H10 Flashcards
Hoe ontstaat geluid
- Geluid ontstaat wanneer luchtmoleculen in trilling worden gebracht
- Leidt tot luchtdrukverschillen die zich als een golf
- Geluidsgolven plaatsen zich voort in een comprimeerbaar medium (lucht, water, aarde)
–> In de ruimte = vacuüm, dus geen (hoorbaar) geluid
Infrasound < 20 Hz, 760.000 jaar in 50 seconden
NB: wat wij ervaren als geluid is een construct van ons brein (net als visie)
Compressie
meer moleculen
Rareficatie
minder moleculen
Snelheid geluid
343 m/s in lucht
- in de ruimte is vacuum dus geen geluid
Frequentie
- Aantal trillingen per seconde (Hz), bij mensen 20-20.000 Hz
- toonhoogte
- max frequentie neemt af met leeftijd
- Lage frequentie –> lange afstanden (e.g. walvissen)
- Hoge frequentie echolocatie (sonar; vleermuizen, dolfijnen)
Toonhoogte draagt bij aan prosodie van spraak (ritme, klemtoon, intonatie)
Amplitude
- Gemeten in decibel (dB, relatieve geluidssterkte)
- Waargenomen als volume (loudness)
- relatieve geluidssterkte = grootte van de golven (dB)
- langdurig >100 dB –> gehoorschade
- volume
- +3 dB is verdubbeling van waarneming
Complexiteit
Combinaties van verschillende frequenties en amplitudes
- timbre: complexiteit klinkt als klankkleur
- Fundamentele frequentie = snelheid waarmee de laagste onderliggende (grond) toon zich herhaalt (e.g. 100 Hz)
- Meeste geluiden hebben verschillende overtonen –> geluidsgolven met een hogere frequentie die deelbaar is door de fundamentele frequentie (e.g. 200, 300, 400 Hz etc.)
- De relatieve sterkte van deze overtonen bepaald het timbre (‘klankkleur’) van het geluid (e.g. viool, piano etc.)
Een belangrijk kenmerk van complexe tonen is periodiciteit: De fundamentele frequentie wordt op vaste intervallen herhaald.
Aperiodische geluiden worden waargenomen als ruis (herrie).
Fundamentele frequentie
Snelheid waarmee de laagste onderliggende grondtoon zich herhaalt
Overtonen
Boventonen –> veelvoud van de ondertoon (fundamentele frequentie) (200, 300, 400 Hz)
Uitwendig oor
- oorschelp (pinna/auriele) –> golven opvangen
- Externe gehoorgang –> verplaatsen golven
- trommelvlies (tympanic membrane) –> trillen door naar middenoor
Middenoor
- Hamer (hammer/malleus)
- Aambeeld (anvil/incus)
- Stijgbeugel (stirrup/stapes)
Dit zijn de gehoorbeentjes (ossicles)
Ossicles
Gehoorbeentjes uit het middenoor –> trillingen uit trommelvles overnemen en versterken naar ovale venster (hamer, aambeeld, stijgbeugel)
Buis van Eustachius
Buis onder stijgbeugel die met de neus is verbonden om de luchtdruk te corrigeren
Binnenoor
- Ovaal en rond venster
- Slakkenhuis (cochlea) –> holle kamers met vloeistof
- Orgaan van Corti (met haarcellen)
- Gehoorzenuw: Nervus cochlearis
Buitenste haarcellen
- 12000
- Verbonden met tectoriaal membraan
- GEEN receptoren; beïnvloeden alleen de stijfheid van het tectoriaal membraan –> motor functie (basis= stijf; uiteinde = flexibel)
Binnenste haarcellen
- 3500
- NIET verbonden met tectoriaal membraan, maken slechts losjes contact
- Auditieve receptorcellen
- Regenereren niet na schade permanent gehoorverlies
- Binnenste haarcellen ‘lekken’ continu calcium –> Altijd kleine hoeveelheid neurotransmitter in synaptische spleet (= baseline activiteit)
Ovale venster
Vibraties van het ovale venster brengen de vloeistof in het slakkenhuis (cochlea) in beweging, waardoor het basilair en tectoriaal membraan ook gaan trillen en en de haarcellen buigen
Gehoorzenuw
De axonen van de binnenste haarcellen vormen de gehoorzenuw: nervus cochlearis (deel van hersenzenuw VIII)
Actiepotentiaal gehoor
Door beweging (trilling) van de haarcellen verandert het membraanpotentiaal
Bijvoorbeeld:
* Beweging naar rechts resulteert in depolarisatie: K+ influx –> Ca2+ influx –> meer neurotransmitter in synaptische spleet –> excitatie
* Beweging naar links resulteert in hyperpolarisatie: K+ efflux –> minder neurotransmitter in synaptische spleet –> inhibitie
Zenuwbanen naar primaire auditieve cortex (A1)
- Slakkenhuis –> via gehoorzenuw (gehoortract) –> in medulla oblongata (superior olivary nucleus en cochlear nucleus –> via trapezoid body)
- middenhersenen (inferior colliculus)
