ZNS Flashcards
Neuronale Abfaltung (primäre Neurulation)
Unter dem Einfluss von Botenstoffen, die von den Zellen der Chorda dorsalis sezerniert werden, wird in dem darüber liegenden Ektoderm zunächst die Ausbildung einer dickeren ektodermalen Zellschicht (Neuralplatte) induziert. Solche Signalmoleküle sind u. a. Wachstumsfaktoren wie TGFβ oder Inhibitoren wie Chordin oder Noggin. Über diese Mediatoren werden spezifische Transkriptionsfaktoren wie Neurogenin aktiviert, die dann z. B. die Differenzierung von Ektodermzellen in Neurone oder Gliazellen induzieren. Im weiteren Verlauf der Neurulation bildet sich auf der Neuralplatte eine feine Vertiefung (Neuralrinne) mit seitlichen Aufwerfungen, den Neuralfalten. Bereits zu diesem Zeitpunkt kann man eine kraniokaudale Grenze beobachten: Der Abschnitt oberhalb des 4. Somiten entwickelt sich zum späteren Gehirn, der Abschnitt darunter zum Rückenmark. Die Neuralfalten beginnen nun zunächst auf Höhe des 4.–6. Somiten miteinander zu verschmelzen und bilden durch den nach kranial und kaudal fortgesetzten Verschmelzungsprozess das Neuralrohr aus. An den jeweiligen Enden gibt es zunächst noch kleine Öffnungen, die man als Neuroporus anterior (rostralis) und posterior (caudalis) bezeichnet. Durch diese Öffnungen ist das Lumen des Neuralrohrs noch mit der Amnionhöhle verbunden, bevor sich dann am 24. Tag der Neuroporus anterior und am 26. Tag der Neuroporus posterior verschließen. Der Stelle des Neuroporus anterior entspricht am adulten Gehirn die Lamina terminalis. Der Neuroporus posterior ist im Bereich des Filum terminale bzw. auf Höhe des 31. Somitenpaares lokalisiert, aus dem sich später die Sakralwirbel I und II bilden. Die weiter kaudal als S1 gelegenen Abschnitte des Rückenmarks entstehen durch eine sekundäre Aussprossung des Neuralepithels des bereits gebildeten Neuralrohrs. Dieser Prozess wird auch als sekundäre Neurulation bezeichnet. Im Randbereich der Neuralplatte, im Übergang zum Oberflächenektoderm, entsteht die Anlage der Neuralleiste, die aus Zellen gebildet wird, die seitlich aus dem Neuralrohr auswandern und sich dann dorsal in einer dünnen Bindegewebsschicht zwischen dem Oberflächenektoderm und dem geschlossenen Neuralrohr befinden. Die Neuralleistenzellen werden u. a. das spätere PNS bilden.
Gryfizierung
Zunächst sind die Oberflächenstrukturen des Telencephalons glatt. In späteren Entwicklungsstadien bilden sich dann Gyri und Sulci aus, die die Oberfläche des Cortex deutlich vergrößern. Die Gyrifizierung beginnt etwa in der 26. Woche, wobei sich zunächst die primären, bei allen Menschen fast identisch angelegten Gyri und Sulci bilden (z. B. Sulcus cinguli, Sulcus centralis und lateralis). Am Ende des 8. Entwicklungsmonats sind alle wichtigen Primärfurchen angelegt. Im 9. Monat entstehen dann die sekundären und tertiären Gyri und Sulci, die sehr häufig recht große interindividuelle Variationen zeigen.
Entwicklung des Rückenmarks
In der embryonalen und fetalen Entwicklung des kaudalen Anteils des Neuralrohrs zeigt sich zunächst eine auffällige Verdickung der lateralen Flügel- und Grundplatten. Diese übernehmen später unterschiedliche Funktionen: Aus der Grundplatte (bzw. dem motorischen Vorderhorn) nehmen efferente Fasern ihren Ausgang und bilden die Radix anterior. Afferente Fasern konvergieren in Richtung der Flügelplatte (dem sensiblen Hinterhorn) und bilden die spätere Radix posterior. Die Boden- und die Deckplatte bleiben deutlich im Wachstum zurück und werden durch andere Strukturen überlagert bzw. in die Tiefe verschoben. Dadurch werden die Fissura mediana anterior bzw. der Sulcus medianus posterior abgrenzbar. Im Bereich von Boden- und Deckplatte kreuzen Fasern von einer Seite des Rückenmarks auf die entgegengesetzte Seite. Durch die dargestellten Proliferationsvorgänge verengt sich der Neuralkanal zusehends und wird ab der 9./10. Entwicklungswoche zum schmalen Zentralkanal (Canalis centralis).
Entwicklung von Pons und Medulla oblongata
Wechselt man die Perspektive von der äußeren Struktur des Neuralrohrs zu den Entwicklungsprozessen, die im transversalen Schnitt beobachtet werden können, zeigt sich, dass die Entwicklung von Pons und Medulla oblongata (Teile des Hirnstamms) aus dem Myelencephalon-Bläschen relativ vergleichbar ist: Der Canalis centralis erweitert sich in diesem Abschnitt, indem die dorsalen Flügelplatten wie ein Buch aufklappen und nur noch die dünne Deckplatte als Dach des Kanals bzw. des späteren IV. Ventrikels bestehen bleibt. So kommen Flügel- und Grundplatten getrennt durch den Sulcus limitans nebeneinanderzuliegen. Durch diese Dynamik werden die späteren Kerngebiete der Hirnnerven nebeneinander positioniert: Die Nuclei efferenter Nervenfasern liegen paramedian mit insgesamt 3 Gruppen (allgemein somato-/viszeroefferent, speziell viszeroefferent), die afferenten Kerngebiete lateral davon (allgemein und speziell viszeroafferent, allgemein und speziell somatoafferent). Neurone der Flügelplatte wandern aber auch nach ventral ein und bilden dort z. B. die Nuclei olivares, den Olivenkern, oder die Formatio reticularis. Ebenfalls aus den Flügelplatten bilden sich die sog. Rautenlippen, aus denen sich in einem weiteren Schritt das Cerebellum entwickeln wird.
Postnatale Reifung des ZNS
Das Gehirn zählt zu den wenigen Organen, die nach der Geburt noch nicht vollständig ausgereift sind. Es muss postpartal noch „reifen“ und geht später in einen Prozess der weiteren Maturierung und Alterung über. Zum Reifungsprozess zählen die zunehmende Myelinisierung der Axone und eine dynamische Veränderung der Struktur und Anzahl synaptischer Verbindungen. Im Alter von 3 Jahren verfügt jede Hirnzelle über etwa 15.000 Kontaktstellen (Synapsen) zu anderen Nervenzellen, während zum Zeitpunkt der Geburt nur 2.500 angelegt waren. Der Reifungsprozess manifestiert sich u. a. aber auch darin, dass bis zum Alter von 18 Jahren die Verbindungen zwischen Nervenzellen, abhängig von Neuronentyp und Hirnregion, auf ungefähr 10.000 Synapsen/Nervenzelle reduziert werden.
Entwicklung der inneren Liquorräume
Die inneren Liquorräume entstammen allesamt dem Lumen des Neuralrohrs. Oberhalb des 4. Somiten erweitert sich das Lumen zu den Hirnbläschen, sodass sich Seitenventrikel (I und II) im Bereich des Telencephalons differenzieren lassen, die über Foramina interventricularia mit dem III. Ventrikel des Diencephalons verbunden sind. Der III. Ventrikel wiederum verjüngt sich zum Aqueductus mesencephali. Dieser verläuft durch das Mittelhirn und weitet sich im Bereich des Met- und Myelencephalons wiederum zum IV. Ventrikel auf, der über eine mediane und seitliche Öffnungen mit den äußeren Liquorräumen (Subarachnoidalraum) in Kontakt steht. In den Ventrikeln finden sich die für die Liquorproduktion zuständigen Plexus choroidei, die ebenfalls der Rotationsbewegung der Hemisphären folgen. Im Abschnitt der Medulla spinalis verbleibt der oft auch verschlossene (obliterierte) Canalis centralis.
Entwicklung des Telencephalons
Das Telencephalon-Bläschen besteht aus einem medianen Abschnitt und 2 lateralen Anhängen, die sich zu den späteren Großhirnhemisphären weiterentwickeln werden. Weil die Deckplatte im Vergleich zu den Hemisphären langsamer wächst, senkt sie sich in die Tiefe der Fissura longitudinalis superior ein und liegt dann im Bereich des späteren Balkens, des Corpus callosum. Aus Boden- und Flügelplatten bzw. der Intermediärzone des Neuralrohrs entwickelt sich die Substantia grisea, d. h. der telenzephale Cortex, auch Pallium genannt. Im Bereich der Grundplatte verdickt sich das Parenchym. Die hier vorhandenen Neurone bilden am Boden der Seitenventrikel die Basalganglien. Als Telencephalon impar bezeichnet man die median gelegenen Endhirnanteile mit der Lamina terminalis und den Kommissurenbahnen im Bereich der früheren Deck- und Bodenplatte. Auch die Bodenplatte des Telencephalons wächst deutlich langsamer als die Wände der Hemisphären, die in ein ventrales, laterales oder dorsales Pallium untergliedert werden. Mediales und dorsales Pallium wachsen aus und bilden den Neo-(Iso-)Cortex. Sobald die Hemisphären median aufeinandertreffen, wird das weitere Wachstum gehemmt, wodurch die abgeflachte Gestalt der Hemisphären in der Fissura longitudinalis cerebri entsteht.
Das schnelle Wachstum der jeweiligen Hemisphären erfolgt C-förmig, wobei das Pallium zunächst nach ventral und rostral wächst und so den Lobus temporalis bildet. Diese Wachstumsbewegung wird auch als Hemisphärenrotation bezeichnet, wobei die Rotationsachse in der späteren Inselregion lokalisiert ist. Die Inselregion wird durch das Wachstum der Hemisphären ebenfalls von der Oberfläche in die Tiefe der Fissura bzw. des Sulcus lateralis verlagert. Am Telencephalon selbst lassen sich jetzt bereits der Lobus frontalis, der Lobus parietalis und der Lobus temporalis unterscheiden. Der Okzipitallappen ist erst nach Abschluss der Hemisphärenrotation abgrenzbar. In die beschriebene Rotation sind auch tiefer liegende Hirnstrukturen wie das Ventrikelsystem, der Hippocampus, die Fornix, der Gyrus cinguli, der Nucleus caudatus und das Corpus callosum einbezogen, woraus sich deren makroskopische C-förmige Struktur erklärt.
Morphologie des Lobus frontalis
Im Lobus frontalis kann man auf der Facies superolateralis 3 Hauptwindungen unterscheiden: Gyri frontales superior, medius et inferior. An seiner Kontaktstelle zum Sulcus lateralis kann der Gyrus inferior von anterior nach posterior in die Partes orbitalis, triangularis et opercularis eingeteilt werden. In den beiden posterioren Partes ist das motorische Sprachzentrum (BROCA-Zentrum) lokalisiert. Unmittelbar vor dem Sulcus centralis, dem einzigen Sulcus, der die Margo superior einschneidet, findet sich der Gyrus precentralis, in dem sich das primär-motorische Funktionszentrum befindet. Die Facies inferior des Lobus frontalis ist durch unregelmäßige Gyri und Sulci orbitales geprägt. Regelhaft ist parallel zur Margo inferomedialis der Gyrus rectus vorhanden. Er wird durch den Sulcus olfactorius, in dem Bulbus und Pedunculus olfactorius verlaufen, nach lateral begrenzt.
Funktionelle Gliederung des Nervensystems
Funktionell kann man ein autonomes und ein somatisches Nervensystem unterscheiden, die der unbewussten bzw. bewussten Steuerung und Sinneswahrnehmung dienen. Beide Systeme leiten dem ZNS entweder Informationen zu (Afferenzen) oder leiten Informationen aus dem ZNS an die Peripherie weiter (Efferenzen). Diese funktionelle Gliederung des Nervensystems ist nicht in allen Abschnitten identisch zur morphologischen Gliederung des ZNS.
Morphologie des Lobus limbicus
Der Lobus limbicus zieht mit seinem Hauptanteil, dem Gyrus cinguli, auf der Facies medialis bogenförnig über das Corpus callosum hinweg und wird nach superior durch den Sulcus cinguli, nach inferior durch den Sulcus corporis callosi begrenzt. In seinem weiteren Verlauf verschmälert sich der Gyrus cinguli, um sich nach Vereinigung mit dem Gyrus lingualis als Gyrus parahippocampalis auf die Facies inferior fortzusetzen. Am rostralen Ende knickt der Gyrus parahippocampalis leicht nach medial um, sodass sich ein kleiner Haken, der Uncus gyri hippocampalis, bildet.
Morphologie des Lobus occipitalis
Im Lobus occipitalis zeigt die Facies superolateralis keine spezifischen Besonderheiten, sodass nur allgemein von Gyri occipitales gesprochen wird. Auf der Facies medialis hingegen erkennt man ein vom Sulcus parietooccipitalis bis zum Sulcus calcarinus reichendes Areal, das aufgrund seiner dreieckigen Form als Cuneus („Keil“) bezeichnet wird. Der Sulcus calcarinus reicht vom Polus occipitalis bis zum Sulcus parietooccipitalis in der Tiefe des Lappens. In den unmittelbar angrenzenden Rindenarealen des Sulcus calcarinus ist das primär-optische Funktionszentrum lokalisiert. Direkt unterhalb des Sulcus calcarinus schließt sich der Gyrus lingualis an. Verfolgt man die Gyri noch weiter nach basal, wird die Facies inferior des Lobus occipitalis durch die Gyri occipitotemporales medialis et lateralis aufgeworfen, die keine scharfe Grenze zum Lobus temporalis erkennen lassen.
Abschnitte des ZNS
Das ZNS lässt sich in Medulla spinalis (Rückenmark) und Encephalon (Gehirn) untergliedern. Das Gehirn setzt sich entsprechend der embryologischen Entwicklung aus 5 Abschnitten zusammen:
* Medulla oblongata oder Myelencephalon („verlängertes Mark“)
* Pons (Brücke)
* Mesencephalon (Mittelhirn)
* Diencephalon (Zwischenhirn)
* Telencephalon oder Cerebrum (End- oder Großhirn)
Medulla, Pons und Mesencephalon bilden zusammen den Hirnstamm (Truncus encephali). Dem Pons lagert sich von dorsal das Cerebellum(Kleinhirn) an.
Weitere wichtige Bezeichnungen, die sich aus der Hirnbläschenentwicklung ableiten, sind die Zusammenfassung des Telencephalons und des Diencephalons zum Prosencephalon(Vorderhirn) sowie des Pons und des Cerebellums zum Metencephalon. Metencephalon und Myelencephalon wiederum bilden gemeinsam das Rhombencephalon.
Morphologie des Lobus insularis
Der Lobus insularis ist durch 5–9 fächerförmig angeordnete Windungen geprägt, die in die anterior gelegenen Gyri breves und die eher posterior gelegenen Gyri longi unterschieden werden können und jeweils am Sulcus circularis insulae enden.
Oberflächenmorphologie des Cerebellum
Die schmalen, blattförmigen Windungen des Cerebellums (Folia cerebelli) werden durch unterschiedlich tief einschneidende, annähernd parallel verlaufende Furchen (Fissurae cerebelli) voneinander getrennt. Die Fissura posterolateralis unterteilt das Kleinhirn in 2 Hauptanteile: Lobus flocculonodularis und Corpuscerebelli. Letzterer wird durch die Fissura prima weiter untergliedert in Lobus anterior und Lobus posterior. Zusätzliche Furchen unterteilen diese Lappen wiederum in Läppchen (Lobuli). Bei der Kleinhirnoberfläche unterscheidet man grundsätzlich 3 Abschnitte.
Superiore Oberfläche
Diese Fläche ist zum Tentorium cerebelli bzw. zum Großhirn hin gerichtet. Die Grenzen zwischen Vermis und Kleinhirnhemisphären sind auf dieser Fläche kaum zu erkennen. Deutlich sichtbar sind jedoch die Fissura prima und die Fissura horizontalis. Letztere Furche ist zwar keine funktionelle Grenze, bildet aber eine Trennlinie zwischen superiorer und inferiorer Oberfläche.
Inferiore Oberfläche
Die inferiore Oberfläche ist zum Os occipitale bzw. zur Cisterna cerebellomedullaris hin gerichtet. Auf ihr erkennt man neben dem klar abgrenzbaren Vermis und den beiden Kleinhirnhemisphären v. a. die beiden Kleinhirntonsillen (Tonsillae cerebelli). Als kaudalste Bestandteile der Hemisphären umfassen sie den dorsolateralen Abschnitt der Medulla oblongata und liegen somit unmittelbar am Rand des Foramen magnum.
Anteriore Oberfläche
Die anteriore Oberfläche des Cerebellums ist zum IV. Ventrikel und zum Hirnstamm hin gerichtet. Auf dieser Oberfläche sind vor allem die Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares superior, medius et inferior) zu erkennen, an denen das Kleinhirn vom Hirnstamm abgetrennt wurde. Die Pedunculi cerebellares superiores grenzen beidseits nach medial an das unpaare obere Marksegel (Velum medullare superius), eine dünne Faserplatte aus weißer Substanz, die eine Verbindung zwischen Cerebellum und Vierhügelplatte darstellt und das obere Dach des IV. Ventrikels bildet. Eine zweite, paarige Marklamelle, das untere Marksegel (Velum medullare inferius), verbindet das Cerebellum mit der Medulla oblongata und ist somit das untere Dach des IV. Ventrikels. Darüber hinaus erkennt man den Flocculus („Flöckchen”, unterhalb des Pedunculus cerebellaris medius gelegen) und den Nodulus („Knötchen”, Anteil des Vermis unterhalb des Velum medullare superius), die gemeinsam als Lobus flocculonodularis vom restlichen Cerebellum über die Fissura posterolateralis abgegrenzt werden. Flocculus und Nodulus sind über Nervenfasern im Pedunculus flocculi verbunden.
Oberflächenmorphologie des Diencephalons
Das Diencephalon ist sowohl Schaltstelle zwischen Hirnstamm und Großhirnhemisphären als auch eine wichtige Koordinationsstelle zwischen neuronalem und endokrinem System. Von außen ist es kaum einsehbar, da es durch das ausgedehnte Hemisphärenwachstum während der embryonalen Entwicklung nahezu komplett vom Telencephalon bedeckt wird. Nur in der Ansicht von basal sind kleine Abschnitte sichtbar: Dazu zählen der N. opticus [II], dessen Faserkreuzung im Chiasma opticum und der Tractus opticus, die sich allesamt zusammen mit der Augenanlage während der Entwicklung aus dem Diencephalon ausstülpen. Von lateral betrachtet markiert der Tractus opticus den Übergang des Diencephalons zum Mesencephalon. Der Tractus verdickt sich in seinem weiteren Verlauf nach posterior zum lateralen Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale), der zusammen mit dem medialen Kniehöcker (Corpus geniculatum mediale) dem diencephalen Thalamus zugerechnet wird. Beide sind darstellbar, wenn man den Temporallappen vom Hirnstamm etwas nach lateral abdrängt. Vor dem Tractus opticus befindet sich beidseits die Substantia perforata anterior, die von einer Vielzahl kleinerer Gefäße, die an dieser Stelle in die Tiefe des Gehirns eindringen, durchsiebt wird. Ihr ist das Tuberculum olfactorium unterlagert, welches einen Teil der olfaktorischen Sinnesverarbeitung darstellt. Direkt hinter dem Chiasma opticum im Winkel zwischen den auseinanderstrebenden Tractus optici lassen sich in einer Anordnung von anterior nach posterior der Hypophysenstiel bzw. das Infundibulum der Hypophyse, das Tuber cinereum und die Corpora mamillaria differenzieren.
Drängt man den Lobus occipitalis und das Cerebellum auseinander, kann man von okzipital in der Tiefe des Subarachnoidalraums die Zirbeldrüse (Glandula pinealis) als Bestandteil des diencephalen Epithalamus erkennen.
Die Etagengliederung des Diencephalons wird erst nach einem Schnitt in der Medianebene durch das Corpus callosum deutlich. Bei dieser Schnittführung eröffnet man den III. Ventrikel, sodass nun das Dach des III. Ventrikels und der Abgang des Aquädukts gut sichtbar sind. Die laterale Wand des III. Ventrikels wird vom Diencephalon gebildet. Unter dem Begriff „Subthalamus“ werden mehrere Ansammlungen von Nervenzellkörpern zusammengefasst, die ursprünglich dem ventralen Anteil des Thalamus entstammten, aber im weiteren Verlauf der Entwicklung vom III. Ventrikel weg lateral abgedrängt wurden. Der Subthalamus ist daher auf einem Medianschnitt des Cerebrums nicht abgrenzbar.
