevoelige retinale ganglioncellen
BELANGRIJK
Retina
Lichtgevoelige laag waar de transductie (omzetting) van licht (fotonen) in neurale activiteit plaatsvindt door fotoreceptorcellen
BELANGRIJK
Staafjes
Fotoreceptorcellen
- Gevoelig voor schemerlicht
- Zwart/wit en nachtzicht, niet voor kleur
Meeste in perifeer voor beweging en nachtzien
BELANGRIJK
Kegeltjes
Fotoreceptorcellen
- Blauw, groen rood
- Gevoelig voor helder licht
- Kleurenvisie en fijne details (gezichtsscherpte/visus)
Meeste in fovea voor kleur en detail bij veel licht
BELANGRIJK
Lichtgevoelige retinale ganglioncellen
Fotoreceptorcellen
- Circadiaanse ritmes (e.g. dag/nacht), reguleren van pupilgrootte
- Reguleren afgifte van melatonine door de pijnappelklier
Fovea
Midden van het centrale deel (macula) van de retina
- veel kegeltjes, geen staafjes, dus veel kleur en detail
Perifeer visueel veld
Rondom de fovea
- minder fotoreceptorcellen: veel staafjes en weinig kegeltjes
- minder scherp zicht
- wel beweging
Blinde vlek (optic disc)
Plek waar de zenuwen het oog verlaten, er is hier geen retinaal weefsel dus ook geeen fotoreceptorcellen, op die plek ben je blind.
- Nasaal/mediaal ten opzichte van fovea
- Axonen van retinale ganglion cellen verlaten hier het oog en vormen de oogzenuw ‘nervus opticus’ richting de hersenen
- Bloedvaten komen ook op deze plek het oog in en uit
- Geen fotoreceptoren –> dus we zijn ‘blind’ op deze vlek
NB: visuele veld van linker en rechter oog overlapt, dus linker oog ziet blinde vlek van rechter oog en vice versa
FOUT IN BOEK: oogenuw ligt mediaal ten opzichte van de fovea NIET lateraal
Nervus opticus
Axonen van de retinale ganglioncellen en bloedvaten die in de blinde vlek het ook verlaten
- Na het optisch chiasma wordt dit de Tractus opticus
Wat zijn de retinale zenuwcellen?
Fotoreceptoren zijn verbonden met twee lagen retinale zenuwcellen
NB: de axonen van retinale ganglion cellen (LAAG 2!) vormen de nervus opticus
NIET BELANGRIJK
Laag 1 van retinale zenuwcellen
- Horizontale cellen
- Bipolaire cellen
- Amacriene cellen
Laag 2 van de retinale zenuwcellen
Retinale ganglioncellen (RGCs), twee soorten:
1. Parvocellulair
1. Magnocellulair
NB: de axonen van retinale ganglion cellen vormen de nervus opticus
Magnocellulaire cellen
Laag 2 retinale ganglioncellen
Groot, verspreid over retina, input van de staafjes –> licht, beweging, geen kleur
Parvocellulaire cellen
Laag 2 retinale ganglioncellen
Klein, vooral in fovea, imput van kegeltjes –> kleur en fijne details
Optisch chiasma
Visuele zenuwbanen
Net voordat de nervus opticus de hersenen bereikt, kruist deze gedeeltelijk in het optisch chiasma
* Mediale axonen gaan naar de tegenovergestelde zijde (contralateraal) –> nasale retinahelften kruisen WEL
* Laterale axonen blijven aan dezelfde kant (ipsilateraal) –> temporale retinahelften kruisen NIET
- Linker helften van oogzenuwen gaan naar linker hemisfeer
- Rechter helften van oogzenuwen gaan naar rechter hemisfeer
Met andere woorden:
* Informatie uit het rechter visuele veld gaat naar de linker hemisfeer
* Informatie uit het linker visuele veld gaat naar de rechter hemisfeer
NB: na het optisch chiasma zijn we in de hersenen –> dus geen nervus opticus meer, maar tractus opticus
BELANGRIJK
Drie ‘visuele’ routes naar het brein
- Geniculostriate systeem
- Tectopulvinaire systeem
- Tractus retino-hypothalamicus
BELANGRIJK
Geniculostriate systeem
- Van retina naar laterale geniculate nucleus (LGN, in thalamus), naar laag IV van primaire visuele cortex (VI , striate cortex), en vanuit daar naar andere visuele hersengebieden
- Axonen van alle parvocellulaire retinale ganglion cellen (RGCs) + axonen van enkele magnocellulaire RGCs
Als je beschrijft wat je ziet beschrijf je wat via dit systeem wordt geregeld
- De laterale geniculate nucleus (LGN) bestaat uit 6 lagen
- Input van de magno- en parvocellulaire retinale ganglion cellen en van de twee ogen komt aan in verschillende lagen
NB: niet te verwarren met 6 corticale cellagen (e.g. in V1)
Deze scheiding van informatie blijft ook behouden in laag IV van de primaire visuele cortex (V1) –> oculaire dominantie kolommen. ‘striate cortex’
Verschillende aspecten van visuele informatie blijven gescheiden in verschillende hersengebieden = voorbeeld van spatiele codering
Tectopulvinaire systeem
(het ‘waar’ systeem –> sturen van snelle oogbewegingen t.b.v. ruimtelijke oriëntatie)
* Van retina naar colliculi superior (in optische tectum, middenhersenen), naar pulvinar nucleus in thalamus, en vanuit daar naar andere visuele hersengebieden (omzeilt de primaire visuele cortex!)