- tussenhersenen, thalamus (mediale geniculate nucleus)
- primaire auditieve cortex (A1)
NB: De gehoorzenuw verbindt met contralaterale en ipsilaterale gebieden in de hersenstam
Auditieve informatie van beide oren wordt door het brein ‘gemixt’ tot een coherent auditief percept
Primaire auditieve cortex A1 (Heschl’s gyrus)
Lateralisatie bij rechtshandigen:
* In rechter hemisfeer, Heschl’s gyrus = groter –> analyseren van muziek
Secundaire auditieve cortex
Deel van A2 direct achter A1 = planum temporale
Lateralisatie bij rechtshandigen:
* In linker hemisfeer, planum temporale = groter –> taalbegrip (gebied van Wernicke)
Gebied van Wernicke bij linkshandigen
- 70% in linker hemisfeer (zoals rechtshandigen)
- 15% in rechter hemisfeer (omgekeerd)
- 15% zowel in linker als rechter hemisfeer (bilateraal)
Tonotopische codering
Haarcellen in de cochlea coderen frequentie als functie van hun plaats op het basilaire membraan
–> tonotopische codering = voorbeeld van spatiele codering
Aan het begin (base) van de cochlea is het basilair membraan smal, dik en stug
* Hier reageren haarcellen vooral op hoge frequenties (tot 20.000 Hz)
Aan het einde (apex) van de cochlea is het basilair membraan breed, dun en flexibel
* Hier reageren haarcellen vooral op lage frequenties (vanaf 20 Hz)
- De tonotopische codering van frequentie blijft behouden in alle auditieve zenuwbanen en in de primaire auditieve cortex (A1) –> Deze ontdekking heeft geleidt tot de ontwikkeling van cochleaire implantaten
NB: geluiden onder 200 Hz worden niet tonotopisch maar temporeel gecodeerd in A1 –> frequentie geluid = frequentie membraan = frequentie van actiepotentialen (F0 spraak 85-180 Hz (mannen), 165 tot 255 Hz (vrouwen, kinderen))
Grotere amplitude leidt tot
- Meer intense trillingen van ovale venster
- Meer intense beweging van vloeistof in slakkenhuis
- Meer intense trilling van basilaire en tectoriale membraan
- Meer intense trillingen van de binnenste haarcellen
- Meer afgifte van neurotransmitter
- Hogere vuurfrequentie van bipolaire neuronen
- Voorbeeld van temporele codering
Codering van locatie gebaseerd op verschil tussen twee oren
- Interaural time difference ITD
- Interaural intensity difference IID
- NB: mensen gebruiken het ITD en IDD voor horizontale geluidslokalisatie
- Lokaliseren van geluiden voor/achter, boven/onder vereist draaien/kantelen van het hoofd
- Oorschelp helpt ook bij verticale geluidslokalisatie (maar niet zo nauwkeurig als uilen bijvoorbeeld)
Interaural time difference ITD
Aankomsttijd = interaural time difference (ITD)
* Detectie drempel voor mensen 10 microseconde
* berekend in medial superior Olivary complex
Interaural intensity difference IID
Volume = interaural intensity difference (IID)
* berekend in lateral superior Olivary complex en trapezoid body ‘trapeziumvormig lichaam’
* meest effectief voor hoge frequenties (vanwege hoofdschaduw effect)
Ventraal gebied (temporaalkwab links)
Taalgebieden in brein
Ventraal –> taalbegrip
* gehoor voor ‘herkenning’
Linker temporaalkwab –> gebied van Wernicke
Schade: afasie van Wernicke (vloeiende spraak, maar onsamenhangend, geen begrip van taal)
NB: Taalverwerking vindt niet exclusief plaats in de linkerhemisfeer, maar deze is wel relatief meer actief
Dorsaal gebied (frontaalkwab links)
Taalgebieden in brein
Dorsaal –> taalproductie
* gehoor voor ‘actie’
Linker frontaalkwab –> gebied van Broca
Schade: afasie van Broca (niet-vloeiende, onderbroken spraak, maar wel intact taalbegrip)
NB: Taalverwerking vindt niet exclusief plaats in de linkerhemisfeer, maar deze is wel relatief meer actief
Waarom is gebied van Broca actief bij discrimineren van spraak?
interpretatie van sommige spraaksignalen vereist ook kennis over articulatie
Gebieden voor muziek in het brein
De organisatie van verwerking van muziek in het brein is ongeveer gelijk aan die van taal, maar dan gelateraliseerd in de rechter hemisfeer in plaats van de linker hemisfeer
Rechts-links hemisfeer verschillen zijn relatief, niet absoluut (i.e. activatie in beide hemisferen)
NB: Muziekverwerking vindt niet exclusief plaats in de rechterhemisfeer, maar deze is wel relatief meer actief