Grundaufbau des frühen Neuralrohrs
Die weiteren Entwicklungsschritte von Anteilen des ZNS aus dem Neuralrohr weisen in allen Abschnitten Ähnlichkeiten auf, die auf einer frühen Gliederung des Neuralrohrs in eine dorsale und eine ventrale Hälfte beruhen:
• Die dorsale Hälfte besteht aus den Flügelplatten, die über die schmale Deckplatte miteinander verbunden sind.
• Die ventrale Hälfte umfasst die Grundplatten, die entsprechend über die ventral gelegenen Bodenplatten miteinander verbunden sind.
Flügel- und Grundplatte sind durch den Sulcus limitans voneinander getrennt. In weiten Teilen repräsentiert diese morphologische Gliederung auch eine funktionelle Gliederung, indem sich in den Flügelplatten primär afferente (allgemein somato-/viszeroafferente bzw. speziell somato-/viszeroafferente) Nuclei ausbilden, in den Grundplatten bevorzugt efferente (allgemein somato-/viszeroefferente bzw. speziell viszeroefferente) Nuclei.
Diese Grundstruktur ist die Basis für die weitere Entwicklung in allen Hirnabschnitten. Histologischer betrachtet, verändert sich das zunächst homogene Neuroepithel des Neuralrohrs zu einem dreischichtigen Aufbau:
• die äußere Marginalzone (reich an Substantia alba)
• die mittlere Mantelzone (reich an Substantia grisea)
• die zum Neuralkanal gelegene ventrikuläre Zone (bildet bevorzugt Makroglia wie Oligodendrozyten, Astrozyten und Ependymzellen aus)
Allerdings entwickelt sich bereits zu Beginn der 4. Woche der kraniale Teil des Neuralrohrs deutlich anders als der kaudale Abschnitt.
Morphologie des Lobus temporalis
Im Lobus temporalis kann man auf der Facies superolateralis wie beim Frontallappen 3 Hauptwindungen unterscheiden: Gyri temporales superior, medius et inferior. Der Gyrus inferior bildet die Margo inferolateralis und setzt sich übergangslos auf die Facies inferior fort. Besonders hervorzuheben sind die Charakteristika des Gyrus temporalis superior: In den Sulcus lateralis hineingerichtet finden sich hier quergestellte Gyri temporales transversi (HESCHL-Querwindungen), die das primär-akustische Funktionszentrum umfassen. Im hinteren seitlichen Anteil des Gyrus temporalis superior befindet sich in der dominanten Hemisphäre (bei Rechtshändern die linke Hemisphäre) das sensorische Sprachzentrum (WERNICKE-Zentrum). Die inferiore Ansicht des Lobus temporalis gestaltet sich relativ unspezifisch, indem vom Gyrus temporalis inferior, getrennt durch den Sulcus occipitotemporales, die Gyri occipitotemporales lateralis et medialis folgen.
Keimscheibenentwicklung
In der 2. Woche der Entwicklung differenziert sich der Embryoblast weiter. Es entsteht die zweiblättrige Keimscheibe (Epiblast und Hypoblast), aus der Blastozystenhöhle wird der primäre Dottersack, der mit Hypoblastenzellen ausgekleidet wird. Zwischen dem Trophoblasten und dem Epiblasten entsteht ein Spaltraum, der zunehmend größer wird (primäre Amnionhöhle) und mit einem Epithel aus weiter differenzierten Epiblastenzellen ausgekleidet wird (definitive Amnionhöhle). Schließlich entstehen zwischen der Keimanlage und dem schnell wachsenden Trophoblasten neue Interzellularräume, die zunehmend größer werden und miteinander verschmelzen. Dieser neu geschaffene Raum wird extraembryonales Zölom genannt und markiert die Bildung der Chorionhöhle. Unter dem dargestellten Wachstumszug reißt der Dottersack auf und verschließt sich dann wieder zum sekundären Dottersack, eine Exozölzyste (Reste des primären Dottersacks) bleibt oft in der Chorionhöhle zurück.
Mit Beginn der 3. Woche wird auf dem Epiblasten eine streifenförmige Verdickung sichtbar, der Primitivstreifen. Dieser wächst von kaudal nach kranial und stoppt auf etwa der Hälfte des Weges, dort zeigt er eine rundliche Vergrößerung, den Primitivknoten. Primitivstreifen und Primitivknoten bilden Vertiefungen aus, sodass man eine Primitivrinne von einer Primitivgrube unterscheiden kann. Diese morphologischen Strukturen deuten auf eine dynamische Zellmigration hin, die vom Epiblasten in die Tiefe gerichtet ist (Invagination). Epiblastzellen lösen sich hier aus dem Zellverband und schieben sich zwischen Epiblasten und Hypoblasten. Das somit neu entstandene Keimblatt nennt man intraembryonales Mesoderm. Die verbleibenden Epiblastzellen differenzieren sich weiter zum Ektoderm. Vom Primitivknoten aus wächst ein Zellverband als axiale Struktur nach kranial und lässt einen primitiven Achsenstab erkennen, die Chorda dorsalis (Mesoderm), die für viele nachfolgende Entwicklungsschritte von besonderer Bedeutung ist. Der Hypoblast wird ebenfalls durch Zellen des Epiblasten (insbesondere aus dem Bereich der Primitivgrube) ersetzt; diese Zellschicht nennt man nun Entoderm. An 2 Stellen im Embryo liegen Ektoderm und Entoderm direkt aufeinander, da sich hier kein intraembryonales Mesoderm ausbildet. Dies ist kranial die sog. Rachenmembran (Prächordalplatte = spätere Mundöffnung) und kaudal die Kloakenmembran (= späterer Anus).
Morphologie des Lobus parietalis
Im Lobus parietalis werden auf der Facies superolateralis neben dem Gyrus postcentralis, in dem sich das primär-somatosensorische Funktionszentrum befindet, 2 Lobuli unterschieden: Lobulus parietalis superior et inferior. Im Grenzbereich zum Lobus temporalis können 2 kleinere Gyri beschrieben werden: der Gyrus supramarginalis, der sich kuppenförmig über das Ende des Sulcus lateralis legt, und der Gyrus angularis am Ende des Sulcus temporalis superior. Ein dritter Lobulus, der Lobulus paracentralis, verläuft auf der Facies medialis bogenförmig um den Sulcus centralis herum, und wird, da er sowohl dem Lobus parietalis als auch dem Lobus frontalis zugeordnet werden kann, entsprechend in eine Pars frontalis und eine Pars parietalis untergliedert. Das zwischen Lobulus paracentralis und Sulcus parietooccipitalis gelegene nahezu rechteckige Rindenareal wird schließlich als Precuneus bezeichnet.
Entwicklung der Hirnbläschen (primär und sekundär) und Flexuren
Oberhalb des 4. Somiten lassen sich nach dem Verschluss der Neuroporus anterior zunächst 3 Hirnbläschen, sog. primäre Hirnbläschen, erkennen (von kranial nach kaudal):
• das Prosencephalon-Bläschen
• das Mesencephalon-Bläschen
• das Rhombencephalon-Bläschen
In der 5. Entwicklungswoche werden aus den 3 primären Bläschen 5 sekundäre Hirnbläschen. Dabei finden sich am Prosencephalon-Bläschen 2 zusätzliche paarige Ausstülpungen (Telencephalon-Bläschen oder Endhirn-/Großhirnbläschen), der unpaare „Bläschenrest“ wird zum späteren Zwischenhirn (Diencephalon bzw. Diencephalon-Bläschen). Das Rhombencephalon-Bläschen kann im weiteren Verlauf in ein kraniales Metencephalon und einen kaudalen Abschnitt, das Myelencephalon, unterteilt werden.
Das Lumen des Neuralrohrs erweitert oder verengt sich im weiteren Verlauf zum späteren Ventrikelsystem des ZNS. Das schnelle Hirnwachstum und die kraniokaudale Abfaltung der Frucht verbiegen das Neuralrohr, sodass sich im Bereich des Mittelhirns eine sog. Scheitelbeuge, eine im Bereich des Rhombencephalons liegende nach ventral konvexe Brückenbeuge (entsteht etwas später) und ein im Übergang zwischen Myelencephalon und Rückenmark gelegene Nackenbeuge unterscheiden lassen. Die Nackenbeuge liegt später ungefähr auf Höhe des Foramen magnum bzw. am Austritt des 1. Spinalnervs.
Somitogenese
Die Mesodermzellen, die bei den Gastrulationsbewegungen beidseits unmittelbar lateral der Mittellinie zu liegen kommen, bilden das paraxiale Mesoderm. Sie entstehen aus Zellen, die kaudal des Primitivknotens durch den kranialen Primitivstreifen einwandern. Vermutlich gelangen aber auch Zellen des kaudalen Anteils des Primitivknotens in das paraxiale Mesoderm. Das paraxiale Mesoderm wird zunächst als bilateral der Chorda dorsalis anliegender solider Mesenchymstreifen angelegt, der als präsomitisches Mesoderm (syn.: Segmentplatte) bezeichnet wird. Die Zellen am kranialen Ende der Segmentplatte machen eine Mesenchym-Epithel-Transition (MET) durch und ordnen sich zu Epithelkugeln (Somiten) an, die ein zentrales, mit einigen mesenchymalen Zellen gefülltes Lumen (Somitozöl) umschließen. Dieser Vorgang setzt sich im Zuge der nach kaudal fortschreitenden Gastrulation rhythmisch alle 4–5 Stunden fort, sodass die Segmentplatte in dem Maße, wie sie sich nach kaudal verlängert, in kraniokaudaler Richtung durch die Somitenbildung (Somitogenese) fortlaufend segmentiert.
Die Somitogenese beider Körperhälften verläuft dabei streng synchron und wird durch die oszillierende Expression von Genen, z. B. des Notch-Signalwegs, zeitlich reguliert (engl.: „segmentation clock“). Die Somitogenese beginnt am 20. Entwicklungstag auf Höhe der Ohrplakode und kommt nach Anlage der Steißbeinsegmente in der 5. Woche zum Erliegen. Damit wird die Grundlage für den segmentalen Bauplan des Rumpfes gelegt: Es entwickeln sich 5 okzipitale, 7 zervikale, 12 thorakale, 5 lumbale, 5 sakrale und 8–10 kokzygeale Somitenpaare, wobei die zuletzt gebildeten kokzygealen Somiten z. T. wieder degenerieren. Die Segmentidentität der Somiten, also ihre regionalspezifischen Eigenschaften, z. B. als zervikale Segmente, wird ihnen durch eine in jedem Segment unterschiedliche Expression verschiedener Hox-Gene, die für Transkriptionsfaktoren mit Homeobox-DNA-Bindungsdomäne codieren, verliehen (segmentspezifischer „Hox-Code“).
Das kranial der Ohrplakode gelegene paraxiale Mesoderm (paraxiales Kopfmesoderm) erfährt keine Segmentierung und liefert zusammen mit dem prächordalen Mesoderm das Anlagematerial für Teile der Muskulatur und des Bindegewebes des Kopfes.omitogenese) fortlaufend segmentiert wird.
Somitenreifung: Sklerotom
Bereits wenige Stunden nach ihrer Bildung löst sich die ventrale Hälfte der epithelialen Somiten zu einem lockeren mesenchymalen Zellverband auf (Epithel-Mesenchym-Transition, EMT). Ursache dafür ist das in der Chorda dorsalis und der Bodenplatte des Neuralrohrs gebildete Signalprotein „sonic hedgehog“ (Shh), das durch Diffusion zu den ventralen Somiten gelangt und dort die EMT induziert. Diese Mesenchymzellen bilden das Anlagematerial des Rumpfskeletts und werden daher als Sklerotom (gr.: „skleros“, hart) bezeichnet. Entsprechend wandern die amöboid beweglichen Sklerotomzellen.
- nach ventromedial um die Chorda dorsalis zur Bildung der Wirbelkörper,
- nach dorsomedial um das Neuralrohr zur Bildung der Wirbelbögen und
- in die laterale Leibeswand zur Bildung der Rippen. Auch die Dura mater des Wirbelkanals entstammt dem Sklerotom. Innerhalb eines Segments weisen die kraniale und die kaudale Hälfte des Sklerotoms unterschiedliche Eigenschaften auf. Aufgrund der Expression des abstoßend wirkenden Signalmoleküls Ephrin in der kaudalen Sklerotomhälfte wandern Neuralleistenzellen und Motoneurone aus dem Rückenmark nur in die kraniale Hälfte des jeweiligen Sklerotoms, um die Spinalnerven zu bilden. Die segmentale Organisation des peripheren Nervensystems entsteht daher sekundär infolge der Segmentierung des paraxialen Mesoderms.
Entwicklung des Plexus choroideus
Der Plexus choroideus entsteht aus dem Neuroepithel der Hirnbläschen durch das Einwachsen von Blutgefäßen ins Ependym. An diesen Stellen besteht die Ventrikelwand aus dem Plexusepithel (Lamina epithelialis) und der bindegewebigen Tela choroidea (Lamina propria), einer Differenzierung der Pia mater. Die Gefäße wachsen im ependymalen Dach des IV. Ventrikels, in der medialen Wand der Seitenventrikel und im Dach des III. Ventrikels ein. Die beiden letztgenannten Anlagen entstehen in der 7. Embryonalwoche zunächst gemeinsam und werden dann durch das starke Auswachsen des Telencephalons auf die Seitenventrikel und den III. Ventrikel verteilt. Sie bleiben aber zeitlebens über die Foramina interventricularia miteinander verbunden. Der Plexus choroideus wird zunächst nur im zentralen Abschnitt der Seitenventrikel angelegt, dehnt sich aber im Zuge der Hemisphärenrotation auch in die angrenzenden Abschnitte aus. Die Grenze zwischen Diencephalon mit seinen thalamischen Kernen und dem telenzephalen Nucleus caudatus wird in den Seitenventrikeln durch den Verlauf der V. thalamostriata superior markiert.
Lagebeziehungen im ZNS
- Meynert-Achse: zur Beschreibung von Strukturen des Truncus encephali. Vertikal durch den Hirnstamm verlaufende Achse
- Forel-Achse: Beschreibung von Strukturen des Telencephalons bzw. Diencephalons. Längsachse durch das frühe Vorderhirn
Die Medulla spinalis verlängert sich nach kranial in den an sie angrenzenden Hirnabschnitt, die Medulla oblongata. Diese gelangt durch das Foramen magnum des Os occipitale in das Schädelinnere. Im Inneren des Schädels lagert sich die Vorderfläche des Pons dem Clivus an, während sich das Cerebellum in die hintere Schädelgrube einpasst und nach superior durch das Tentorium cerebelli, einer Duplikatur der Dura mater, bedeckt wird. Die Lage des Tentorium cerebelli – und damit die Grenze zwischen Groß- und Kleinhirn – wird auf der Schädelaußenseite durch die Protuberantia occipitalis externa markiert. Oberhalb dieser Stelle befindet sich der Hinterhauptslappen des Telencephalons, während sich der Schläfenlappen der mittleren Schädelgrube und der Stirnlappen der vorderen Schädelgrube anlagert und die konvexe Oberfläche des Telencephalons die Kalotte erreicht.
Bild!
Entwicklung des Diencephalons
Das Diencephalon-Bläschen ist der Ursprung des Diencephalons, zu dem der Hypothalamus mit Hypophyse, Thalamus, Epithalamus und der Subthalamus gehören. Auch die Augenanlage wächst aus dem Zwischenhirn aus. Am adulten Gehirn sind aufgrund der weiteren Wachstumsdynamik – insbesondere der massiven Ausdehnung des Telencephalons – nur an der Basalseite des Gehirns Anteile des Diencephalons zu sehen.
Das Innere des Neuralkanals erweitert sich während der Frühentwicklung zum III. Ventrikel. Durch massive Zellteilungen in der lateralen Wand des Neuralrohrs bilden sich Epithalamus, Thalamus und Hypothalamus. Dabei liegt der Sulcus epithalamicus zwischen Epithalamus und Thalamus; der Sulcus hypothalamicus zwischen Thalamus und Hypothalamus. Die medialen Kerne des Thalamus wölben sich oft in den III. Ventrikel vor, sodass sich bei etwa 70 % der Menschen beide in der Adhesio interthalamica berühren. An der Deckplatte bildet sich der Plexus choroideus zur Liquorbildung und wächst in den III. Ventrikel vor. An der Bodenplatte lagert sich das Chiasma opticum unmittelbar dem III. Ventrikel an.
Alle Bahnen, die vom oder zum Telencephalon verlaufen, müssen letztlich das Diencephalon durchqueren. Ein Teil dieser Bahnen bündeln sich als weiße Substanz zur Capsula interna, die den Subthalamus so nach lateral abdrängt. Diese lateralen Anteile des Diencephalons werden dann als Globus pallidus (Pallidum) bezeichnet. Der Globus pallidus liegt somit im Telencephalon, entstammt aber den diencephalen Grundplatten und ist in die efferenten, genauer motorischen Funktionen bzw. Steuermechanismen integriert.
Die Hypophyse ist ektodermalen Ursprungs, wobei ihre Gewebeanteile jedoch aus 2 unterschiedlichen ektodermalen Quellen entstammen: Die Adenohypophyse entwickelt sich aus dem Ektoderm des Rachendachs, die Neurohypophyse aus dem Ektoderm des Diencephalons. Das Rachendachepithel faltet sich um den 36. Entwicklungstag zu einer Duplikatur (sog. RATHKE-Tasche), die auf die Anlage der Neurohypophyse, das Infundibulum, zuwächst und schließlich mit dieser zur Hypophyse verschmilzt.
Entwicklung des Mesencephalons
Das Mesencephalon-Bläschen macht während der weiteren Entwicklung die geringsten Veränderungen durch. Das Lumen des Neuralrohrs verengt sich durch ein verstärktes Wachstum der Seitenwände und es bildet sich der feinlumige Aqueductus mesencephali (SYLVII), der III. und IV. Ventrikel miteinander verbindet. Das Mesencephalon gliedert sich in eine Deckplatte (Tectum) und in einen die ventralen zwei Drittel umfassenden Abschnitt, das sog. Tegmentum, an das sich der vorderste Abschnitt, die Pars basilaris mesencephali, anschließt. Neuroblasten wandern aus der Flügelplatte ins Tectum mesencephali ein und bilden die paarigen Colliculi superiores und inferiores. Neuroblasten der ehemaligen Grundplatte wiederum bilden motorische Kerngruppen im Tegmentum mesencephali (z. B. den Nucleus nervi oculomotorii). Umstritten ist die Herkunft des Nucleus ruber bzw. der Substantia nigra, die aus Neuroblasten entweder der Flügelplatte oder der Grundplatte entstehen. Etwa in der 11. Entwicklungswoche hat die Struktur des Mittelhirns bereits seine endgültige Ausprägung erreicht.
Cortextypen
Entsprechend der phylogenetischen Entwicklung lassen sich verschiedene Cortextypen unterscheiden:
• Der Neocortex ist stammesgeschichtlich der jüngste Teil der Großhirnrinde. Es gibt ihn nur bei Säugetieren. Beim Menschen bildet der Neocortex den Großteil der Oberfläche des Großhirns (rund 90 %). Ihm stehen die phylogenetisch älteren Rindengebiete gegenüber, die als Archicortex oder „Paleocortex“ bezeichnet werden.
• In einer Einteilung, die die Anzahl an differenzierbaren Schichten berücksichtigt, wird der Isocortex (klassisch 6-schichtig) vom Allocortex (3-schichtig) und vom Mesocortex (Übergangszone) unterschieden.
• Das Paleopallium (Pallium = Cortex plus weiße Substanz) beschreibt den ältesten Großhirnabschnitt, insbesondere das Rhinencephalon (Riechhirn). Aus dem Archipallium, das einen 3-schichtigen Archicortex aufweist, bilden sich insbesondere Anteile des limbischen Systems, wie der Hippocampus, das Indusium griseum oder die Fornix.
Oberflächenmorphologie des Rückenmarks
Die Oberfläche der Medulla spinalis ist durch längs verlaufende Furchen geprägt. Die tiefste Furche, die Fissura mediana anterior, findet sich in der Medianebene der anterioren Fläche der Medulla. Auf der Dorsalseite bildet sich diese Längsfurche oberflächlicher aus, sodass von einem Sulcus medianus posterior gesprochen wird. Noch flacher und durch den Austritt der jeweiligen Fila radicularia markiert, finden sich nach lateral neben der Fissura mediana anterior der Sulcus anterolateralis mit dem Austritt der Radix anterior bzw. motoria und entsprechend lateral des Sulcus medianus posterior der Sulcus posterolateralis mit der austretenden Radix posterior bzw. Radix sensoria. Im zervikalen Abschnitt lässt sich zwischen den Sulci mediani posterior et posterolateralis noch ein Sulcus intermedius abgrenzen, der die Fasciculi gracilis et cuneatus voneinander trennt.