* Alleen axonen van magnocellulaire RGCs
Tractus Retino-hypothalamicus
- Van lichtgevoelige RGCs naar suprachiasmatische nucleus (SCN) in hypothalamus
- Circadiane (dagelijkse) ritmes, en pupilreflex
Occipitale Cortex (H9)
- De occipitale cortex bestaat uit minstens 6 verschillende gebieden (niet alleen lagen!)
- Het primaire projectiegebied ontvangt input van de LGN, en staat bekend als:
- V1 (dieren)
- Brodmann area 17 (mensen)
- Striate cortex (‘gestreepte cortex’)
De andere gebieden (V2, V3, V3A, V4 en V5) noemt men extrastriate cortex
Input vanuit de LGN geeft de occipitale cortex kenmerkende patronen:
* In V1 –> blobs ‘klodders’ (blobs = kleur, interblobs = vorm, beweging)
* In V2 –> stripes ‘strepen’ (dikke stripes = beweging, dunne stripes = kleur, interstripes = vorm)
* Verschillende aspecten van visuele informatie blijven gescheiden = voorbeeld van spatiele codering
Extrastriate cortex
De andere gebieden (V2, V3, V3A, V4 en V5) noemt men extrastriate cortex
Blobs
In V1 –> blobs ‘klodders’ (blobs = kleur, interblobs = vorm, beweging)
Stripes
In V2 –> stripes ‘strepen’ (dikke stripes = beweging, dunne stripes = kleur, interstripes = vorm)
Visuele veld vs. receptieve veld
Visuele veld = deel van de visuele ruimte die door de ogen wordt gezien = wat een persoon ziet
Receptieve veld = deel van de visuele ruimte dat een bepaalde cel activeert = wat een cel “ziet”
Cellen met een groot receptief veld ‘zien’ relatief veel –> dwz: worden geactiveerd door stimuli in een groot deel van het visuele veld
Hiërarchie van receptieve velden
De receptieve velden van neuronen worden groter naarmate de cel zich verder in de (visuele) verwerkingsstroom bevindt
NB: Sensorische gebieden met een grotere corticale representatie bieden een meer gedetailleerde (re)constructie van de externe wereld. Bijvoorbeeld: fovea
Locatie codering
Informatie van een receptief veld in de retina behoudt zijn spatiele relatie wanneer het naar de LGN en VI gestuurd wordt
Input vanuit de linker bovenhoek van het visuele veld:
–> rechts onderin de receptieve velden van de retina’s
–> rechts onderin het receptieve veld van de rechter LGN
–> inferieure-anterieure deel van VI in rechter hemisfeer
NB: spatiele codering in VI in corticale gebieden (niet in lagen, zoals in LGN)
Extrastriate gebieden van visuele cortex (V3, V4, V5) hebben vergelijkbare topografische mappen als V1
Input linksboven in visueel veld
–> rechts onderin de receptieve velden van de retina’s
–> rechts onderin het receptieve veld van de rechter LGN
–> inferieure-anterieure deel van VI in rechter hemisfeer
Hoe nemen we vormen waar?