Oberflächenmorphologie des Truncus encephali
Die Funktion des Hirnstamms ergibt sich zum einen durch die in ihm lokalisierten Hirnnervenkerne und zum anderen funktionell durch die Steuerung motorischer, visueller oder akustischer Reflexantworten und der Lokalisation wichtiger lebenserhaltender Zentren, wie z. B. des Atemzentrums. Der Truncus encephali ist ein stielförmiges Gebilde, dem das Telencephalon als „große Baumkrone“ oben aufsitzt. Nach dorsal hat dieser „Baumstamm“ in Form des Cerebellums eine weitere „kleine Baumkrone“. Die Oberflächenmorphologie des Hirnstamms ist von ventral und lateral gut am Präparat zu studieren, von dorsal wird der Hirnstamm aber weitgehend durch das Cerebellum verdeckt, sodass er von dorsal erst einzusehen ist, wenn das Kleinhirn an seinen Verbindungsästen, den Kleinhirnstielen (Pedunculi cerebellares), abgetrennt wird.
Das Cerebrum ist ebenfalls über starke Verbindungsäste (Pedunculi cerebri bzw. Crura cerebri), die auf der Ventralseite des Mesencephalons verlaufen, mit dem Hirnstamm verbunden. Zwischen ihnen liegt die Fossa interpeduncularis. Die Durchtrittsstellen zahlreicher kleinerer Gefäße an dieser Stelle verleihen dieser Grube eine siebähnliche Gestalt und den Namen, Substantia perforata posterior. Auf der Dorsalseite reicht das Mesencephalon von der rostral gelegenen Epiphyse (Glandula pinealis) bis nach kaudal zu den oberen Kleinhirnstielen (Pedunculi cerebellaris superior). Auffallend ist hier sein typisches Oberflächenrelief, das durch die Vierhügelplatte (Lamina tecti bzw. quadrigemina) geprägt ist. Dabei werden 2 obere und 2 untere Hügel (Colliculi superiores et inferiores) unterschieden, die jeweils über ein gleichnamiges Brachium mit den Corpora geniculata laterale und mediale des Diencephalons verbunden sind. Das dreieckige Areal zwischen den unteren Hügeln und den Pedunculi cerebellares superiores wird auch als Trigonum lemnisci lateralis bezeichnet.
Die Vorwölbung des Pons bzw. seiner quer verlaufenden Fasern markieren deutlich sichtbar die Grenze zwischen Mesencephalon und Pons. Ebenso deutlich begrenzt sich der Pons im Sulcus bulbopontinus nach kaudal zur Medulla oblongata. Der Pons ist über die mittleren Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares medii) mit dem Kleinhirn verbunden. Die Entfernung des Kleinhirns zur Freilegung des Hirnstamms von dorsal bedeutet implizit auch die Entfernung des Daches des zeltförmigen IV. Ventrikels. Durch dieses Vorgehen wird der Boden dieses liquorgefüllten Hohlraums, die Rautengrube (Fossa rhomboidea), einsehbar. Der Verlauf der Striae medullares markiert dabei den quer verlaufenden Grenzbereich des Pons nach kaudal zur Medulla oblongata. In dieser laufen schließlich die Kanten des Ventrikeldachs (Velum medullare inferius) spitz auf einen im Sulcus medianus liegenden Punkt, den Obex, zu und begrenzen die Rautengrube so nach kaudal. Der Sulcus medianus setzt sich ins Rückenmark fort und wird von parallel zu ihm verlaufenden Rinnen, dem Sulcus intermedius posterior und Sulcus posterolateralis, begleitet. Auf Höhe des Obex finden sich unscheinbare Erhebungen in den Hintersträngen, die als Tubercula gracile et cuneatum bezeichnet werden. Von ventral zeigt sich die zwiebelartige Aufwölbung der Medulla oblongata, der Bulbus, der ebenfalls durch längs verlaufende Furchen, die Fissura mediana anterior und den Sulcus anterolateralis, geprägt ist. Neben der Fissura mediana anterior wölbt sich die Pyramis, weiter lateral die Olive vor. Im Sulcus anterolateralis, vor der Olive, und im Sulcus retroolivaris, hinter der Olive, verlassen mehrere Hirnnerven den Hirnstamm. Die in der Decussatio pyramidum kreuzenden Pyramidenbahnfasern begrenzen die Medulla oblongata schließlich nach kaudal.
Oberflächenmorphologie des Telencephalons
Das Telencephalon ist der größte Abschnitt des ZNS und bildet die oberste Steuerinstanz und den Ort der bewussten Wahrnehmung von Informationen. Grundsätzlich gliedert es sich in 2 Großhirnhemisphären (Hemispheria cerebri), die über den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden sind und in ihrem Inneren ein liquorgefülltes Hohlraumsystem umschließen. Die Hemisphären sind durch die Fissura longitudinalis cerebri voneinander getrennt. Eine äußere konvexe Oberfläche, die Facies superolateralis, geht kranial an der Margo superior (Mantelkante) in die Facies medialis bzw. kaudal an der Margo inferolateralis in die Facies inferior über. Diese Facies inferior wiederum grenzt im frontalen Abschnitt über die Margo inferomedialis an die Facies medialis des Gehirns, die schließlich das Corpus callosum erreicht. Die nach ventral oder dorsal reichenden Endpunkte der Konvexität werden als Frontalpol (Polus frontalis), Temporalpol (Polus temporalis) und Okzipitalpol (Polus occipitalis) bezeichnet.
Das reife Gehirn ist durch Windungen (Gyri cerebri) und Furchen (Sulci cerebri) auf seiner Oberfläche gekennzeichnet. Dabei lassen sich Primärfurchen, die bei allen Menschen gleich vorkommen und bereits im 8. Embryonalmonat vollständig angelegt sind, von den Sekundär- und Tertiärfurchen, die eine individuelle Variabilität zeigen, unterscheiden. Zu den lappenbegrenzenden Sulci zählen:
• der Sulcus centralis zwischen Frontallappen (Lobus frontalis) und Parietallappen (Lobus parietalis)
• der Sulcus lateralis (syn.: Fissura lateralis) zwischen Lobus frontalis und Temporallappen (Lobus temporalis)
• der Sulcus parietooccipitalis entsprechend seiner Namensgebung zwischen Lobus parietalis und Okzipitallappen (Lobus occipitalis), der allerdings nur auf der medialen Hemisphärenseite klar abgrenzbar ist
Die bisher genannten 4 Lappen sind auf der Facies superolateralis gut zu sehen. Insgesamt besitzt das Cerebrum aber 6 Lappen:
• Der Insellappen (Lobus insularis) liegt in der Tiefe des Sulcus lateralis in der Fossa lateralis cerebri und wird, weil er während der Entwicklung von den Lobi frontalis, parietalis et temporalis überwachsen wurde, erst sichtbar, wenn man diese zur Seite drängt.
• Der Lobus limbicus wird erst durch einen Medianschnitt durch das Corpus callosum auf der Facies medialis des Cerebrums sichtbar. Er umfasst den an der Facies medialis liegenden Gyrus cinguli sowie seine Fortsetzung auf der Facies inferior, den Gyrus parahippocampalis, der durch den Sulcus collateralis vom Lobus temporalis getrennt wird
Verteilung der grauen Substanz im Telencephalon
Ein Frontalschnitt durch das Telencephalon macht deutlich, dass sich entlang der Gyri und Sulci eine ca. 0,5 cm breite Schicht grauer Hirnsubstanz (Substantia grisea) befindet, der Cortex cerebri. Neuronale Perikarya und Gliazellen sind hier typischerweise in 6 Schichten angeordnet, man spricht auch vom Isocortex – im Gegensatz zum Allocortex, der nur 3–4 Schichten aufweist und die entwicklungsgeschichtlich älteren Anteile, den Paleo- (z. B. Riechrinde) und Archicortex (z. B. Hippocampus) umfasst. Der Substantia grisea lagert sich nach innen die weiße Substanz des Telencephalons, die Substantia alba, an. Zusätzlich zum Cortex cerebri findet sich graue Substanz auch eingelagert in der Tiefe der weißen Substanz des Cerebrums.
Makroskopisch gut abgrenzbar sind hier die Kerngebiete des Nucleus caudatus, des Claustrums, des Putamens, des Globus pallidus, der Amygdala sowie des Thalamus, der bereits dem Diencephalon zugerechnet wird.
Verteilung der grauen Substanz im Truncus encephali
An Querschnitten durch den Truncus encephali ist keine oberflächliche Cortexschicht zu erkennen. Eingelagert in die weiße Substanz finden sich hier kleine Ansammlungen grauer Substanz in Form von Hirnnervenkernen einerseits, andererseits aber auch als makroskopisch auffällige und gut abgrenzbare Strukturen:
• im Mesencephalon die Substantia nigra und der Nucleus ruber
• im Pons die Nuclei pontis
• in der Medulla oblongata der Nucleus olivaris inferior
Im Truncus encephali sind graue und weiße Substanz mehr oder weniger klar voneinander abgrenzbar in 3 Längszonen angeordnet. Ventral beginnend finden sich in der ersten Schicht angelagerte Fasern (z. B. die Crura cerebri), in einer mittleren Schicht sind Hirnnervenkerne eingelagert und im dorsalen Abschnitt befinden sich übergeordnete Reflexzentren (Tectum, Cerebellum). Im Mesencephalon wird diese Dreigliederung auch mit den Begriffen Basis, Tegmentum und Tectum bezeichnet.
Verteilung der grauen Substanz im Rückenmark
Die Durchmischung grauer und weißer Substanz hebt sich im Rückenmark wieder auf, sodass die Medulla spinalis im Gegensatz zum Cerebrum von einer zentral gelegenen Substantia grisea gekennzeichnet ist, die von weißer Substanz umhüllt wird. Im Querschnitt stellt sich diese graue Substanz des Rückenmarks schmetterlingsförmig dar
Verteilung der weißen Substanz im ZNS
Während die graue Substanz die Nervenzellkörper umfasst, setzt sich die weiße Substanz (Substantia alba) aus Nervenzellfasern, also myelinisierten oder nichtmyelinisierten Axonen der Neurone zusammen. Die Axone verbinden Nervenzellen des ZNS über unterschiedliche Distanzen hinweg. Fasern zwischen Cortexarealen derselben telencephalen Hemisphäre werden als Assoziationsfasern (Fibrae associationes) bezeichnet. Verbinden diese Fasern Cortexareale benachbarter Gyri, spricht man auch von Fibrae arcuatae cerebri. Sogenannte Faszikel verbinden schließlich unterschiedliche Lobi des Telencephalons miteinander. Diese Bahnsysteme sind allerdings auf einfachen Horizontal- oder Frontalschnitten durch das Cerebrum nicht abgrenzbar. Erst spezielle Präparationstechniken, wie die Faserung eines fixierten Gehirns, legen diese Fasern frei.
Kommissurenfasern (Fibrae commissurales) sind Fasersysteme, die die beiden Hemisphären verbinden. Fasern zwischen korrespondierenden Hirnarealen werden dabei als homotope, solche zwischen nicht korrespondierenden Arealen als heterotope Fasern bezeichnet. Kommissurenbahnen sind auf Medianschnitten makroskopisch häufig gut abgrenzbar. Zu ihnen zählen das kräftig ausgebildete Corpus callosum und kleinere Bündelungen von Kommissurenfasern wie die Commissura anterior, die Commissura posterior oder die Commissura fornicis.
Weiterhin sind in der weißen Substanz auch Fasersysteme enthalten, die Hirnabschnitte unterschiedlicher Höhenlokalisationen verbinden; also vom Cortex in kaudale Abschnitte oder in umgekehrter Richtung von kaudalen Abschnitten kommend, z. B. von der Medulla spinalis zum Cortex, aufsteigend verlaufen. Solche Fasersysteme werden als Projektionsfasern bezeichnet. Die makroskopisch am besten abgrenzbare Bündelung solcher Projektionsfasern ist die Capsula interna im Telencephalon bzw. die Crura cerebri des Mesencephalons.
Gliederung der Meningen
Gehirn und Rückenmark werden von einem bindegewebigen Hüllsystem umgeben, den Meningen (Hirn- bzw. Rückenmarkshäute). Hierbei unterscheidet man eine harte (Pachymeninx) von einer weichen Haut (Leptomeninx). Die Pachymeninx bildet die äußere Haut und besteht im Wesentlichen aus der straffen Dura mater. Die Leptomeninx befindet sich darunter und besteht aus der spinngewebeartigen Arachnoidea mater, die der Dura von innen anliegt, und der dem Nervengewebe direkt aufliegenden Pia mater. Zwischen Arachnoidea und Pia mater befindet sich ein physiologischer Spaltraum, der Subarachnoidalraum (Spatium subarachnoideum). Er ist der äußere Liquorraum und umgibt Gehirn und Rückenmark vollständig.
Anheftungsstellen der Dura mater
Die Dura mater besteht vorwiegend aus straffem, kollagenfaserigem Bindegewebe und ist daher eine Art „Organkapsel“ des ZNS. Die Dura mater des Gehirns (Dura mater cranialis) ist dabei direkt mit dem Periost des knöchernen Schädels verwachsen, sodass man intrakraniell keinen physiologischen Spaltraum zwischen Dura und Schädelknochen abgrenzen kann. Die Dura mater des Rückenmarks (Dura mater spinalis) hingegen bildet einen schlauchförmigen Sack, der das Rückenmark umgibt und bis auf seine knöchernen Anheftungsstellen an Foramen magnum und Os sacrum nicht mit dem knöchernen Wirbelkanal verwachsen ist. Somit ist spinal größtenteils ein Epiduralraum (Spatium epidurale; syn.: Periduralraum oder Spatium peridurale) vorhanden, der den Durasack umschließt und mit Fettgewebe und einem dichten Venenplexus (Plexus venosus vertebralis internus) ausgefüllt ist.
Dura mater: Aufbau und Duplikaturen
Die Dura mater cranialis besteht aus 2 aufeinanderliegenden Blättern: die am Knochen haftende Lamina externa und die dem Gehirn zugewandte Lamina interna. An manchen Stellen innerhalb des knöchernen Schädels spalten sich diese beiden Blätter auf. Dadurch entstehen längliche, mit Endothel ausgekleidete Hohlräume (Sinus durae matris), in denen das venöse Blut von Gehirn und Hirnhäuten gesammelt und in Richtung V. jugularis interna geleitet wird. Darüber hinaus bildet die Lamina interna plattenartige Durasepten bzw. -duplikaturen, die den Innenraum des Schädels strukturieren, bestimmte Anteile des Gehirns voneinander trennen und gleichsam die Lage des Gehirns bei mechanischen Einwirkungen auf den Schädel stabilisieren. Hierzu zählt man folgende Strukturen:
• Falx cerebri (Großhirnsichel): Dieses relativ großflächige Duraseptum ist median-sagittal in der Fissura longitudinalis cerebri ausgerichtet und trennt die beiden Großhirnhemisphären oberhalb des Corpus callosum. In ihrem oberen Rand enthält sie den Sinus sagittalis superior, über den sie kranial am Schädeldach fixiert ist. Rostrokaudal ist die Falx an der Crista galli und der Crista frontalis, okzipital an der Protuberantia occipitalis interna befestigt. In ihrem unteren freien Rand ist der Sinus sagittalis inferior lokalisiert, der nach okzipital in den Sinus rectus übergeht, der wiederum von der Wurzel der Falx umschlossen wird. Von hier aus geht die Falx cerebri beidseits in das Tentorium cerebelli über.
• Tentorium cerebelli (Kleinhirnzelt): Dieses zeltförmige Duraseptum erstreckt sich in schräg-horizontaler Ausrichtung innerhalb der Fossa cranii posterior zwischen der Unterseite der Lobi occipitales des Großhirns und der Facies superior des Kleinhirns. Fixiert ist seine Wurzel okzipital, gemeinsam mit der Falx cerebri, an der Protuberantia occipitalis interna auf Höhe des Confluens sinuum; lateral an den Rändern des Sinus transversus entlang des Os occipitale und weiter vorne lateral am Rand des Sinus petrosus superior an der Oberkante der Felsenbeinpyramide. Vorne medial läuft die Wurzel des Tentorium cerebelli bis zum Dorsum sellae und ist an den Procc. clinoidei posteriores et anteriores befestigt. Zwischen den Tentoriumsschenkeln beider Seiten bleibt ein schlitzförmiger Spalt (Tentoriumschlitz, Incisura tentorii) für den Durchtritt von Hirnstamm (auf Höhe des Mittelhirns), Gefäßen und Hirnnerven.
• Falx cerebelli (Kleinhirnsichel): Die Falx cerebelli ist ein kurzes, sichelförmiges Duraseptum, das okzipital an der Crista occipitalis interna befestigt ist und von dorsokaudal in die Incisura cerebelli posterior in median-sagittaler Ausrichtung hineinragt.
• Diaphragma sellae: Dieses horizontal ausgerichtete Duraseptum ist an den Procc. clinoidei anteriores et posteriores fixiert und überspannt die Fossa hypophysialis in der Fossa cranii media. Es enthält in seiner Mitte ein Loch zum Durchtritt des Hypophysenstiels.
Arachnoidea mater
Die Arachnoidea mater liegt im Schädel und im Wirbelkanal der inneren Schicht der Dura mater, dem sog. Neurothel, flächenhaft an. Ein physiologischer Spaltraum zwischen Dura und Arachnoidea ist daher nicht vorhanden, wohl aber zwischen Arachnoidea und Pia mater. Dieses Spatium subarachnoideum ist mit Liquor cerebrospinalis gefüllt (äußerer Liquorraum) und wird v. a. im Bereich des Gehirns von zahlreichen spinngewebsartigen bindegewebigen Trabekeln (Trabeculae arachnoideae) durchzogen. An manchen Stellen ist er zu Zisternen erweitert, in denen u. a. größere Hirnarterien und manche Hirnnervenwurzeln verlaufen. Des Weiteren findet man durawärts gerichtete zottenartige Ausstülpungen der Arachnoidea. Diese pilzförmigen Arachnoidalgranulationen (Granulationes arachnoideae) können bis ins Lumen der Sinus durae matris und manche gar bis in den Schädelknochen und die Diploëvenen hinein vordringen. Sie sind wichtige Abflusswege des Liquors in das venöse System und am Sinus sagittalis superior besonders zahlreich und stark ausgeprägt (PACCHIONI-Granulationen). Im Rückenmark sind Granulationes arachnoideae dorsal im Bereich der Spinalnervenwurzeln vorhanden. Diese treten in Kontakt mit dem epiduralen Venenplexus und stellen darüber den spinalen Liquorabfluss sicher.
Pia mater
Pia mater cranialis und Pia mater spinalis liegen dem Gehirn bzw. Rückenmark direkt an. Die Pia mater cranialis folgt also – im Gegensatz zu Dura und Arachnoidea mater cranialis – allen Gyri und Sulci bis in die Tiefe und großen Blutgefäßen perivaskulär bis ins Hirngewebe hinein. Diese Abschnitte werden als VIRCHOW-ROBIN-Räume bezeichnet. Eine Besonderheit der Pia mater spinalis ist das Lig. denticulatum. Diese in der Frontalebene ausgerichtete Platte aus straffem Bindegewebe spannt sich vom Foramen magnum bis oberhalb des ersten Lumbalnervs beidseits zwischen Rückenmark und Dura mater spinalis aus und durchbricht dabei jeweils die Arachnoidea.
Arterielle Versorgung der Meningen
Bei den Gefäßen der Dura mater cranialis unterscheidet man Vasa privata (Meningealgefäße, Aa. bzw. Vv. meningeae) von Vasa publica (Sinus durae matris). Vasa privata sind für die arterielle und venöse Blutversorgung der Dura selbst verantwortlich, Vasa publica führen das venöse Blut des Gehirns zur V. jugularis interna. Interessanterweise besitzt die Arachnoidea mater keine eigenen Blutgefäße, wohl aber die Pia mater, deren Gefäße wiederum mit den Blutgefäßen des Gehirns in direkter Verbindung stehen.
Man unterscheidet die folgenden Arterien:
• R. meningeus anterior der A. ethmoidalis anterior: versorgt die Dura mater cranialis der Fossa cranii anterior
• A. meningea media der A. maxillaris: versorgt den größten Teil der Dura mater cranialis überhaupt, hauptsächlich Fossa cranii media, z. T. auch Fossa cranii anterior
• A. meningea centralis der A. carotis interna: versorgt v. a. das Tentorium cerebelli
• A. meningea posterior der A. pharyngea ascendens: versorgt den größten Teil der Dura mater cranialis der Fossa cranii posterior
• Rr. meningei der A. vertebralis bzw. A. occipitalis: versorgen auch Teile der Dura mater cranialis der Fossa cranii posterior
• Aa. radiculares und Aa. medullares aus Rr. spinales: versorgen die Dura mater spinalis
In der Regel begleiten paarige Vv. meningeae die oben aufgeführten Arterien bzw. Äste.
Innervation der Meningen
N. trigeminus:
- R. meningeus anterior der N. ehtmoidalis posterior (Ast des N. nasociliaris; dieser wiederum Ast des N. opthalmicus) für die Meningen der Fossa cranii anterior
- R. menigeus recurrens (R. tentorius) des N. opthalmicus für das Tentorium cerebelli
- Rr. meningei des N. maxillaris bzw. N. mandibularis für die Meningen der Fossa cranii media
N. glossopharyngeus und N. vagus
- Rr. meningei für die Dura der Fossa cranii posterior mit Ausnahme des Clivus
Zervikal Spinalnerven
- sensible Äste aus C1-C3 versorgen nach Durchtritt durchs Foramen magnum die Meningen des Clivus
Vergitativ werden sie parasympathisch durch Fasern der Kopfganglien, sympathisch durch Faswen des Ganglion cervicale superius innerviert.
Im Rückenmark übernehmen die Rr. meningei der jeweils segmental austretenden Spinalnerven die sensible und vegetative Innervation der Meningen
Äußere Liquorräume - Spatium subarachnoideum
Der Subarachnoidalraum befindet sich zwischen Arachnoidea und Pia mater und umgibt Gehirn und Rückenmark. Die Arachnoidea überspannt dabei Unregelmäßigkeiten an der Hirnoberfläche oder -basis, sodass Erweiterungen des Subarachnoidalraums entstehen. Die größte dieser Zisternen ist die Cisterna cerebellomedullaris, die sich zwischen Kleinhirn und Medulla oblongata aufspannt. Sie kann durch die Membrana atlantooccipitalis hindurch punktiert werden (Subokzipitalpunktion). Oberhalb des Kleinhirns dehnt sich an der Vierhügelplatte die Cisterna quadrigeminalis aus, die sich nach lateral um den Pons herum in die Cisterna ambiens fortsetzt und nach rostral Verbindung zu der zwischen den Crura cerebri gelegenen Cisterna interpeduncularis hat. Als Cisterna basalis wird ein vielkammeriges System von kleineren Aufweitungen des Subarachnoidalraums insbesondere an der Basis des Frontallappens zusammengefasst, zu der auch die Cisterna chiasmatica gerechnet wird
Sinus sagittalis inferior
Verlauf am Unterrand der Falx zum Sinus rectus
Sinus sagittalis superior
- Ansatz Falx cerebri bis Protuberantia occipitalis interna
- Verlauf von anterior-posterior im Sulcus sinus sagittalis der Schädelknochen
- Brückenbogen münden in ihm oder seinen seitlichen Lacunae
- Fließt ins Confluens sinuum
Brückenvenen
Oberflächliche Venen, die direkt in Sinus durae matris münden, müssen von der Oberfläche des Gehirns kommend den Subarachnoidalraum überbrücken und Arachnoidea und Dura durchbohren, um sich mit den Sinus durae matris zu verbinden. Man bezeichnet sie daher auch als „Brückenvenen“. Blutungen dieser Venen können zu einem subduralen Hämatom führen.
Sinus sigmoideus
S-förmiger Verlauf über Pars mastoidea des Os temporale zum Foramen jugulare und zur V. jugularis
Sinus occipitalis
- Liegt in der Mittellinie des Os occipitale
* Fließt zum Confluens sinuum
Sinus rectus
Entstehung an Verbindungsstellen von Falx und Tentorium aus Sinus sagittalis superior und V. magna cerebri
Sinus tranvsersus
Vom Confluens sinuum aus dem Os occipitale nach lateral zum Sinus sigmoideus
Sinus cavernosus
- Gekammerter venöser Raum beidseits der Sella turcica
- Steht über den Plexus basilaris auf dem Clivius mit dem Sinus cavernosus der Gegenseite in Verbindung
- Topografisch sehr wichtige Region
Sinus petrosi superior et inferior
- Verlauf an der oberen bzw. unteren Kante der Pars petrosa ossis temporalis
- Verbindung des Sinus cavernosus mit dem Sinus sigmoideus
Sinus marginalis
- Umgibt Foramen magnum
* Ist mit Sinus occipitalis und Plexus venosus vertebralis internus verbunden
Confluens sinuum
Zusammenfluss von Sinus transversi, Sinus rectus, Sinus sagittalis superior und Sinus occipitalis
Rückenmarkssegmente
Bereits in der 4. Schwangerschaftswoche beginnt die Entwicklung des Rückenmarks aus dem Neuralrohr. Unter dem Einfluss des Mesoderms, das sich dem Neuralrohr anlagert und eine metamere Gliederung in Somiten aufweist, wird auch eine segmentale Gliederung des Rückenmarks induziert. Diese segmentale Gliederung des Rückenmarks ist von außen nicht sichtbar, man kann sie allerdings anhand der segmental austretenden Spinalwurzeln nachvollziehen. Die Spinalwurzeln sind den mesodermalen Strukturen ihres Ursprungssegments, den sog. Dermatomyotomen, zuzuordnen. So lassen sich entwicklungsgeschichtlich einerseits Afferenzen von Rezeptoren der segmental zugeordneten Hautareale, der Dermatome, ableiten, andererseits die Zuordnung zu segmentspezifischen Muskeln, sog. Kennmuskeln.
Insgesamt lassen sich 31–33 Rückenmarkssegmente unterscheiden, die sich auf
• 8 zervikale (Pars cervicalis),
• 12 thorakale (Pars thoracica),
• 5 lumbale (Pars lumbalis) und
• 5 sakrale (Pars sacralis)
Rückenmarkssegmente und eine unregelmäßige Anzahl an kokzygealen Segmenten (Pars coccygea) verteilen.
Liquorbildung und -resorption
Von seinem Bildungsort, den Plexus choroidei und der Ependymschicht aller Ventrikel, zirkuliert der Liquor über die Foramina interventricularia in den III. Ventrikel, über den Aqueductus mesencephali (SYLVII) in den IV. Ventrikel und schließlich über die Foraminae laterales und mediana in den Subarachnoidalraum und damit in die äußeren Liquorräume. Ein geringer Anteil wird in den Canalis centralis der Medulla spinalis geleitet, während der Hauptstrom über die Cisterna basalis und die Konvexität der telenzephalen Hemisphären zum Kleinhirn und in den Spinalkanal gelangt. Dabei wird das Zusammenwirken unterschiedlicher Transportmechanismen beschrieben: Neben einem gerichteten Zilienschlag der Ependymzellen der Ventrikelwand werden auch atemabhängige Druckschwankungen und eine pulsatile Strömung durch systolische Volumenänderungen des Gehirns benannt. Der Liquor zirkuliert zu einem geringen Anteil durch das Ependym hindurch in den Extrazellularraum des Gehirns bzw. wieder zurück in das Ventrikelsystem. Hauptsächlich wird er über Arachnoidalzotten, besonders über die PACCHIONI-Granulationes am Sinus sagittalis superior, ins venöse Blutsystem der Sinus durae matris resorbiert. Weitere Abflusswege finden sich entlang der Blut- und Lymphbahnen von Hirnnerven und spinalen Nervenwurzeln im Rückenmarkskanal.
Täglich werden 500ml gebildet, d.h. die beständige Menge an Liquorräume (140ml) wird ungefähr dreimal täglich ausgetauscht.
Funktion: mechanische Schutzfunktion und transportiert Nähr- und Abbauprodukte (evt. Beeinflussung von hormonellen und homöstatischen Signalwegen)
Liquorzusammensetzung
Die Bildung des klaren Liquors ist ein aktiver Vorgang, bei dem über eine Na+-K+-ATPase ein osmotischer Gradient aufgebaut wird, dem Wasser durch Aquaporinkanäle ins Ventrikelsystem folgen kann. Die Liquorbildung kann durch Hemmung des Enzyms Karboanhydrase vermindert werden. Normalerweise enthält der Liquor 99 % Wasser bei einer dem Blut vergleichbaren Osmolarität, aber deutlich weniger Proteine (0,2 %) und nur vereinzelte Zellen (weniger als 4 Zellen/ml).
Plexus choroideus
Der Plexus choroideus wölbt sich mit seinen zahlreichen Gefäßauffaltungen in das Ventrikellumen vor, ist aber jeweils über die Taeniae choroideae an der Pia mater befestigt. Wie das Ependym ist das Plexusepithel einschichtig kubisch organisiert und zeigt an seiner Oberfläche als zusätzliche Oberflächenvergrößerung einen Mikrovillibesatz. Um das Gehirn vor möglichen schädigenden Einflüssen zu schützen, befindet sich zwischen der Blutzirkulation und dem Liquor eine Blut-Liquor-Schranke: ein fenestriertes Kapillarendothel, die Basalmembranen des Endothels bzw. des Plexusepithels, sowie die über Tight Junctions miteinander verbundenen Zellen der Lamina epithelialis des Plexus choroideus.
Der Plexus choroideus der Seitenventrikel und des III. Ventrikels ist „T-förmig“ bzw. „↑-förmig“ angelegt, wobei die seitlichen, nahezu horizontalen Schenkel des „T“ bzw. die seitlichen Ausläufer der Pfeilspitze von der medialen Seite her in die Pars centralis und das Cornu temporale der Seitenventrikel hineinreichen, während sich der lange, senkrechte Schenkel des „T“ bzw. der Pfeilschaft im Dach des III. Ventrikels befindet. Der Plexus choroideus des IV. Ventrikels ragt z. T. aus den Aperturae laterales heraus in den Subarachnoidalraum und wird klinisch als BOCHDALEK-Blumenkörbchen bezeichnet.
Ventriculi laterales primus et secundus
Die Ventriculi laterales bilden von lateral betrachtet jeweils einen Schlauch, der C-förmig gebogen ist, wobei die Öffnung des „C“ nach rostral weist und nach posterior spornartig ausgesackt ist. Der obere Schenkel des „C“ liegt als Cornu frontale [anterius] im Frontallappen, setzt sich mit der Pars centralis in den Parietallappen fort und erreicht mit dem Cornu occipitale [posterius] den Okzipitallappen des Telencephalons. Über eine dreieckige Erweiterung des Schlauchs, das Trigonum collaterale, besteht aber auch eine weitlumige Verbindung in den unteren Schenkel des „C“, der wiederum bis in den Temporallappen vordringt (Cornu temporale [inferius]).
Die Seitenventrikel sind eine wichtige anatomische Landmarke auf Schnittbildern (CT, MRT) durch das Telencephalon. Die Kerngebiete der Basalganglien und klinisch bedeutsame Projektionsfasern, die in ihrer Gesamtheit die Capsula interna bilden, liegen in direkter Umgebung. Die Kenntnis der Ventrikelbegrenzungen ist daher von hoher klinischer Relevanz. Für ein Grundverständnis sollte man sich vergegenwärtigen, dass auch der Nucleus caudatus der Basalganglien zu seiner letztlichen Ausdehnung gelangt, indem er – wie die Seitenventrikel – der Hemisphärenrotation folgt, sodass er sowohl im Crus frontale als auch im Crus temporale der lateralen Wand der Seitenventrikel anliegt. Der Thalamus verbleibt als Bestandteil des nicht rotierenden Diencephalons mediobasal der Seitenventrikel, aber lateral des III. Ventrikels.
Ventriculus tertius
Die Ventriculi laterales (I. und II. Ventrikel) stehen beidseits über die Foramina interventricularia (MONROI) mit dem unpaaren III. Ventrikel in Verbindung. Der III. Ventrikel befindet sich zwischen den beiden Thalami, die sich meist über die Adhesio interthalamica berühren, und hat charakteristische Ausstülpungen, die Recessus: Vor dem nach rostral gerichteten Recessus supraopticus lagert sich das Chiasma opticum dem Ventrikel an, darunter senkt sich der Boden des III. Ventrikels im Recessus infundibularis in den Hypophysenstiel ab. Nach okzipital ausgerichtet sind in enger Anordnung zur Glandula pinealis (Zirbeldrüse) der Recessus suprapinealis und der Recessus pinealis.
Ventriculus quartus
Der IV. Ventrikel hat Ähnlichkeiten mit einem Zelt, dessen Spitze auf das Cerebellum gerichtet ist, während die Basis nach ventral weist und von der Rautengrube (Fossa rhomboidea) begrenzt wird. Die Fossa rhomboidea wird dabei von den Kleinhirnstielen (Pedunculi cerebelli), vom Pons und – durch die horizontal verlaufende Stria medullaris ventriculi quarti gekennzeichnet – von der Medulla oblongata begrenzt. Der IV. Ventrikel hat beidseits armförmige Ausstülpungen, die Recessus laterales. An ihren Enden steht der IV. Ventrikel über die Aperturae laterales ventriculi quarti (Foraminae LUSCHKAE) und über die in der Medianebene gelegene Apertura mediana ventriculi quarti (Foramen MAGENDII) mit den äußeren Liquorräumen, dem Subarachnoidalraum, in Verbindung. Er setzt sich aber auch nach kaudal in den Canalis centralis der Medulla oblongata bzw. spinalis fort.
Aquesuctus mesencephali
Der III. Ventrikel kommuniziert über den Aqueductus mesencephali (SYLVII) mit dem IV. Ventrikel. Der Aquädukt beginnt im hinteren Abschnitt des Ventrikelbodens und verläuft zwischen Lamina tecti und Tegmentum mesencephali durch das Mittelhirn zum Dach des IV. Ventrikels. Er ist die engste Stelle der inneren Liquorräume. Ist er verengt oder sogar verschlossen, können sich die I.–III. Ventrikel durch den Liquorstau (massiv) erweitern
Topografie Ventriculi laterales (Crus frontale)
Dach: Corpus callosum (Truncus) Vordere Wand: Corpus callosum (Genu) Mediale Wand: Septum pellucidum Laterale Wand: Caput nuclei caudati Plexus choroideus: nein
Topografie des Ventriculi laterales (Pars centralis)
Dach: Corpus callosum Boden: Thalamus Mediale Wand: Septum pellucidum, Fornix Laterale Wand: Corpus nuclei caudati Plexus choroideus: ja
Topografie des Venteiculi laterales (Crus occipitale)
Dach: Marklager des Lobus occipitalis Boden: Marklager des Lobus occipitalis Mediale Wand: Calcar avis Laterale Wand: Radiatio optica Plexus choroideus: nein
Topografie des Venteiculi laterales (Crus temporale)
Dach: Cauda nuclei caudati Boden: Hippocampus Mediale Wand: Fimbria hippocampi Laterale Wand: Cada nuclei caudati Vorderrand: Amygdala Plexus choroideus: ja
Topografie des Ventriculus tertius
Dach: Tela choroidea ventriculi tertii Boden: Hypothalamus vordere Wand: Lamina terminalis ventriculi tertii Laterale Wand: Thalamus, Epithalamua Plexus choroideus: ja
Topografie des Ventriculus quartus
Dach: Velum medullare superius cerebellomedullaris und Velum medullare inferius cerebelli
Boden: Fossa rhomboidea
Laterale Wand: Pedunculi cerebelli
Plexus choroideus: ja
Lage des Rückenmarks
Das Rückenmark, Medulla spinalis, liegt, umhüllt von den Hirnhäuten, geschützt im Canalis vertebralis. Es ist beim Erwachsenen ca. 40–45 cm lang und bleistiftdick, weist aber zervikal und sakral Verdickungen auf, die Intumescentiae cervicalis et lumbosacralis. Nach kranial grenzt es im Bereich der Decussatio pyramidum an die Medulla oblongata und reicht mit seinem kaudalen Ende, dem Conus medullaris, bis zum I. oder II. Lendenwirbelkörper. Wie bei allen Hirnabschnitten des ZNS befindet sich auch im Inneren des Rückenmarks ein Hohlraum, der aber nur eine enge, blind endende Röhre, der Canalis centralis, ist.
Lumbalpunktion
Zwischen L3-L4 oder L4-L5 (deutlich tiefer als das untere Ende des Rückenmarks
Fila radicularia
Jedes Segment verlassen mehrere Wurzelfäden, die Fila radicularia, die sich als Vorder- und Hinterwurzel, Radices anterior et posterior, bündeln und einen Spinalnerv bilden. Die zervikalen Radices anteriores et posteriores zeigen einen nahezu horizontalen Verlauf zu ihrer Austrittsstelle aus dem Wirbelkanal, dem Foramen intervertebrale. Dabei verlässt der erste Spinalnerv (C1) den Rückenmarkskanal zwischen Okziput und Atlas. Die Wurzeln der weiter kaudal gelegenen Rückenmarkssegmente verlaufen zunehmend vertikal, weil sie nach dem relativen Aszensus des Rückenmarks einen längeren Weg innerhalb des Wirbelkanals haben, um das ihrem Segment zugeordnete Foramen intervertebrale zu erreichen. Die lumbalen Rückenmarkssegmente liegen somit in der Regel auf Höhe der thorakalen Wirbelkörper X–XI. Zu beachten ist, dass am Lebenden der Wirbelkörper selbst nicht zu tasten ist, sondern nur sein Proc. spinosus, dessen Spitze aber meist 1,5 Wirbelkörperhöhen weiter nach kaudal reicht. Die kaudalsten Rückenmarkssegmente Co1–3 liegen entsprechend auf Höhe des Conus medullaris (Wirbelkörperhöhe LI/LII), die zugehörigen Spinalnervenwurzeln verlaufen aber noch bis zum Ende des Durasacks (Wirbelkörperhöhe SI/SII), um erst dort den Wirbelkanal bzw. den Hiatus sacralis zu verlassen. Die Gesamtheit dieser lumbalen und sakralen Fila radicularia bilden die Cauda equina. Ihre Fila flottieren in der liquorgefüllten Cisterna terminalis bzw. lumbalis und sind – anders als das Rückenmark selbst – bei Lumbalpunktionen nicht verletzungsgefährdet. Der Conus medullaris ist über eine bindegewebige, gliahaltige Bandstruktur, das Filum terminale, am Durasack (Wirbelkörperhöhe SI/SII) bzw. über dessen Pars duralis am Wirbelkanal (Wirbelkörperhöhe CoI/CoII) befestigt.
Querschnittsanatomie der Substantia grisea im Rückenmark
In der grauen Substanz, insbesondere im thorakolumbalen Abschnitt, lassen sich ein Hinterhorn (Cornu posterius), ein Seitenhorn (Cornu laterale) und ein Vorderhorn (Cornu anterius) unterscheiden. Analog spricht man auch von Columna posterior (Hintersäule), Columna intermedia (Seitensäule) und Columna anterior (Vordersäule), wenn man dieses Areal dreidimensional beschreiben möchte. Das Cornu posterius gliedert sich von ventral nach dorsal in Basis, Cervix, Caput und Apex und erreicht schließlich über die sog. Substantia gelatinosa nach dorsal den Sulcus posterolateralis. Die beiden Cornua lateralia sind durch eine jeweils vor und hinter dem Canalis centralis angeordnete Brücke grauer Substanz, die Commissurae griseae anterior et posterior, miteinander verbunden.
Querschnittsanatomie der Substanzia alba im Rückenmark
Die Substantia alba untergliedert sich in:
• einen Vorderstrang (Funiculus anterior) zwischen Fissura mediana anterior und Sulcus anterolateralis
• einen Seitenstrang (Funiculus lateralis) zwischen Sulcus anterolateralis und Sulcus posterolateralis
• einen Hinterstrang (Funiculus posterior) zwischen Sulcus posterolateralis und Sulcus medianus posterior
Die beiden Vorderstränge sind – ähnlich der Struktur in der grauen Substanz – durch Fasern, die die Mittellinie überkreuzen, die Commissura alba anterior, miteinander verbunden.
Ein Vergleich der Querschnitte des Rückenmarks auf unterschiedlichen Höhen lässt neben unterschiedlichen Durchmessern des Rückenmarks auch erkennen, dass die Menge an Substantia alba von kranial nach kaudal abnimmt. Sie ist im Zervikalmark also am kräftigsten ausgebildet, was sich dadurch erklärt, dass einerseits die Menge an sensorischen Bahnen zunimmt, die sich dem Rückenmark von kaudal nach kranial anlagern, und dass andererseits die Menge an motorischen Bahnen abnimmt, die das Rückenmark verlassen. An den Intumescentiae cervicalis et lumbosacralis ist das Cornu anterius durch eine hohe Anzahl von α-Motoneuronen für die Innervation der Extremitätenmuskulatur besonders groß und plump angelegt. Im thorakalen Querschnitt ist das Cornu laterale mit den darin befindlichen sympathischen Nervenzellen auffallend gut zu erkennen.