Neuronen op elk niveau van het visuele systeem zijn selectief gevoelig voor bepaalde eigenschappen van de visuele wereld (NB: geldt ook voor andere zintuigen)
Mogelijke reacties van een cel op een specifieke stimulus:
* Geen reactie (baseline activiteit)
* Excitatie (meer actiepotentialen)
* Inhibitie (minder actiepotentialen)
Elke verticale lijn geeft 1 actiepotentiaal weer
Hoe nemen we vormen waar?
Retinale ganglion cellen RGC
- Reageren niet op vormen, maar op luminantie contrast (belichting)
- Reageren op de aanwezigheid of afwezigheid van licht omdat de receptieve velden van RGCs minuscule stippen zijn (cirkelvormig)
2 soorten:
* ON-center OFF-surround
* OFF-center ON-surround
Hoe nemen we vormen waar?
Luminantie
Hoeveelheid zichtbaar licht dat door een oppervlak gereflecteerd wordt naar de ogen
Contrast
Verschil in luminantie tussen aangrenzende delen van dit oppervlak
ON-center OFF-surround
- verhogen vuursnelheid als licht op het midden van receptieve veld valt
- verlagen vuursnelheid als licht op periferie van receptieve veld valt
OFF-center ON-surround
- verlagen vuursnelheid als licht op het midden van receptieve veld valt
- verhogen vuursnelheid als licht op periferie van receptieve veld valt
Detectie van luminantie contrast in retinale ganglion cellen
- Reactie van een cluster ON-center RGCs als licht van de rand van een object op de receptieve velden valt:
- De RGCs waarvan de activiteit het meest wordt beïnvIoed liggen het dichtste bij de rand (B en D)
- Informatie die vanuit de RGCs naar de visuele hersengebieden wordt gestuurd heeft niet hetzelfde gewicht voor alle gebieden van het visuele veld
- Gebieden met (grote) verschillen in luminantie krijgen meer gewicht –> randgebieden worden meer benadrukt
NB: RGCs sturen informatie over randen, en met deze informatie worden vormen gecreëerd in het brein
Orientatie detectoren
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
Cellen in V1 reageren niet op stippen maar op lijnsegmenten:
* Één V1 cel ontvangt informatie van meerdere retinale ganglion cellen (via de LGN) –> V1 cellen hebben dus een relatief groot receptief veld
* V1 cellen worden maximaal geactiveerd door balken van licht met een bepaalde oriëntatie (e.g. 45 graden) –> oriëntatie detectoren
NB: elke cirkel geeft het receptieve veld van één retinale ganglion cel weer
Simpele V1 cellen
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
- Hebben een ON-OFF receptief veld
- Reageren op lijnsegmenten (rechthoekig)
- Met een specifieke oriëntatie (e.g. 45 graden)
NB: receptieve velden van simpele VI cellen zijn vergelijkbaar met receptieve velden van RGCs (maar dan rechthoekig i.p.v. cirkelvormig)
Complexe V1 cellen
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
- Reageren op bewegende lijnsegmenten
- Met een specifieke oriëntatie
Hypercomplexe V1 cellen
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
- Reageren op bewegende lijnsegmenten (zoals complexe cellen)
- Hebben ook een sterk inhiberend gebied aan het uiteinde van receptieve veld (ON-OFF receptief veld)
Orientatiekolommen
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
Bevatten neuronen die reageren op lijnsegmenten met dezelfde oriëntatie
Verschillende aspecten van visuele informatie blijven gescheiden = voorbeeld van spatiele codering
Oculaire dominantie kolommen
Verwerking van vormen in primaire visuele cortex (VI)
Ontvangen input van linker of rechter oog
Verschillende aspecten van visuele informatie blijven gescheiden = voorbeeld van spatiele codering
Vormverwerking in de temporaalkwab (ventrale stroom)
De temporaalkwab (object herkenning) is ook georganiseerd in kolommen:
* In de visuele verwerkingsgebieden van de temporaalkwab bevinden zich kolommen met neuronen die reageren op vormcategorieën (e.g. gezichten, fruit)
Een object wordt gerepresenteerd door de activiteit van vele neuronen met kleine variaties in specificiteit voor een bepaalde stimulus die gegroepeerd zijn in dezelfde kolom –> stimulus equivalentie = het kunnen herkennen van een object als hetzelfde object, ongeacht oriëntatie of gezichtsstandpunt