Spinalwurzel
In der Radix anterior sind Axone von Nervenzellen des Vorder- und Seitenhorns enthalten, die das Rückenmark am Sulcus anterolateralis verlassen und daher als efferent bezeichnet werden. Da diese Axone u. a. den im Cornu anterius liegenden Motoneuronen entstammen, wird die Radix anterior auch als Radix motoria bezeichnet. Die Radix posterior hingegen enthält Axone pseudounipolarer Nervenzellen des Spinalganglions (Ganglion sensorium nervi spinalis), das im Foramen intervertebrale am Übergang vom ZNS ins PNS liegt. Diese Axone leiten Impulse zum Rückenmark hin, sind damit afferent; man spricht hier auch von einer Radix sensoria.
Spinalnerven
Unmittelbar nach dem Spinalganglion vereinigen sich die Fasern der Radices motoria et sensoria zum Stamm des Spinalnervs, der somit gemischte Faserqualitäten (somatomotorisch, somatosensorisch und autonom) enthält. Dieser Spinalnervenstamm spaltet sich schnell in seine Endäste auf: R. meningeus, R. posterior, R. anterior sowie im thorakolumbalen Bereich einen R. communicans albus, der dem sympathischen Grenzstrang (Truncus sympathicus) präganglionäre Fasern zuleitet. Umgekehrt werden über einen weniger stark myelinisierten R. communicans griseus sympathische Impulse wieder zum Spinalnerv zurückgeleitet.
Nervenplexus
Während der R. posterior des Spinalnervs die motorische Innervation der autochthonen Rückenmuskulatur und die sensible Innervation des darüber liegenden Hautareals übernimmt, innerviert der R. anterior die ventrale Rumpfwand oder bildet im zervikalen und lumbosakralen Abschnitt Nervengeflechte zur Innervation der Extremitäten, sog. somatische Nervenplexus. Dabei kann man die folgenden Plexus unterscheiden:
• Plexus cervicalis (C1–4)
• Plexus brachialis (C5–T1)
• Plexus lumbalis (L1–L4)
• Plexus sacralis (L4–S4)
Die ursprünglich unisegmentale Zuordnung eines Rückenmarkssegments zu einem Dermatomyotom löst sich in diesen Bereichen auf, da sich die Nervenfasern verschiedener Segmente durchmischen. In der Folge kann ein Rückenmarkssegment mehrere Muskeln bzw. Dermatome innervieren und umgekehrt ein Muskel bzw. Dermatom mehreren Rückenmarkssegmenten zugeordnet werden (plurisegmental).
Neben den somatischen werden auch autonome Nervenplexus gebildet. Die Nervenzellkörper der sympathischen Fasern liegen im Cornu laterale des Rückenmarks (C8–L3), verlassen die Medulla spinalis über die Radix anterior und erreichen über die Rr. communicantes albi den Truncus sympathicus. Dieser setzt sich aus 21–25 paravertebral angeordneten Ganglien zusammen, die über Rr. interganglionares miteinander verbunden sind. Über diese Verbindungen und die rückführenden Rr. communicantes grisei werden die sympathischen Impulse auch über die Segmente C8–L3 hinaus weiter nach kranial und kaudal verteilt (Divergenzschaltung). So werden letztlich den Spinalnerven aller Segmente sympathische Fasern zugeführt, die somit auch Drüsen und Gefäße der Extremitäten, z. B. zur Schweißbildung oder Vasokonstriktion, vegetativ versorgen. Weitere unverschaltete efferente Faserbahnen der Grenzstrangganglien sind die Nn. splanchnici, die insbesondere in Thorax und Abdomen viszerale, prävertebrale Nervenplexus bilden. Diese Nervenplexus enthalten neben den sympathischen auch parasympathische Fasern, die entweder aus dem kranialen Anteil des Parasympathikus, dem N. vagus [X], kommen oder Nervenzellkörpern des Cornu laterale der sakralen Rückenmarkssegmente S2–4 entstammen.
Gliederung der Substantia grisea im Rückenmark nach Zielstrukturen
Die Substantia grisea des Rückenmarks setzt sich aus Nervenzellkörpern, aber auch aus einer Verflechtung von Gliazellfortsätzen, Dendriten und myelinisierten und nichtmyelinisierten Axonen zusammen. Dieses Geflecht wird in seiner Gesamtheit als Neuropil bezeichnet.
Die verschiedenen Nervenzellen lassen sich jeweils nach der Zielstruktur ihrer Axone in 3 Gruppen differenzieren: Wurzelzellen, Binnenzellen und Strangzellen:
• Die Wurzelzellen liegen in der Columna anterior oder intermedia, ihre Fasern sind somato- oder viszeroefferent und bilden die Radix anterior.
• Die Nervenzellfortsätze der Binnenzellen verlassen die Substantia grisea nicht. Binnenzellen fungieren häufig als glyzinerge inhibitorische Interneurone des Rückenmarks.
• Die Nervenfasern von Strangzellen bündeln sich zu Faserbahnen bzw. -strängen, die dann innerhalb des Rückenmarks bleiben, also einen Teil des sog. Eigenapparats des Rückenmarks bilden, oder eine aufsteigende Verbindung zu übergeordneten Strukturen des ZNS herstellen und damit einen Teil des sog. Verbindungsapparatsbilden. Diese dritte Nervenzellart der grauen Substanz, die Strangzellen, befinden sich vor allem in der Columna posterior.
Die funktionelle Differenzierung der Neurone in Strang- oder Wurzelzellen bzw. die Aufteilung in ein Vorder- und Hinterhorn wird während der embryologischen Entwicklung durch die Chorda dorsalis bzw. durch die von ihr abgegebenen Signalmoleküle induziert.
Gliederung der Substantia grisea im Rückenmark nach Zytoarchitektur
Die Substantia grisea des Rückenmarks wird auch nach REXED – auf Basis der spezifischen Zytoarchitektur – eingeteilt. Nach REXEDunterscheidet man insgesamt 10 Schichten, Laminae, die von dorsal nach ventral durchnummeriert werden. Vereinfacht werden dabei der Columna posterior die Laminae I–VI, der Columna intermedia die Lamina VII und der Region um den Canalis centralis die Lamina X zugeordnet, während die Columna anterior die Laminae VIII und IX umfasst.
Im Folgenden werden die im Hinblick auf ihre anatomische oder klinische Relevanz bedeutsamen Laminae dargestellt. Die Columna posterior erhält Somato- und Viszeroafferenzen. Die Nervenzellkörper der pseudounipolaren Neurone, die diese Sinnesqualitäten (wie z. B. Schmerz- und Temperaturempfinden) vermitteln, liegen im Spinalganglion. Dieses 1. Neuron leitet exterozeptive Impulse, z. B. von Schmerzrezeptoren in der Haut, interozeptive Impulse aus den Eingeweiden oder propriozeptive Impulse aus der Skelettmuskulatur oder von Gelenk- und Sehnenrezeptoren. Das zentral gerichtete Axon der Spinalganglienzellen erreicht über die Hinterwurzel im Cornu posterius die Laminae I–III. Hier liegen Strangzellen, wie der Nucleus marginalis (in der Lamina I, Substantia spongiosa, oder in den Laminae II–III, Substantia gelatinosa). Diese Strangzellen sind somit das 2. Neuron der Schmerzleitung (Nozizeption) und entsenden ihre zentral gerichteten Axone zu kranialen Rückenmarkssegmenten oder zu Kerngebieten des Gehirns (z. B. zum Thalamus). In den Laminae I und II findet aber nicht nur Schmerzleitung statt, sondern auch eine Verarbeitung der Schmerzempfindung, z. B. im Sinne einer Hemmung der Schmerzweiterleitung auf das 2. Neuron.
Propriozeptive Impulse der Tiefensensibilität erreichen ebenfalls über die Hinterwurzel das Cornu posterius. Allerdings liegen die Strangzellen bzw. das 2. Neuron dabei im Nucleus proprius in den Laminae III und IV – im Thorakolumbalmark auch in der Kernsäule des Nucleus thoracicus posterior (Nucleus dorsalis, Nucleus STILLING-CLARKE) der Laminae V–VI, einem Ursprungsgebiet spinozerebellarer Bahnen. Die Lamina VII umfasst den Großteil der Columna intermedia. Hier liegen 2 wichtige Kerngruppen: Im Thorakalmark einerseits die Perikarya des 1. sympathischen Neurons im Nucleus intermediolateralis, im Sakralmark das 1. parasympathische Neuron in den Nuclei parasympathici sacrales.
In den Laminae VIII und IX des Vorderhorns befinden sich neben Binnenzellen und Interneuronen die Wurzelzellen, α- und γ-Motoneurone. Die in diesen Laminae gelegenen Zellgruppen bzw. -säulen zeigen eine somatotope Anordung, was für die Lokalisationsdiagnostik bei Schädigungen im Rückenmark von entscheidender Bedeutung ist. Die Motoneurone der axialen, also rumpfnahen Muskulatur liegen dabei am weitesten medial, nahe der Fissura mediana anterior, während Motoneurone der distalen Körperpartien wie Hand und Fuß am weitesten lateral lokalisiert sind. Die Neurone der Extremitätenmuskulatur sind zusätzlich auch in sagittaler Richtung somatotop angeordnet, sodass Neurone der Streckmuskulatur eher im ventralen Abschnitt des Vorderhorns liegen und die Neurone der Beugemuskulatur sich diesen dorsal anlagern.
Gliederung der Substantia alba des Rückenmarks in den Eigenapparat
Fasiculi proprii: ummanteln Substantia grisea mit einer dünnen Schicht, den Grundbündeln und stellen intersegmentale Verbindungen. Werden entsprechend ihrer Lage in eine anteriore, laterale und posteriore Gruppe unterschieden
Tractus posterolateralis: an der Spitze des Cornu posterius mit intersegmentalen Fasern
absteigende Kollateralen der Hinterstrangbahnen: im Zervikalmark als Fasciculus interfascicularis (SCHULTZE-Komma) zwischen die Fasciculi cuneatus et gracilis bzw. im Thorakalmark die Fasciculus septomarginalis (FLECHSIG-Feld) in der Medianebene des Hinterstrangs
Gliederung der Substantia alba im Rückenmark ind Leitungs- und Verbindungsapparat
Der Leitungsapparat beinhaltet die Faserbahnen, die funktionell betrachtet entweder vom Rückenmark zum Gehirn aufsteigen (Afferenzen) oder umgekehrt vom Gehirn zum Rückenmark absteigen (Efferenzen). Beide Bahnsysteme sind auf die oben beschriebenen Funiculi medullae spinalis verteilt. Sowohl auf- als auch absteigende Bahnsysteme zeigen eine somatotope Gliederung, die im Zervikalmark besonders deutlich ausgeprägt und darstellbar ist.
Merke:
Faserbahnen mit längerem Verlauf lagern sich von außen bzw. medial den Hinterwurzeln an, d. h.:
• längere sakrale Faserbahnen liegen im Rückenmark eher oberflächlich bzw. lateral
• zervikale Fasern liegen eher zentral bzw. medial nahe der grauen Substanz
Eine Ausnahme bildet in diesem Zusammenhang der Funiculus posterior, in dem die Fasern eher von medial (sakrale Fasern) nach lateral (zervikale Fasern) angeordnet sind.
Fremdreflexe
Ein Fremdreflex ist dadurch gekennzeichnet, dass Reiz und Reizantwort nicht im gleichen Organ liegen, es immer mehrere Umschaltungen von afferenten auf efferente Bahnen gibt (polysynaptisch) und die Reflexvermittlung in mehreren Rückenmarkssegmenten stattfindet. Man kann rein somatische, rein viszerale und gemischte Reflexe unterscheiden:
• Bei den somatischen Reflexen handelt es sich meist um sensomotorische Reize, d. h., eine Aktivierung von Rezeptoren der Haut (z. B. Temperatur, Schmerz) führt zu einer motorischen Antwort. In diese Kategorie fallen Flucht- oder Schutzreflexe wie der Flexorenreflex: Ein Schmerzreiz z. B. am Fuß führt zu einer reflektorischen Aktivierung der ipsilateralen Flexoren und damit zum Zurückziehen des Fußes. Zugleich wird die Körperhaltung aber auch durch eine Aktivierung kontralateraler Extensoren am Standbein gestärkt.
• Analog zu den rein somatischen Reflexen gibt es auch rein viszerale Reflexe des autonomen Nervensystems. Man spricht von viszeroviszeralen Reflexen (Eingeweidereflexen), wenn afferente und efferente Bahnen im autonomen Nervensystem liegen. Diese unbewusst ablaufenden Reflexe werden auf Rückenmarks-, aber auch auf Hirnstammebene verschaltet, da die parasympathische Eingeweideinnervation bis zum CANNON-BÖHM-Punkt über den im Hirnstamm lokalisierten N. vagus erfolgt. Dabei nehmen unter anderem Impulse von Dehnungsrezeptoren in der Wand von Hohlorganen Einfluss auf die Funktion der Organmuskulatur. Beispielsweise führt die Dehnung der Magenwand nach Nahrungsaufnahme zu einer vermehrten Magenperistaltik.
• Die gemischten Reflexe können entweder viszerosomatisch oder somatoviszeral sein. Ein klinisch bedeutsames Beispiel für einen segmental organisierten viszerosomatischen Reflex ist die Entstehung einer Abwehrspannung, einer „brettharten” Anspannung der ventralen Bauchwandmuskulatur, wenn die Eingeweide z. B. bei einer Entzündung gereizt werden. Umgekehrt kommt es bei Wärmeanwendungen, also einer Reizung der Haut, über einen somatoviszeralen (kutiviszeralen) Reflex über viszeroefferente Bahnen zu einer Entspannung der Eingeweidemuskulatur.
Eigenreflexe
Ein Eigenreflex ist dadurch gekennzeichnet, dass der reizaufnehmende Rezeptor und die Reizantwort im gleichen Organ liegen, es damit nur eine einzige Umschaltung von afferenten auf efferente Bahnen gibt (monosynaptisch) und die Reflexvermittlung über nur ein Rückenmarkssegment stattfindet. Die Überprüfung der somatischen, segmentspezifischen Muskeleigenreflexe ist für die Lokalisationsdiagnostik von Rückenmarksläsionen klinisch von hoher Bedeutung. Auslösender Reiz bei einem Muskeleigenreflex ist die Dehnung von Muskelspindeln, z. B. durch einen Schlag mit einem Reflexhammer auf die Muskelsehne. Ia-Afferenzen der Muskelspindeln erreichen direkt die α-Motoneurone (monosynaptisch) und lösen eine Kontraktion des Muskels aus. Gleichzeitig erreichen Kollateralen der Ia-Afferenzen aber auch hemmende Interneurone, die eine reziproke Hemmung des antagonistisch wirkenden Muskels bewirken (polysynaptisch). Ein solcher Reflex läuft zwar komplett als Eigenleistung des Rückenmarks ab, allerdings stehen die Reflexbögen auch unter einer supraspinalen Kontrolle und können so z. B. gebahnt werden. Dies wird deutlich, wenn durch eine muskuläre Anspannung der Arme die Beinreflexe leichter auslösbar werden. Diese Bahnung kommt durch die Konvergenz mehrerer unterschwelliger Reize zustande, die dann gemeinsam eine Depolarisation der Motoneurone bewirken. Das Phänomen der Bahnung macht man sich in Form des JENDRASSIK-Handgriffs, benannt nach einem ungarischen Neurologen, in der klinisch-neurologischen Untersuchung zunutze.
Absteigende Bahnen im Rückenmark
Prinzipiell können motorische und autonome absteigende Bahnsysteme unterschieden werden. Die Funktionsweise des peripheren autonomen Nervensystems wird über zahlreiche Kerngebiete im Hirnstamm und Hypothalamus gesteuert, indem über absteigende Bahnsysteme Einfluss auf die präganglionären Nervenzellen im Seitenhorn des Rückenmarks genommen wird. Die motorischen Fasern wiederum lassen sich in pyramidale und extrapyramidale Fasern unterteilen. Beide nehmen direkt oder meist indirekt über Interneurone Einfluss auf die Wurzelzellen, die α- und γ-Motoneurone. Die Hauptmasse dieser motorischen Bahnen liegt in den Funiculi anterior et lateralis, die auch zum Funiculus anterolateralis zusammengefasst werden.
Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis)
Die Pyramidenbahn ist die größte der absteigenden Bahnen und innerviert die Motoneurone des Vorderhorns. Auf Rückenmarksebene gliedert sie sich in zwei Bahnsysteme:
• Tractus corticospinalis lateralis und
• Tractus corticospinalis anterior.
Verlauf
Ihren Ursprung nimmt die Pyramidenbahn zum Großteil von der Rinde des Motokortex. Dies ist der Teil der Großhirnrinde, der für die Bewegungsabläufe unmittelbar verantwortlich ist. Von dort läuft sie als Tractus corticospinalis durch den Hirnstamm und bildet in der Medulla oblongata eine von außen sichtbare Vorwölbung, die sog. Pyramide. Unmittelbar unterhalb der Pyramide kreuzen 70–90 % der Fasern auf die Gegenseite und laufen dann als Tractus corticospinalis lateralis im Seitenstrang des Rückenmarks nach unten, bis sie von dort Stück für Stück in die Vordersäule eintreten, um die ihnen zugehörigen Motoneurone zu innervieren. Der Teil der ungekreuzten Fasern (10–30 %) läuft als schmaler Tractus corticospinalis anterior ganz medial neben der Fissura longitudinalis anterior nach unten, um dann in Höhe seines Eintretens in das kontralaterale Vorderhorn zur Gegenseite zu kreuzen. Der Tractus corticospinalis anterior endet im Zervikalmark.
Auch der Tractus corticospinalis lateralis weist eine somatotopische Gliederung auf. Diese wird verständlich, wenn man sich vor Augen hält, dass die absteigenden Bahnen lateral der grauen Substanz verlaufen und von der Seite her in sie eintreten. Somit verlässt im Zervikalbereich der medialste Strang die Pyramidenbahn, um ins Vorderhorn einzutreten. Als Nächstes verlässt der jetzt medial liegende Strang die Bahn, um in die thorakalen Vorderhörner einzutreten etc. Als Letzte verlassen also die ursprünglich am weitesten lateral gelegenen Pyramidenbahnstränge die weiße Substanz, um ins Sakralmark einzutreten. So kommt eine somatotopische Gliederung zustande, die von medial nach lateral die zervikalen, die thorakalen, die lumbalen und schließlich die sakralen Bahnen nach unten ziehen lässt
Ein Teil der Pyramidenbahn entspringt auch von sensiblen Großhirnrindenfeldern im Parietallappen. Diese Fasern haben allerdings funktionell wenig mit der pyramidalen Motorik zu tun, sondern beeinflussen wahrscheinlich über Projektionen in die sensiblen Rückenmarks- und Hirnnervenkerne die Weiterleitung sensibler Impulse zum Thalamus.
Funktion
Die Fasern der Pyramidenbahn projizieren (meist über ein Interneuron im Vorderhorn) auf die α-Motoneurone vor allem der distalen Extremitätenmuskeln. Deswegen kommt der Pyramidenbahn eine so wichtige Rolle bei der Feinmotorik zu, denn diese vollzieht sich ja ganz überwiegend mit den Muskeln des Unterarms und der Hand bzw. des Unterschenkels und des Fußes. Darüber hinaus hat die Pyramidenbahn eine Kontrollfunktion über synaptische Prozesse im Rückenmark. Das bedeutet, dass sie selektiv einzelne propriospinale Verschaltungen unterdrücken kann, so z. B. auch primitive Fremdreflexe, die beim Säugling, dessen Pyramidenbahn noch nicht ausgereift ist, noch auslösbar sind.
Extrapyramidale Bahnen
Als extrapyramidale Bahnen werden alle motorischen Projektionen bezeichnet, die ins Rückenmark ziehen und nicht in der Pyramidenbahn verlaufen. Sie nehmen ihren Ursprung von Zentren im Hirnstamm, vor allem vom Ncl. ruber, den Ncll. vestibulares und der Formatio reticularis. Entsprechend heißen sie:
• Tractus rubrospinalis,
• Tractus vestibulospinalis und
• Tractus reticulospinalis (Fibrae reticulospinales).
Diese Bahnen verteilen sich auf mehrere Positionen im Vorder- und Seitenstrang. Deshalb ist ein Ausfall der extrapyramidalen Bahnen als Ganzes auf spinaler Ebene selten und wenn, dann tritt er kombiniert mit anderen Bahnschädigungen auf, weil dazu ein größerer Teil des Rückenmarks geschädigt sein muss.
Teile der extrapyramidalen Bahnen ziehen gekreuzt (rubrospinale Bahn, kreuzt auf Hirnstammebene), Teile ungekreuzt (vestibulospinale Bahn) und Teile bilateral (retikulospinale Bahn) im Rückenmark nach kaudal.
Nicht alle extrapyramidalen Bahnen haben die gleiche Funktion. Der Tractus rubrospinalis ähnelt in seiner Projektion eher der Pyramidenbahn und beeinflusst den Tonus der distalen Extremitätenmuskeln. Die anderen extrapyramidalen Bahnen hingegen projizieren bevorzugt auf die Motoneurone der Rumpf- und der proximalen Extremitätenmuskulatur im Vorderhorn. Sie sind daher vor allem für die Massenbewegungen von Rumpf und Extremitäten verantwortlich. Das bedeutet, dass sie z. B. das Bein vorwiegend im Hüft- und Knie- und weniger in den Zehengelenken bewegen. Die Armmotorik beeinflussen sie dementsprechend besonders differenziert im Schulter- und Ellenbogengelenk und wenig in den Fingergelenken. Am Rumpf ermöglichen sie vor allem Orientierungs-, Ausweich- und Stützbewegungen im Sinne der aufrechten Körperhaltung. Außerdem spielen die extrapyramidalen Bahnen (insbesondere vestibulo- und retikulospinale Bahn) eine wichtige Rolle für den Tonus (Grundspannung) der Muskulatur. Man darf sich nun nicht vorstellen, dass die extrapyramidale Motorik weniger differenziert wäre als die pyramidale, nur weil sie in ihren Auswirkungen gröber erscheint. Vielmehr ist die extrapyramidale Motorik unentbehrliche Grundlage der pyramidalen. So setzen beispielsweise differenzierte Bewegungen der Hand meist auch ebensolche Bewegungen des Unter- und Oberarms voraus, sonst ist eine präzise Zielmotorik nicht möglich. Überdies können bei Ausfall der Pyramidenbahn die extrapyramidalen Bahnen noch einen Rest der distalen Extremitätenbeweglichkeit ermöglichen, weil sie, wenn auch nur in geringem Ausmaß, die entsprechenden Motoneurone des Vorderhorns mitinnervieren.
Aufsteigende Bahnen im Rückenmark
Die aufsteigenden Bahnsysteme leiten afferente Impulse aus der Körperperipherie oder aus dem Körperinneren zum Gehirn. Das Perikaryon des 1. Neurons dieses Funktionssystems befindet sich in den Spinalganglien, die Faserbahnsysteme selbst – also die Axone dieses 1. Neurons oder bei synaptischer Verschaltung im Hinterhorn des 2. Neurons – verlaufen im Funiculus anterolateralis bzw. Funiculus posterior nach zentral. Insgesamt lassen sich ein Hinterstrangsystem, ein spinothalamisches (anterolaterales) System und ein spinozerebelläres System unterscheiden.
Spinothalamisches System (Aufsteigende Bahn im Rückenmark)
Teil des anterolateralen Systems
Qualitäten:
• grobe Druck- und Tastempfindungen (Mechanosensorik)
•Schmerzwahrnehmung (Nozizeption)
• Temperaturwahrnehmung
Anteile:
• Der Tractus spinothalamicus lateralis ist somatotop gegliedert, sodass zervikale Fasern zentral in der Nähe des Cornu anterius liegen.
• Der Tractus spinothalamicus anterior lagert sich medial dem lateralen Trakt an, wobei sich seine Fasern mit denen des Tractus spinotectalis durchmischen.
Kleiner Bahnsysteme:
• Tractus spinotectalis
• Tractus spinoreticularis
Hinterstrangsystem (aufsteigende Bahn im RM)
Das Hinterstrangsystem befindet sich, wie der Name sagt, im Funiculus posterior. Die hier weitergeleitete Sinnesqualität umfasst:
• Sinneswahrnehmungen wie Druck und Vibrationen
• das feine Berührungsempfinden der Haut
• Tiefenwahrnehmung aus dem Körperinneren mit Informationen zur Körperstellung (aus Muskel-, Sehnen- und Gelenkrezeptoren)
Das Hinterstrangsystem setzt sich aus 2 Fasciculi zusammen:
• Der Fasciculus gracilis (GOLL) liegt medial. Er beginnt im Sakralmark und übernimmt die Impulsleitung für die untere Extremität.
• Der Fasciculus cuneatus (BURDACH) schließt sich lateral an und reicht keilförmig bis zum Cornu posterius. Er beginnt dabei erst im Thorakalmark (T3) und leitet die oben beschriebenen Sinnesqualitäten für die obere Extremität.
Die Hinterstrangbahnen kreuzen nicht im Rückenmark, sondern erst nach ihrer ipsilateralen Umschaltung in den Nuclei gracilis et cuneatus der Medulla oblongata. In ihrem Verlauf sind die Hinterstrangbahnen somatotop angeordnet.
Spinozerebellares System (aufsteigende Bahn im RM)
Qualitäten: propriozeptive Informationen aus Muskelspindeln und GOLGI-Sehnenorganen
Zielstruktur: ipsilaterales Kleinhirn
Anteile:
• Tractus spinocerebellaris posterior (FLECHSIG)
• Tractus spinocerebellaris anterior (GOWER)
Im Zervikalmark:
• Fibrae cuneocerebellares
• Tractus spinocerebellaris superior
Indirekte Faserverbindungen:
Tractus spinoolivaris im kontralateralen Funiculus anterior zur Olive
kreuzen als Tractus olivocerebellaris wieder zurück in die ipsilaterale Kleinhirnhemisphäre
Rückenmarkarterien
Das Rückenmark wird durch ein feines Gefäßnetzwerk, das aus 3 längs verlaufenden Gefäßen gespeist wird, arteriell versorgt. Man unterscheidet die auf der Vorderseite in der Fissura mediana anterior verlaufende A. spinalis anterior und die medial der Hinterwurzeln lokalisierten, aber schwächer ausgebildeten paarigen Aa. spinales posteriores:
• Die A. spinalis anterior bildet sich auf Höhe des Rückenmarkssegments C1–2 aus Ästen beider Aa. vertebrales. Sie versorgt über Rr. medullares mediales (Aa. sulci), die in der Tiefe der Fissura mediana anterior verlaufen, die vorderen zwei Drittel des Rückenmarks mit Vorderhorn, Commissura alba, Commissura grisea anterior, Vorderseitenstrang und Basis des Hinterhorns mit Nucleus dorsalis.
• Die Aa. spinales posteriores entstammen meist der gleichseitigen A. inferior posterior cerebelli, die aus der A. vertebralis entspringt. Sie versorgen das verbleibende dorsale Drittel.
Alle 3 Arterien stehen über die Vasocorona, quer verlaufende feine Gefäße auf der Oberfläche des Rückenmarks, miteinander in Verbindung. Die in das Rückenmark eindringenden Gefäßäste gelten als funktionelle Endarterien.
Segmentale Zuflüsse zur arteriellen Versorgung des RMs
Die spinalen Arterien erhalten segmentale Zuflüsse, die sich aus den Versorgungsbereichen der A. subclavia (A. vertebralis, A. cervicalis ascendens, A. cervicalis profunda), der Aorta thoracica (Aa. intercostales posteriores) und der Aorta abdominalis (Aa. lumbales) ableiten. Für den Conus medullaris und die Cauda equina seien zusätzlich die A. sacralis lateralis sowie die A. ileolumbalis aus der A. iliaca interna benannt. Zwischen den o. g. Versorgungsbereichen sind die Gefäße häufig sehr dünn und erhalten nur inkonstant angelegte segmentale Zuflüsse. Durchblutungsstörungen kommen daher insbesondere in den Rückenmarkssegmenten T4 und L1 vor. Auf Höhe der Intumeszenzien ist die arterielle Versorgung hingegen durch viele segmentale Zuflüsse eher gut gesichert. Klinisch bedeutsam und daher nennenswert ist die arterielle Versorgung der Intumescentia lumbosacralis durch die meist auf Höhe T9–L5 aus der linken A. intercostalis posterior entspringenden A. radicularis magna (ADAMKIEWICZ). Ihr Durchmesser liegt zwischen 0,7 und 1,3 mm, sodass man sie tatsächlich im Vergleich zu der nur 0,3–0,5 mm großen A. spinalis anterior als „magna” bezeichnen kann.
Die segmentale arterielle Versorgung des Rückenmarks übernimmt der R. spinalis, der sein Blut über den R. dorsalis der A. intercostalis posterior erhält. Der R. spinalis tritt durch das Foramen intervertebrale hindurch und teilt sich auf Höhe der Hinterwurzel in jeweils kurze Aa. radiculares anterior et posterior auf, die beide der Blutversorgung des Spinalganglions und der Hinterwurzel dienen, während die A. medullaris segmentalis die eigentliche Versorgung der Rückenmarkssubstanz übernimmt und den Aa. spinales anterior et posteriores Blut zuführt.
Venöser Abfluss des RMs
Analog zur arteriellen Versorgung fließt das venöse Blut der radiär verlaufenden Binnenvenen des Rückenmarks in die V. spinalis anterior bzw. die kräftigere V. spinalis posterior, die im Sulcus medianus posterior liegt. Der weitere Abfluss folgt dann den Wurzelvenen (Vv. radiculares) entlang der Hinterwurzel zum Venenplexus des Epiduralraums, dem Plexus venosus vertebralis internus. Durch die Foramina intervertebralia verlassen Vv. intervertebrales den Wirbelkanal. Sie führen Blut aus dem Rückenmark, der Dura und dem Plexus venosus vertebralis internus und stellen eine Verbindung zum Plexus venosus vertebralis externus an Vorder- und Rückseite der Wirbelsäule her. Sie stehen aber auch in Verbindung mit den Vv. intercostales, Vv. lumbales und Venen, die den zuvor beschriebenen Arterien zugeordnet sind. Vv. intervertebrales bilden ein klappenloses Anastomosengeflecht zwischen innerem und äußerem Plexus venosus der Wirbelsäule. In der Gesamtheit ist dieses venöse System eine wichtige interkavale Anastomose.
Lage und äußere Gestalt der Medulla oblongata
Die Medulla oblongata ist der kaudale Teil des Rhombencephalons. Ventral liegt sie dem Clivus auf und reicht nach kaudal bis zum Foramen magnum. Die ventrale Oberfläche des Bulbus ist medial durch die Längswulst der Pyramide, Pyramis, charakterisiert. Nach kaudal verjüngen sich die beiden Pyramiden und ein Großteil der absteigenden Fasern des Tractus corticospinalis kreuzen in der Decussatio pyramidum, die die Grenze zum Rückenmark markiert. Direkt seitlich der Pyramide schließt sich die untere Olive (Oliva inferior) an, die am Außenrelief gut als ovales Kerngebiet abgegrenzt werden kann. Sie dient als gute ventrale Landmarke: Ihre Ausdehnung entspricht exakt der „offenen” rostralen Medulla oblongata, d. h., sie beginnt an der Fissura pontomedullaris und reicht kaudal bis zum Obex. Zwischen Pyramide und unterer Olive treten die Wurzeln des N. hypoglossus [XII] aus; dorsal der unteren Olive im Sulcus retroolivaris die Wurzeln von N. glossopharyngeus [IX] und N. vagus [X] sowie die Radix cranialis des N. accessorius [XI]. Dorsal liegt der Medulla oblongata das Cerebellum auf, mit dem es über die beiden unteren Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares inferiores) verbunden ist. Im Bereich der Medulla oblongata verengt sich der IV. Ventrikel nach kaudal zum Zentralkanal – so kann ein rostraler Anteil (offener Teil der Medulla oblongata = kaudale Hälfte der Fossa rhomboidea) vom kaudalen Anteil (geschlossener Teil der Medulla oblongata) unterschieden werden. Der Punkt des Eingangs zum Zentralkanal wird als Obex bezeichnet. Er dient als wichtige Landmarke zur Bestimmung der rostrokaudalen Höhe von Querschnitten durch das Rhombencephalon. Seitlich und kaudal wird die Fossa rhomboidea von den Vorwölbungen der Nuclei gracilis und cuneatus (Tubercula gracile et cuneatum) begrenzt, die zum Rückenmark in die entsprechenden Längswülste der Funiculi gracilis et cuneatus der Hinterstrangbahn übergehen.
Innere Gliederung der Medulla oblongata: Rostrale Hälfte
Die Medulla oblongata ist wie der Pons in eine mediane Raphe (Nuclei raphes medullae) und seitliche Anteile gegliedert, die zahlreiche Kerngebiete der Hirnstammsysteme und die Formatio reticularis sowie die medullären Hirnnervenkerne (IX–XII) enthalten. Lateral wird das Gebiet von den unteren Kleinhirnstielen umfasst. In der rostralen Hälfte (offener Teil der Medulla oblongta = kaudale Hälfte der Fossa rhomboidea) imponieren ventral die Pyramide und die untere Olive. Dorsal liegen die Kerne der Hinterstrangbahn, Nuclei gracilis et cuneatus, lateral ziehen die Pedunculi cerebellares inferiores zum Cerebellum.
Auf dem Querschnitt ist die untere Olive als größtes Kerngebiet der Medulla oblongata makroskopisch sehr gut sichtbar. Man erkennt charakteristische schlangenartig gewundene Bänder, die aus zahlreichen kleinen und dicht gedrängten Somata gebildet werden, wobei eine Reihe von Unterkernen unterschieden werden können. Insgesamt ist die untere Olive ein dem Kleinhirn vorgelagerter Schaltkern, der vornehmlich spinale und vestibuläre Information verarbeitet.
Direkt um den Zentralkanal bzw. am Boden des IV. Ventrikels liegt der Nucleus nervi hypoglossi [XII]. Er besteht aus ventralen und dorsalen Unterkernen, die unterschiedliche Zungenmuskeln repräsentieren. Dorsal des Nucleus nervi hypoglossi liegt der Nucleus dorsalis nervi vagi [X] und dorsal davon der Nucleus tractus solitarii (IX, X), der im rostralen Abschnitt auch Kerne der Geschmacksnerven enthält.
Direkt am Obex befindet sich median dorsal des Zentralkanals die kleine Area postrema mit einem rechten und einem linken seitlichen Ausläufer, der mit dem Nucleus tractus solitarii in direkter Verbindung steht. Die Area postrema enthält vagale Viszeroafferenzen und ist das zentrale Brechzentrum. In der Area postrema ist die Hirn-Liquor-Schranke aufgehoben.
Dorsolateral befinden sich die sensiblen Nuclei principalis et spinalis nervi trigemini [V]. Dorsal des Nucleus spinalis nervi trigemini findet man in der rostralen Medulla oblongata die kaudalen Anteile der Nuclei vestibulares sowie den Nucleus salivatorius inferior [IX]. In der ventrolateralen Medulla liegt der Nucleus ambiguus, der sich aus den Motoneuronen der branchiogenen Muskulatur des 3.–6. Schlundbogens (IX, X, medullärer Anteil von XI), also der Muskeln von Larynx und Pharynx, zusammensetzt. Er bildet eine longitudinale rostrokaudale Pars compacta, die als eigentlicher Nucleus ambiguus die gesamte Medulla oblongata durchzieht, sowie einzelne paraambiguale Kerngruppen ventral dieser Pars compacta, darunter die externe Formation, die parasympathische Neurone zur Herzinnervation enthält. In direkter Nachbarschaft liegen ventral des Nucleus ambiguus die Gruppen der medullären Atemregulation mit dem Prä-BÖTZINGER-Komplex als medullärem Atemzentrum. Medial des Atemzentrums sind in der rostralen ventrolateralen Medulla oblongata die Kerne des medullären Herz-Kreislauf-Zentrums lokalisiert, die u. a. adrenerge Neurone zu den Sympathikusneuronen des Rückenmarks senden.
Innere Gliederung der Medulla oblongata: Kaudale Hälfte
In der kaudalen Hälfte (geschlossener Teil der Medulla oblongata = Übergang zum Rückenmark) ist die untere Olive nicht mehr sichtbar, der Querschnitt ist deutlich verkleinert. Angeschnitten sind die verjüngten kaudalen Ausläufer der Kerngebiete der rostralen Medulla oblongata (Nucleus ambiguus, Nucleus dorsalis nervi vagi, Nucleus tractus solitarii, Nucleus nervi hypoglossi), die z. T. bis ins Rückenmark reichen oder sich in Bahnen (Tractus) zum/vom Rückenmark fortsetzen. Der Übergang von der kaudalen Medulla oblongata zum Rückenmark ist fließend, man spricht von einer Übergangszone. Vorder- und Hinterhorn des Rückenmarks werden aber durch die ein- bzw. austretenden Spinalwurzeln von C1 nach rostral hin klar abgegrenzt.
Folgende Bahnsysteme ziehen zur bzw. durch die Medulla oblongata: Lemniscus medialis, Tractus tegmentalis centralis, Fasciculi longitudinales medialis et posterior, Tractus spinalis nervi trigemini, Tractus corticonuclearis und corticospinalis. Tractus spinothalamicus, Tractus spinocerebellaris. Axone aus den Hinterstrangkernen ziehen nach ventral und medial und kreuzen in der Mittellinie ventral des Nucleus nervi hypoglossi in der Decussatio lemniscorum, um anschließend aufzusteigen.
Formatio reticularis
Als Formatio reticularis werden die Anteile des Hirnstamms bezeichnet, die histologisch keine klar abgrenzbaren Faserbahnen oder Kerngebiete aufweisen. Das Gebiet der Formatio reticularis liegt in den inneren Bereichen des Hirnstamms (Tegmentum mesencephali, Pars dorsalis pontis, Medulla oblongata) zwischen der medianen Raphe und den außen anliegenden Kerngebieten und Bahnen. Charakteristisch sind mehr oder weniger lose Gruppen von Nervenzellen in unterschiedlichen Größen sowie Faserbündel, die in alle Richtungen das Gebiet der Formatio reticularis durchziehen. Man hat daraus geschlossen, dass die Formatio reticularis ein diffuses Netz vielfach miteinander verschalteter Neurone ist, das den gesamten Hirnstamm, bei einigen Autoren auch das Diencephalon und das zervikale Rückenmark durchzieht.
Diesem quasi intrinsischen Netz des Hirnstamms wurden auch bestimmte Funktionen zugeordnet, z. B. das aufsteigende retikuläre aktivierende System (ARAS). Dieses bewirkt unter dem Einfluss serotonerger Raphekerne eine vom Rückenmark aufsteigende Aktivierung motorischer Systeme sowie der zentralen vegetativen Kerngebiete bis hin zum Hypothalamus und limbischen System. Dadurch wird der Körper in den Zustand erhöhter Wachheit und Aufmerksamkeit versetzt.
Naturgemäß widersetzt sich eine derart diffuse Definition der Formatio reticularis einer klaren Abgrenzung. Je mehr man über die einzelnen Kerngruppen und ihre Funktionen weiß (z. B. durch Nachweis spezifischer Transmitter und Rezeptoren), desto mehr wird diese Sichtweise von einer detaillierten Beschreibung einzelner Gebiete und Systeme abgelöst. Dennoch ist die scheinbar ungeordnete Vielfalt der Systeme im Hirnstamm Ausdruck der phylogenetisch alten, „gereiften” und komplexen Regulation der lebenswichtigen vegetativen Körperfunktionen.
Raphe und Raphekerne, Serotoninsystem
Die Gesamtheit der in alle Richtungen kreuzenden Fasern über der Mittellinie wird als Raphe bezeichnet. Je nach Abschnitt des Hirnstamms unterscheidet man eine mesenzephale, pontine und medulläre Raphe.
In allen Abschnitten der Raphe sind serotonerge Neurone in verschiedenen Kerngruppen eingelagert, die als mesenzephale, pontine und medulläre Raphekerne bezeichnet werden. Typisch für das serotonerge System (aber auch für andere monoaminerge Systeme, etwa das dopaminerge, histaminerge oder noradrenerge System) ist die Konzentration serotonerger Somata auf wenige, relativ kleine Kerngebiete im Hirnstamm, von wo aus durch weitverzweigte axonale Fasern große Anteile des Gehirns und Rückenmarks erreicht werden. Im Fall des serotonergen Systems werden sogar ausnahmslos alle Bereiche des ZNS und mikroskopisch fast sämtliche Neurone direkt mit einem dichten Netz von axonalen Endigungen erreicht. Diese Endigungen sind häufig vergrößerte präsynaptische Boutons und werden deshalb als variköse Endigungen bezeichnet. Sie setzen Serotonin in den Extrazellularraum frei, von wo aus es an postsynaptischen Serotoninrezeptoren der Zielneurone wirken kann. Man hat deshalb das Bild des Gießkannensystems entworfen, also die scheinbar wahllose Ausschüttung von Serotonin an alle Nervenzellen des ZNS. Die Wirkung wird jedoch durchaus differenziert:
• Die postsynaptische Erregung wird durch zahlreiche, sehr unterschiedliche und z. T. auch gegensätzlich wirkende Serotoninrezeptoren sehr spezifisch an einzelnen Zielzellen erreicht.
• Die Raphekernneurone haben unterschiedliche Zielgebiete: Die dorsalen und medialen mesenzephalen Raphekerne senden in 2 konkurrierenden Systemen Axone an Mesencephalon, Diencephalon und Telencephalon, die pontinen und medullären Raphekerne versorgen das Rhombencephalon und das Rückenmark.