Stimulus equivalentie
Het kunnen herkennen van een object als hetzelfde object, ongeacht oriëntatie of gezichtsstandpunt
Kleurenvisie
Waarom? –> competitief evolutionair voordeel detecteren van rijp fruit (hogere voedingswaarde)
Hoe? –> door kegeltjes in de retina
Twee theorieën:
1. Trichromatische theorie –> verklaart kleurenvisie adhv werking van fotoreceptoren (kegeltjes)
2. Opponente-processen theorie –> verklaart kleurenvisie op neuraal niveau (op celniveau)
Trichromatische theorie (Helmholtz)
verklaart kleurenvisie adhv werking van fotoreceptoren (kegeltjes)
- We zien 3 primaire kleuren omdat we 3 soorten kleurenreceptoren hebben: rood groen blauw
- Als alle 3 kleurenreceptoren (kegeltjes) even actief zijn zien we wit
- Kan kleurenblindheid verklaren –> als 1 type kegel ontbreekt kunnen we minder kleuren verwerken dan met 3 soorten (e.g. dichromatie, rood-groen kleuren deficiëntie
De trichromatische theorie beschrijft echter niet alles: kleuren lijken in paren voor te komen: e.g., rood-groen, blauw-geel, zwart-wit –> kleur-na-effect
Kleur na effect
De trichromatische theorie beschrijft echter niet alles: kleuren lijken in paren voor te komen: e.g., rood-groen, blauw-geel, zwart-wit –> kleur-na-effect
Opponente processen theorie (Hering)
verklaart kleurenvisie op neuraal niveau (op celniveau)
- ON/OFF center/surround organisatie van receptieve velden in retinale ganglion cellen creëert kleur-opponente cellen
- 3 opponente-kleuren paren: zwart-wit, groen-rood, blauw-geel (geel = rood+groen)
- In de corticale kolommen van VI bevinden zich kleurgevoelige blobs die op vergelijkbare wijze werken V1 bevat vele duizenden ‘modules’
die kleuren en contouren (lijnsegmenten) verwerken voor een specifiek deel van het visuele veld
NB: perceptie van kleur wordt ook beïnvloed door kleurconstantie (functie van V4)
groen-rood kleur-opponente RGC
–> center: rood = excitatie
–> surround: groen = excitatie
Visuele hersengebieden na de primaire visuele cortex (V1)
Twee visuele informatiestromen vanuit de occipitaal kwab:
* Ventrale stroom naar temporaal kwab –> wat functies
* Dorsale stroom naar pariëtaal kwab –> hoe functies
**NB: zowel het geniculostriate als tectopulvinaire (‘waar’) systeem dragen bij aan de dorsale en ventrale informatiestromen **
Ventrale visuele stroom
Ventraal (‘wat’) –> temporale visuele cortex
* Parahippocampal place area: analyseren van oriëntatiepunten (‘landmarks’), herkennen van soort plaats
* Fusiform face area: herkennen van gezichten
Dorsale visuele stroom
Dorsal stream (‘hoe’) –> pariëtale visuele cortex
* Lateral intraparietal area: sturen van oogbewegingen
* Anterior intraparietal area: visuele ondersteuning bij grijpen van objecten
* Parietal reach region: visuele ondersteuning van reikbewegingen
Visuele agnosie
Laesie in temporaal kwab (ventrale stroom, wat)
* Stoornis in objectherkenning
* Patiënten zien normaal, en kunnen visuele informatie omzetten in acties, maar herkennen geen objecten
e.g. visuele-vorm agnosie, prosopagnosie = onvermogen om gezichten te herkennen door laesie in fusiform face area (FFA)
Prosopagnosie
onvermogen om gezichten te herkennen door laesie in fusiform face area (FFA)
Optische ataxtie
Laesies in de pariëtaal kwab (dorsale stroom, hoe)
* Stoornis in uitvoeren van taak (executief vermogen)
* Patiënten zien normaal, en herkennen alle objecten, maar kunnen visuele informatie niet vertalen in handelingen (acties)
e.g. patiënten met laesies in de dorsale visuele stroom kunnen objecten niet goed vastgrijpen
Ventrale gebieden (temporaal kwab) –> wat
V3 en V4
Dorsale gebieden (parietaal kwab) –> hoe
V5 en V3A
Blindsight
Visie zonder primaire visuele cortex (V1)
* Volledig verlies van primaire visuele cortex (V1) in geniculostriate systeem –> ‘wat’ en ‘hoe’ functies afwezig
* Intact tectopulvinaire systeem ‘waar’ functies –> wel begrip van objectlocatie