• Weiterhin auffallend ist eine besonders starke Innervation der primären somatisch afferenten Kerne in Hirnstamm und Rückenmark, vor allem der Schmerzbahn, sowie der primären somatisch efferenten Kerne, also der Motoneurone. Damit kann die Aufmerksamkeit für hereinkommende (afferente) Umweltreize erhöht und die somatische Reaktion, also die Aktivierung der Skelettmuskulatur, verstärkt werden.
Substantia nigera, Pars compacta
Lokalisation im Hirnstamm: Gernze zwischen Basis und Tegmentum mesencephali
Verwendeter Neurotransmitter: Dopamin
Projektionsziel: Striatum
Area tegmentalis ventralis
Lokalisation im Hirnstamm: Tegmentum mesencephali
Verwendeter Neurotransmitter: Dopamin
Projektionsziel: zerebraler Cortex, limbisches System, Ncl. accumbens
Nucleus bzw.Lotus caeruleus
Lokalisation im Hirnstamm: Teil der Formatio reticularis im Tegmentum pontis
Verwendeter Neurotransmitter: Noradrenalin
Projektionsziel: zerebraler Cortex, limbisches System, Thalamus, Hypothalamus, Cerebellum
Raphekerne
Lokalisation im Hirnstamm: Kerngruppen im Bereich der Raphe von Mesencephalon bis Medulla oblongata
Verwendeter Neurotransmitter: Seroti in
Projektionsziel: gesamtes ZNS
Hirnstammreflexe
Wie für das gesamte ZNS gilt auch für den Hirnstamm die Unterscheidung zwischen
• einem somatosensiblen Nervensystem der Reaktion auf Umweltreize über die afferenten Sinne und der efferenten Skelettmuskelbewegungen
• einem vegetativen Nervensytem der Kontrolle und Erhaltung der Körperfunktionen durch vegetative Afferenzen und Efferenzen
Für beide Systeme gelten grundsätzliche Regeln der Organisation: Dem Prinzip der rostrokaudalen Hierarchie bzw. des übergeordneten Einflusses höherer Zentren steht das Prinzip der lokalen Kontrolle bzw. der möglichst kurzen, oligosynaptischen Verschaltung zwischen Afferenzen und Efferenzen, also der schnellen Reflexbögen, entgegen. Daraus ergibt sich das Modell des „Strickleitersystems”, d. h. das Nebeneinander aufsteigender und absteigender Systeme, die auf allen rostrokaudalen Ebenen (vom Rückenmark bis zum Cortex cerebri) miteinander verschaltet sind, aber gleichzeitig einer rostrokaudalen hierarchischen Kontrolle unterliegen. Ebenfalls leitet sich daraus das Prinzip ab, dass die erste zentralnervöse Verschaltung immer auf Ebene des Eingangs der Afferenzen stattfindet, wie z. B. bei der Kontrolle der Atembewegungen auf Höhe der Medulla oblongata (Atemreflex).
Blutversorgung des Hirnstamms
Alle Teile des Hirnstamms erhalten ihr arterielles Blut aus dem hinteren, vertebrobasilären Stromgebiet. Die einzelnen arteriellen Gefäße entspringen dabei entweder direkt aus den Aa. vertebrales oder der A. basilaris (z. B. Rr. ad pontem) bzw. aus deren jeweiligen Ästen wie z. B. den Kleinhirnarterien.
Obwohl das arterielle Gefäßnetz des Hirnstamms oberflächlich sehr variabel sein kann, unterscheidet man im Horizontalschnitt 3 relativ konstant ausgeprägte Versorgungsgebiete:
• anterior: paramedian gelegene Bahnsysteme wie Pyramidenbahn sowie medialer Teil des Lemniscus medialis, Hirnnervenkerne III, IV, VI, XII
• lateral: seitlich gelegene Bahnsysteme sowie Hirnnervenkerne V, VII, IX, X, XI
• posterior: Hinterstrangkerne, Nuclei vestibulares, Pedunculi cerebellares, Tectum mesencephali
Lage und äußere Gestalt der Pons
Der Pons liegt über dem Clivus und grenzt kranial an die Crura cerebri des Mesencephalons sowie kaudal an den Bulbus der Medulla oblongata, von dem er durch die quer verlaufende Fissura pontomedullaris getrennt ist. An der ventralen Oberfläche dominieren quer verlaufende Faserbündel, die lateral jeweils in den mittleren Kleinhirnstiel (Pedunculus cerebellaris medius) übergehen. Median befindet sich eine Längsfurche, der Sulcus basilaris, in der die A. basilaris verläuft. Rechts und links dieses Sulcus befinden sich 2 Längswülste, die durch die längs verlaufenden Pyramidenbahnfasern hervorgerufen werden. Lateral davon tritt auf jeder Seite am Übergang von Pons zu mittlerem Kleinhirnstiel der N. trigeminus mit Radix motoria und Radix sensoria aus; ventral am Unterrand des Pons im medialen Bereich der Fissura pontomedullaris der N. abducens und am lateralen Unterrand des Pons N. facialis und N. vestibulocochlearis im sog. Kleinhirnbrückenwinkel. Dieser ist zwischen dem Unterrand des Pons, dem Unterrand des mittleren und unteren Kleinhirnstiels (Pedunculus cerebellaris inferior) sowie rostral und dorsal der unteren Olive der Medulla oblongata lokalisiert.
Die Dorsalfläche des Pons ist die rostrale Hälfte der Rautengrube und wird nur nach Entfernung des Cerebellums sichtbar. Hier fällt u. a. der Colliculus facialis auf, eine Vorwölbung, die durch das innere Fazialisknie (Genu nervi facialis) hervorgerufen wird.
Innere Gliederung der Pons
Pons und Medulla oblongata sind ontogenetisch einheitlich entstanden; entsprechend zeigen die inneren Strukturen Kontinuität und die Fissura pontomedullaris ist keine klare innere Grenze. Der Pons wird in einen vorderen Abschnitt, Pars basilaris pontis, und einen hinteren Abschnitt, Pars dorsalis pontis, unterteilt. Dies ist besonders gut im Querschnitt zu sehen. Die Pars basilaris, welche die mächtige ventrale Vorwölbung des Pons bedingt, nimmt dabei in etwa die ventralen zwei Drittel der Fläche ein. Dorsal schließt sich mit der Pars dorsalis der ursprüngliche pontine Anteil des Rhombencephalons an, der die rostrale Fortsetzung der Medulla oblongata bildet.
Pars basilaris pontis
In der weißen Substanz dieses Ponsabschnitts befinden sich sowohl längs als auch quer verlaufende Fasern (Fibrae pontis longitudinales et transversae), in der dazwischen eingelagerten grauen Substanz zahlreiche Nuclei pontis. Die Fibrae pontis longitudinales setzen die Faserzüge der Crura cerebri fort und enthalten daher die durch den Pons hindurch verlaufende Pyramidenbahn sowie kortikopontine Projektionen, die an den Neuronen der Nuclei pontis enden. Deren Axone verlaufen wiederum als Fibrae pontis transversae zur jeweiligen Gegenseite und erreichen über den Pedunculus cerebellaris medius die Kleinhirnrinde. Die Pyramidenbahn teilt sich bei Eintritt in die Pars basilaris pontis in zahlreiche Faszikel auf, welche die graue Substanz durchsetzen und sich nach Durchtritt durch den Pons wieder zu einer gemeinsamen Struktur, der Pyramide, vereinigen.
Pars dorsalis pontis
Der dorsale Ponsanteil ist wie die kaudal anschließende Medulla oblongata in eine mediane Raphe und seitliche Anteile gegliedert, die zahlreiche Kerngebiete der Hirnstammsysteme, die Formatio reticularis und die pontinen Hirnnervenkerne (V–VIII) enthalten. Lateral wird das Gebiet von den Kleinhirnstielen umfasst. Im Gegensatz zur Pars basilaris, die in allen Querschnittsebenen ähnlich aufgebaut ist, findet man in der Pars dorsalis pontis deutliche Unterschiede in Abhängigkeit von der jeweiligen Querschnittshöhe:
• In der rostralen Hälfte sind trigeminale Kernkomplexe lokalisiert. Dazu gehören der dorsolateral gelegene Nucleus motorius nervi trigemini und der weiter lateral gelegene Nucleus principalis nervi trigemini. Dorsal davon liegen der Tractus mesencephalicus nervi trigemini und die kaudalen Anteile des Nucleus mesencephalicus nervi trigemini. Im Bereich der Mittellinie befinden sich die Nuclei raphes pontis sowie kaudal und ventral des oberen Kleinhirnstiels (Pedunculus cerebellaris superior) der pigmentierte Locus caeruleus, ein wesentlicher Teil des zentralen katecholaminergen Systems. Darüber hinaus findet man direkt lateral und ebenfalls ventral des oberen Kleinhirnstiels die Nuclei parabrachiales medialis et lateralis sowie den Nucleus KÖLLIKER-FUSE. Diese Kerngebiete bilden die pontine respiratorische Gruppe zur zentralen Atemregulation.
• In der kaudalen Hälfte befinden sich direkt dorsal der Nuclei pontis der Pars basilaris das Corpus trapezoideum und lateral davon die obere Olive (Nucleus olivaris superior), beides Kerngebiete der Hörbahn. Ventral davon entlang der Mittellinie liegt die Raphe pontis mit den kaudalen pontinen serotonergen Raphekernen. Ventrolateral befindet sich der Nucleus nervi facialis [VII]. Die Axone der darin lokalisierten Motoneurone ziehen innerhalb des Pons zunächst nach dorsal und umschlingen den an der dorsalen Oberfläche sitzenden Nucleus nervi abducentis [VI] von kaudal und medial, um anschließend lateral zur ventralen Oberfläche des Pons zu ziehen und im Kleinhirnbrückenwinkel gemeinsam mit dem N. vestibulocochlearis aus dem Hirnstamm auszutreten. Die vestibulären Kerne liegen dorsal im Boden der Rautengrube im pontomedullären Übergangsbereich. Man unterscheidet 4 Unterkerne – Nuclei vestibulares medialis, lateralis, superior, inferior –, die alle Fasern vom Vestibularisanteil des N. vestibulocochlearis erhalten und Axone zum Kleinhirn entsenden. Ventral der Nuclei vestibulares liegen die Nuclei cochleares dorsalis und ventralis
Entwicklung des Cerebellum
Die Entwicklung des Cerebellums startet in der 2. Hälfte der Embryonalperiode zwischen der 5. und 6. Woche. Es entsteht hauptsächlich aus dem metenzephalen Abschnitt des Rhombencephalons und z. T. auch aus kaudalen Anteilen des Mesencephalons. Entscheidend sind in diesem Zusammenhang die dorsolateralen Anteile beider Flügelplatten, aus denen sich die sog. Rautenlippen bilden. Deren superiore Abschnitte liefern den Großteil des neuroepithelialen Ursprungsgewebes der beiden Kleinhirnanlagen (Primordia cerebellares), die im Verlauf ihres Wachstums in der Medianebene miteinander verschmelzen und schließlich einen quer stehenden, nach dorsal gewölbten Wulst bilden, die Kleinhirnplatte. Deren laterale Anteile vergrößern sich am stärksten und entwickeln sich später zu den Hemispheria cerebelli; der mittlere Abschnitt wird zum Vermis cerebelli. Durch Ausbildung der ersten horizontalen Furche des Cerebellums, der Fissura posterolateralis, werden in der 12. Woche die kaudalen Anteile der Kleinhirnplatte als Lobus flocculonodularis (phylogenetisch: Archicerebellum) abgegrenzt. In der 14. Woche entstehen im kranialen Anteil durch Ausbildung einer weiteren horizontalen Furche, der Fissura prima, Lobus anterior (phylogenetisch: Paleocerebellum; wobei hierzu noch der Vermis cerebelli gerechnet wird) und Lobus posterior (phylogenetisch: Neocerebellum). Nach der 16. Woche kommt es durch die Entstehung weiterer horizontal ausgerichteter Fissuren zur Gliederung in Läppchen, Lobuli, und in blattförmige Windungen, Folia.
Lagebeziehung des Cerebellums
Das Cerebellum liegt in der Fossa cranii posterior und grenzt nach ventral an Pons, Medulla oblongata und IV. Ventrikel. Nach kranial grenzt es – getrennt durch das aus Dura mater bestehende Kleinhirnzelt (Tentorium cerebelli) – an den Lobus occipitalis und an hintere Anteile des Lobus temporalis des Großhirns; nach dorsokaudal an das Os occipitale bzw. in die Cisterna cerebellomedullaris. Es umgreift von dorsal und lateral die Medulla oblongata und reicht von lateral zudem an den Pons heran, sodass der IV. Ventrikel von ihm vollständig bedeckt wird.
Kleinhirnrinde
Der Cortex cerebelli zeigt im Gegensatz zum Cortex cerebri einen dreischichtigen Aufbau. Von außen nach innen sind dies:
• die Molekularschicht (Stratum moleculare, äußerste Schicht): geringe Dichte an Neuronen, große Menge an Nervenzellfortsätzen (v. a. PURKINJE-Zell-Dendriten sowie Axone der Körnerzellen) und Synapsen
• die PURKINJE-Zell-Schicht (Stratum purkinjense oder ganglionäre, mittlere Schicht): vorwiegend Nervenzellkörper der PURKINJE-Zellen sowie BERGMANN-Gliazellen (spezialisierte Astrozyten)
• die Körnerzellschicht (Stratum granulosum, innerste Schicht): vorwiegend Nervenzellkörper der Körnerzellen
Merke
Das Kleinhirn besitzt mehr als 50 % aller Neurone des Gehirns und damit mehr Neurone als das Großhirn. Prozentual machen davon die Körnerzellen im Stratum granulosum der Kleinhirnrinde den größten Anteil aus (ca. 99 % aller Neurone des Cortex cerebelli).
Das Cerebellum erhält afferenten Input entweder über die sog. Moosfasern (axonale Fortsätze von Neuronen aus den Brückenkernen, dem Rückenmark, der Formatio reticularis oder den Vestibulariskernen) bzw. über Kletterfasern (axonale Fortsätze aus dem unteren Olivenkernkomplex der Medulla oblongata). Dieser Input ist in beiden Fällen exzitatorisch/glutamaterg:
• Moosfaseraxone enden im Stratum granulosum und erregen hauptsächlich Körnerzellen. Letztere entsenden wiederum ihre axonalen Fortsätze, die sog. Parallelfasern, ins Stratum moleculare und bilden u. a. am distalen Dendritenbaum der PURKINJE-Zellen exzitatorische/glutamaterge Synapsen.
• Kletterfaseraxone ziehen direkt ins Stratum moleculare und bilden ähnlich wie die Parallelfasern exzitatorische/glutamaterge Synapsen an PURKINJE-Zell-Dendriten.
Entscheidend ist nun die Funktion der PURKINJE-Zellen. Sie sind die einzigen Neurone der Kleinhirnrinde, die ein Axon entsenden, das den Cortex cerebelli wieder verlässt. Damit sind PURKINJE-Zellen ein zentrales Integrationselement aller neuronalen Schaltkreise, welche die Kleinhirnrinde als „Schaltstation” einschließen. Interessanterweise sind PURKINJE-Zellen inhibitorisch und enden mit ihren Axonen an den Neuronen der Kleinhirnkerne, wo sie hemmende, GABAerge Synapsen ausbilden.
Kleinhirnkerne
Eingelagert ins Corpus medullare cerebelli des Pontocerebellums finden sich auf jeder Seite insgesamt 4 Kleinhirnkerne (Nuclei cerebelli), die v. a. im Schräg- bzw. Flachschnitt durch die oberen Kleinhirnstiele anhand ihrer jeweiligen makroskopisch charakteristischen Form zu erkennen sind. Im Folgenden sind sie von lateral nach medial aufgeführt (Abb. 12.33):
• Nucleus dentatus (Zahnkern): am weitesten lateral gelegen, erscheint als U-förmiges, gezacktes Faltenband; seine anteromediale Öffnung wird als Hilum nuclei dentati bezeichnet
• Nucleus emboliformis (Pfropfkern): länglicher, medial des Hilum nuclei dentati gelegener Kern
• Nucleus globosus (Kugelkern): rundlicher, medial des Nucleus emboliformis gelegener Kern; oft zweigeteilt
• Nucleus fastigii (Dach-/First-/Giebelkern): eiförmiger, am weitesten medial gelegener Kern
Afferenten Input erhalten die Kleinhirnkerne hauptsächlich von den PURKINJE-Zellen der Kleinhirnrinde. Aufgrund der Tatsache, dass jeder Kleinhirnkern Afferenzen aus einem topografisch jeweils unterschiedlichen Areal der Kleinhirnrinde erhält, können funktionelle Zuordnungen getroffen werden:
• Nucleus dentatus – Pontocerebellum
• Nucleus emboliformis – Spinocerebellum
• Nucleus globosus – Spinocerebellum
• Nucleus fastigii – Vestibulocerebellum, Spinocerebellum
Merke
Nucleus emboliformis und Nucleus globosus des Cerebellums sind funktionell sehr ähnlich, da beide ihre Afferenzen aus dem Spinocerebellum erhalten. Sie können daher zu einem Kern, dem sog. Nucleus interpositus cerebelli, zusammengefasst werden.
In den Kleinhirnkernen befinden sich vor allem multipolare Nervenzellen, die efferent in andere Hirnregionen projizieren. Diese Projektionsfasern bilden an ihrem Zielort v. a. exzitatorische/glutamaterge Synapsen.
Kleinhirnstiele
Das Kleinhirn ist mit dem Hirnstamm auf jeder Seite über 3 Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares) verbunden, wodurch alle afferenten und efferenten Bahnen des Kleinhirns ziehen. Das Volumen der einzelnen Kleinhirnstiele und damit auch ihr jeweiliger Fasergehalt wird v. a. im Schnittpräparat mit Aufsicht auf die Facies anterior von vorne sichtbar.
• Pedunculus cerebellaris superior: vorwiegend efferente Fasern aus allen 4 Kleinhirnkernen, die v. a. zum Nucleus posterior ventrolateralis des Thalamus (Tractus cerebellothalamicus) und zum Nucleus ruber ins Mesencephalon (Tractus cerebellorubralis) ziehen. Darüber hinaus verlaufen in ihm afferente Fasern aus dem Rückenmark (Tractus spinocerebellaris anterior, superior, cervicospinocerebellaris).
• Pedunculus cerebellaris medius: enthält nur afferente Fasern (Fibrae pontocerebellares), die den Brückenkernen (Nuclei pontis) entstammen.
• Pedunculus cerebellaris inferior: 2 Abschnitte untergliedert: eine äußere Faserbahn, das sog. Corpus restiforme, das nur afferente Fasern enthält (Tractus spinocerebellaris posterior, Fibrae cuneocerebellares, Tractus trigeminocerebellaris, Tractus olivocerebellaris, Tractus reticulocerebellaris), und ein sich medial anschließender Abschnitt, das sog. Corpus juxtarestiforme, mit efferenten (Tractus cerebellovestibularis) und afferenten Fasern (Tractus vestibulocerebellaris).
Afferente Leitungsbahnen des Cerebellums
Kletterfasern entstammen dem unteren Olivenkernkomplex (Complexus olivaris inferior), verlaufen als Tractus olivocerebellaris durch den unteren Kleinhirnstiel und kreuzen auf die kontralaterale Seite, z. T. zu den Kleinhirnkernen, vor allem aber zu sämtlichen PURKINJE-Zell-Populationen der Kleinhirnrinde.
Moosfasern haben mehrere Ursprungsgebiete. Allen Moosfasern gemein ist die Eigenschaft, an Körnerzellen der Kleinhirnrinde zu enden:
• Spinozerebelläre Moosfasern entstammen dem Rückenmark und enden alle ipsilateral im Spinocerebellum.
Tractus spinocerebellaris anterior: durch den oberen Kleinhirnstiel
Tractus spinocerebellaris posterior und Tractus cuneocerebellaris: im unteren Kleinhirnstiel.
• Trigeminozerebelläre Moosfasern entstammen den 3 somatoafferenten Kernen des N. trigeminus [V] und über den unteren Kleinhirnstiel in ipsilaterale Bereiche des Spinocerebellums.
• Pontozerebelläre Moosfasern entstammen den Brückenkernen (Nuclei pontis), kreuzen als Tractus pontocerebellaris im mittleren Kleinhirnstiel auf die gegenüberliegende Seite und enden somit im kontralateralen Pontocerebellum.
• Retikulozerebelläre Moosfasern entstammen der Formatio reticularis, verlaufen als Tractus reticulocerebellaris durch den unteren Kleinhirnstiel und enden bilateral im Spinocerebellum.
• Vestibulozerebelläre Moosfasern gelangen teils direkt aus den Nuclei vestibulares, teils als Tractus vestibulocerebellaris über das Corpus juxtarestiforme des unteren Kleinhirnstiels bilateral ins Vestibulocerebellum.
Efferente Leitungsbahnen des Cerebellums
Mit Ausnahme einiger Fasern zum Gleichgewichtsorgan werden alle anderen efferenten Fasern der Kleinhirnrinde in den Kleinhirnkernen umgeschaltet. Hierbei sind folgende Prinzipien von Bedeutung:
• Efferenzen aus dem Pontocerebellum bzw. den Kleinhirnhemisphären projizieren insbesondere auf den Nucleus dentatus, Efferenzen aus der paravermalen Zone des Spinocerebellums auf den Nucleus interpositus und werden dort jeweils auf Projektionsneurone umgeschaltet, die hauptsächlich über den Tractus cerebellothalamicus den kontralateralen Thalamus bzw. über den Tractus cerebellorubralis den kontralateralen Nucleus ruber erreichen.
• Efferenzen aus dem Spinocerebellum bzw. dem Vermis sowie aus dem Vestibulocerebellum bzw. dem Nodulus projizieren auf den Nucleus fastigii, wo vornehmlich eine Umschaltung zu den Vestibulariskernen und zur Formatio reticularis beider Seiten stattfindet. Diese Faserverbindungen werden als Tractus cerebellovestibularis und als Tractus cerebelloreticularis bezeichnet.
• Die meisten Efferenzen aus dem Vestibulocerebellum bzw. dem Lobus flocculonodularis gelangen jedoch ohne Umschaltung in den Kleinhirnkernen direkt zu den Nuclei vestibulares.
• Von allen Kleinhirnkernen ziehen nukleooliväre Fasern zum unteren Olivenkernkomplex.
Funktionelle Gliederung des Cerebellums
Vestibulocerebellum
Dieser Anteil besteht aus dem Lobus flocculonodularis und ist sowohl afferent als auch efferent eng mit dem Vestibularapparat des Innenohrs verbunden. Darüber hinaus bestehen efferente Verbindungen zu den okulomotorischen Zentren der Formatio reticularis und zu den Augenmuskelkernen. Das Vestibulocerebellum dient hauptsächlich der Steuerung von Stützmotorik (Stabilisierung von Stand und Gang), der Feinabstimmung von Augenbewegungen sowie der Koordination beider Funktionen mit dem Gleichgewichtsorgan (Aufrechterhaltung des Gleichgewichts).
Spinocerebellum
Dieser Anteil besteht aus dem Vermis (ohne Nodulus), der paravermalen Zone beider Hemisphären (Partes intermediae) sowie dem größten Teil des Lobus cerebelli anterior. Das Spinocerebellum erhält direkte Afferenzen aus dem Rückenmark und ist efferent über Nucleus ruber und Formatio reticularis indirekt mit dem Rückenmark verbunden. Es ist maßgeblich für die Regulation des Muskeltonus verantwortlich und steuert gemeinsam mit dem Vestibulocerebellum die Stützmotorik.
Pontocerebellum
Dieser Anteil umfasst den größten Bereich des Kleinhirns, die lateral der paravermalen Zone gelegenen Teile der Kleinhirnhemisphären. Er ist afferent hauptsächlich mit dem Pons (und damit indirekt mit dem Großhirn) und z. T. mit der Olive sowie efferent mit Nucleus ruber und Thalamus verbunden. Das Pontocerebellum dient vorwiegend zur Koordination von präziser Zielmotorik und Sprechmuskulatur.
Blutversorgung des Cerebellums
Das Cerebellum erreichen 3 Arterien, die alle dem hinteren, vertebrobasilären Stromgebiet entstammen:
• A. superior cerebelli aus der A. basilaris: versorgt die oberen Anteile der Hemispheria und des Vermis cerebelli sowie den Nucleus dentatus
• A. inferior anterior cerebelli aus der A. basilaris: versorgt den Flocculus und Randbereiche der Hemisphärenunterfläche
• A. inferior posterior cerebelli aus der Pars intracranialis der A. vertebralis: versorgt die unteren Anteile der Hemispheria und des Vermis cerebelli sowie die Nuclei emboliformis, globosus et fastigii
Die Venen des Cerebellums verlaufen unabhängig von den Arterien und können den folgenden Abflussgebieten zugeordnet werden:
• Blut der antero- und superomedialen Oberfläche – Abflussgebiet V. magna cerebri: V. precentralis cerebelli, V. superior vermis, Vv. superiores cerebelli mediales
• Blut der superolateralen Oberfläche – Abflussgebiet Sinus rectus: Vv. superiores cerebelli laterales
• Blut der inferolateralen Oberfläche – Abflussgebiet Sinus petrosus superior: V. petrosa
• Blut der inferomedialen Oberfläche – Abflussgebiet Sinus transversus: V. inferior vermis, Vv. inferiores cerebelli
Die Ausdehnung der Versorgungs- bzw. Abflussgebiete ist abhängig vom Kaliber der jeweiligen Gefäße und zeigt starke interindividuelle Differenzen. Darüber hinaus gibt es zahlreiche Anastomosen, sowohl zwischen den Arterien als auch zwischen den Venen.
Lage und äußere Gestalt des Cerebellums
Von ventral bzw. basal aus betrachtet fallen am Mesencephalon die beiden nach kaudal konvergierenden Crura bzw. Pedunculi cerebri und die dazwischen liegende Fossa interpeduncularis auf. In der Fossa interpeduncularis treten der N. oculomotorius [III] aus und die Aa. centrales posteriores ein. Entfernt man die Hirnhäute bei der Präparation des Hirnstamms, erzeugt man aufgrund dieser Eintrittsstellen ein Areal mit kleinen Löchern, das dann als Substantia perforata posterior bezeichnet wird. Rostral davon liegen die medial gelegenen Corpora mamillaria sowie die etwas weiter lateral verlaufenden Tractus optici des Diencephalons; kaudal der Crura cerebri die quer verlaufenden Faserbündel des Pons.
Von lateral aus betrachtet ist das jeweilige Crus cerebri durch den Sulcus lateralis mesencephali abgesetzt, der die von außen sichtbare Abgrenzung zum Tegmentum mesencephali bildet. Dorsal davon befindet sich das Trigonum lemnisci lateralis, unter dessen Oberfläche Anteile der Hörbahn (Lemniscus lateralis) verlaufen.
Von dorsal aus betrachtet erkennt man das Tectum mesencephali an seinem unverkennbaren Oberflächenrelief, der sog. Vierhügelplatte (Lamina quadrigemina oder Lamina tecti). Hierbei unterscheidet man die beiden größeren oberen Hügel (Colliculi superiores) von den beiden kleineren unteren Hügeln (Colliculi inferiores). Auf jeder Seite ist der Colliculus superior über das Brachium colliculi superioris mit dem Corpus geniculatum laterale (Sehbahn), der Colliculus inferior über das Brachium colliculi inferioris mit dem Corpus geniculatum mediale (Hörbahn) des Thalamus verbunden. Direkt kaudal der Colliculi inferiores tritt der N. trochlearis [IV] als einziger Hirnnerv beidseits dorsal aus dem Hirnstamm aus und verläuft um die Lateralfläche des Mesencephalons herum in der Cisterna ambiens nach vorne. Rostral grenzt das Mesencephalon an das diencephale Pulvinar thalami sowie an die Habenulae mit der Glandula pinealis; kaudal bilden die oberen Kleinhirnstiele mit dem dazwischen liegenden oberen Kleinhirnsegel die Abgrenzung zum Pons.
Abschnitte des Mesencephalons
- Basis mesencephali mit den Crura cerebri
- Tegmentum mesencephali
- Tectum mesencephali
Basis mesencephali mit Crura cerebri
Die Crura cerebri bestehen aus Projektionsfasern. Diese können bestimmten Bahnsystemen zugeordnet werden. Grundsätzlich unterscheidet man in jedem Crus:
• Projektionsfasern des Großhirns zu den Brückenkernen (Fibrae corticopontinae)
• Projektionsfasern der Pyramidenbahn, die vom Großhirn zu den Hirnnervenkernen bzw. bis ins Rückenmark ziehen (Fibrae corticonucleares et corticospinales)
Innerhalb eines Crus cerebri sind diese Fasern somatotop angeordnet. Ganz medial verlaufen Fibrae corticopontinae aus dem Frontalcortex, lateral davon schließen sich zunächst Fibrae corticonucleares, dann Fibrae corticospinales an und ganz lateral verlaufen Fibrae corticopontinae aus Parietal- und Okzipitalcortex. Damit werden die Projektionsfasern der Pyramidenbahn innerhalb der Crura cerebri von jeweils kortikopontinen Fasersystemen flankiert.
Substantia Nigeria des Tegmentum mesencephali
Direkt dorsal der Crura cerebri befindet sich die Substantia nigra, ein wichtiges Kerngebiet v. a. des dopaminergen Systems. Sie erscheint makroskopisch schwarz aufgrund des hohen Melaningehalts in den Perikarya der ortsansässigen dopaminergen Neurone und kann daher in Mittelhirnschnittpräparaten gut erkannt werden. Mikroskopisch unterscheidet man 2 Anteile:
• Die Pars compacta ist der größere und weiter dorsal gelegene Anteil der Substantia nigra. Hier befinden sich die dopaminergen Neurone und liegen dicht gepackt aneinander.
• Die Pars reticulata ist der kleinere, weiter ventral gelegene Anteil der Substantia nigra. Die hier befindlichen Neurone sind GABAerg und liegen nicht so dicht gepackt wie in der Pars compacta.
Afferenzen erhält die Substantia nigra sowohl aus den motorischen bzw. prämotorischen Arealen der Großhirnrinde als auch aus dem Striatum. Efferent projizieren die dopaminergen Neurone der Pars compacta ins Striatum (Fibrae nigrostriatales) und die GABAergen Neurone der Pars reticulata v. a. in den Thalamus.
Area tegmentalis ventralis des Tegmentum mesencephali
Medial der Substantia nigra liegt eine weitere v. a. dopaminerge Neuronenpopulation, die sog. Area tegmentalis ventralis. Von hier aus ziehen v. a. efferente Projektionsfasern in kortikale und limbische Areale wie z. B. in den präfrontalen Cortex, den Hippocampus, die Amygdala und den Nucleus accumbens und bilden das mesokortikolimbische dopaminerge System.
Nucleus ruber des Tegmentum mesencephali
Direkt dorsal der Area tegmentalis ventralis fällt ein durch den hohen Eisengehalt der dort befindlichen Neurone am frischen Schnittpräparat rötlich erscheinendes Kerngebiet auf, der Nucleus ruber, der sich rostrokaudal etwa von der Diencephalongrenze bis zum kaudalen Rand der Colliculi superiores erstreckt. Mikroskopisch unterscheidet man 2 Anteile:
Die Pars parvocellularis (rostral):
Afferenzen:
• über die Capsula interna aus der ipsilateralen Großhirnrinde (Tractus corticorubralis)
• über den oberen Kleinhirnstiel aus dem kontralateralen Nucleus dentatus des Kleinhirns
Efferenzen: über die zentrale Haubenbahn (Tractus tegmentalis centralis) ipsilateral zur unteren Olive (extrapyramidalmotorisches kortiko-rubro-olivo-zerebelläres System)
Die Pars magnocellularis (kaudal):
Afferenzen:
• über den oberen Kleinhirnstiel aus den kontralateralen Nuclei globosus et emboliformis des Kleinhirns erreicht
• aus der ipsilateralen Großhirnrinde
Efferenzen: über den Tractus rubrospinalis ins kontralaterale Rückenmark.
Aqueductus mesencephali und Substantia grisea centralis
Im dorsalen Tegmentum befindet sich genau in der Mitte der Aqueductus mesencephali. Diese kanalartige Struktur verbindet den im Diencephalon gelegenen III. Ventrikel mit dem im Rhombencephalon gelegenen IV. Ventrikel.
Umgeben wird der Aqueductus mesencephali von einer Ansammlung grauer Substanz, dem sog. zentralen Höhlengrau oder periaquäduktalem Grau (Substantia grisea centralis). Dies ist ein komplexes Integrationszentrum für vorwiegend vegetative Funktionen. Morphologisch unterhält es v. a. zahlreiche reziproke Verbindungen mit dem Hypothalamus und Strukturen des limbischen Systems, mit vegetativen Zentren von Pons und Medulla oblongata und mit verschiedenen Hirnnervenkernen. Funktionell ist die Substantia grisea centralis u. a. an der zentralen vegetativen Kontrolle beteiligt und koordiniert Angst- und Fluchtreflexe sowie verschiedene Hirnnervenkerne bei der Stimmbildung. Eine weitere zentrale Rolle hat sie bei der endogenen Schmerzhemmung, denn ihre entsprechenden Neurone projizieren über Raphekerne ins Rückenmark, um dort über die Aktivierung von inhibierenden Interneuronen Schmerzimpulse zu hemmen
Nucleus raphe dorsalis des Tegmentum mesencephali
Ort: Ventral der Substantia grisea centralis
Transmitter: Serotonin
Efferenzen: Mesencephalon, Diencephalon und Telencephalon.
Hirnnervenkerne und Bahnen des Tegmentum mesencephali
Im rostralen Mesencephalon liegen ventral des Aqueductus mesencephali neben der Mittellinie der Nucleus nervi oculomotorii [III] und direkt dorsal der Nucleus accessorius nervi oculomotorii EDINGER-WESTPHAL. Der Nucleus nervi trochlearis [IV] befindet sich im kaudalen Mesencephalon lateral der mesenzephalen Raphekerne. Direkt lateral der Substantia grisea centralis liegt der Nucleus mesencephalicus nervi trigemini [V] mit seinen im histologischen Präparat charakteristischen großen Somata. Hierbei handelt es sich um die Perikarya der propriozeptiven pseudounipolaren Neurone aus der Kaumuskulatur. Folgende Systeme bzw. Bahnen ziehen außerdem durch das Tegmentum mesencephali: Formatio reticularis, Lemniscus medialis, Lemniscus lateralis, Tractus spinothalamicus, Tractus tegmentalis centralis, Tractus tectospinalis, Fasciculi longitudinales medialis et posterior, Decussationes pedunculorum cerebellarium superiorum.
Colliculi superiores des Tectum mesencephali
Die Colliculi superiores bestehen jeweils aus 7 Schichten und sind ein wichtiges optisches Reflexzentrum. Sie erhalten daher jeweils über das Brachium colliculi superioris v. a. Afferenzen aus dem visuellen System, u. a. retinotektal direkt vom N. opticus bzw. Tractus opticus, aus dem okzipital gelegenen visuellen Cortex und vom frontalen Augenfeld, jedoch auch aus Rückenmark und von den Colliculi inferiores. Efferent sind die Colliculi superiores über den Tractus tectobulbaris mit den motorischen Kernen des Hirnstamms und über den Tractus tectospinalis mit den Motoneuronen des Rückenmarks verbunden.
Aufgrund dieser Verknüpfungen können die Colliculi superiores bei akut eintretenden visuellen Reizen wie z. B. einem Lichtblitz den Lidschluss bzw. die Abwendung des Kopfes vermitteln. Andererseits spielen sie auch für die Zuwendung des Kopfes und der Augen in Richtung eines akustischen Reizes eine entscheidende Rolle. Darüber hinaus sind sie für die Koordination schneller Augeneinstellbewegungen, sog. Sakkaden, von großer Bedeutung. Durch die Integrationsfunktion der Colliculi superiores kann daher der Blick möglichst schnell auf entsprechende Ziele gerichtet werden und verhilft dem Auge dabei, bewegte Objekte zu verfolgen.
Colliculi inferiores des Tectum mesencephali
Die Colliculi inferiores sind eine wichtige Schaltstation im auditiven System und bestehen jeweils aus einem großen und 2 kleineren Kernen: Nucleus centralis, Nucleus pericentralis und Nucleus externus. Afferent endet am tonotop gegliederten Nucleus centralis der Lemniscus lateralis der Hörbahn; seine Efferenzen ziehen über das Brachium colliculi inferioris zum Corpus geniculatum mediale des Thalamus, wo sie auf die Neurone der Hörbahn, die den auditorischen Cortex erreichen, verschaltet werden.
Gliederung des Diencephalons
Das Diencephalon (Zwischenhirn) lässt sich strukturell und funktionell in 4 „Etagen” einteilen, die ihrerseits Kerngebiete mit spezifischen Aufgaben beinhalten. Von dorsal nach ventral werden unterschieden: • Epithalamus: Er ist die oberste Etage des Zwischenhirns und liegt dem Thalamus auf. Hier finden sich u. a. das Pinealorgan, die Habenulae (Nuclei habenulares, Striae medullares thalami) und die Commissura posterior. Im Gegensatz zu den anderen Anteilen des Zwischenhirns gehen vom Epithalamus so gut wie keine kortikalen Projektionen aus. • Thalamus dorsalis: Er besteht aus einem relativ großen, dicht gepackten Kernkomplex, der sich bohnenförmig beidseits des III. Ventrikels von ventral nach dorsal erstreckt. Die Corpora geniculata werden auch als Metathalamus bezeichnet, gehören jedoch – auch funktionell – zum Thalamus dorsalis. • Subthalamus (Thalamus ventralis): Er bildet eine Übergangszone zwischen Diencephalon und Mesencephalon und wird auch als motorische Zone des Zwischenhirns bezeichnet. Entsprechend befinden sich hier wichtige Kerngebiete für die Steuerung der Motorik (Globus pallidus, Nucleus subthalamicus). Die Kerngebiete des Subthalamus projizieren hauptsächlich in lokale diencephale Kerngebiete, empfangen jedoch Afferenzen aus dem Cortex. • Hypothalamus: Die unterste Etage des Zwischenhirns besteht aus Kerngebieten und Faserbahnen, die sich am Boden des III. Ventrikels bzw. im Bereich der unteren Seitenwände des Ventrikels befinden. Die Neurone des Hypothalamus projizieren insbesondere innerhalb des Zwischenhirns, in limbische Areale und zum Hirnstamm. Außerdem kontrolliert der Hypothalamus endokrine und autonome Regelkreise und moduliert Emotionen und Verhaltensweisen.
Lage und äußere Gestalt des Diencephalons
Das Zwischenhirn hat gemäß seiner Entwicklung enge topografische und direkte funktionelle Beziehung zum Telencephalon, an das es insbesondere kranial und rostral angrenzt bzw. ohne scharfe Grenze übergeht. Durch das immense Wachstum der telenzephalen Bläschen wird das Zwischenhirn beinahe vollständig vom Telencephalon überdeckt. Am Hirnpräparat finden sich Anteile des Diencephalons an der Hirnbasis – nach Entfernung des Balkens kann man in der Tiefe lateral des III. Ventrikels den Thalamus erkennen. Der Globus pallidus gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon (Subthalamus) und wird im Laufe der weiteren Hirnentwicklung in das Telencephalon verlagert. Nach kaudal schließt sich dem Zwischenhirn ohne deutliche Grenze das Mesencephalon (Mittelhirn) an.
Das Zwischenhirn umfasst den III. Ventrikel bzw. bildet die laterale Begrenzung dieses inneren Liquorraums. Im Zwischenhirn befinden sich in den Ventrikelwänden häufig kleine, unpaare Organe. Diese besitzen ein spezialisiertes Ependym mit Tanyzyten, die lokalen Gefäßplexus sind fenestriert (sog. zirkumventrikuläre Organe [ZVOs]). Damit ist in diesen Organen die Blut-Hirn Schranke nicht vorhanden, sodass Wirkstoffe aus dem Nervensystem direkt mit dem Blut ausgetauscht werden können (neurohämale Region).
Die natürliche Ausdehnung und die Etagengliederung des Zwischenhirns ist in einem Mediansagittalschnitt gut zu erkennen. Die Hypophyse bzw. Neurohypophyse hat über den Hypophysenstiel Verbindung zum Hypothalamus, der den Boden des III. Ventrikels bildet. Im Übergangsbereich weitet sich der Hypophysenstiel zum Infundibulum trichterförmig auf. Ventral des Hypophysenstiels ist das Chiasma opticum zu erkennen. Außerdem begrenzen hypothalamische Kerngebiete seitlich die unteren Anteile des III. Ventrikels bis zum Sulcus hypothalamicus. Dieser Sulcus markiert die Grenze zum Thalamus dorsalis, dessen mediale Kerngebiete sich in den Ventrikel vorwölben. Ventral dieser medialen Kerne findet sich beidseitig das Foramen interventriculare, die Verbindung des III. Ventrikels zum Seitenventrikel. Über den thalamischen Kernen, dorsal gelegen, sieht man die Glandula pinealis, die Commissura habenularum und die Commissura posterior. Außerdem ist die Tela choroidea des III. Ventrikels zu erkennen, die an der Taenia thalami angeheftet ist.
In der Hirnansicht von basal kann man die äußeren Begrenzungsstrukturen des Hypothalamus erkennen: Er erstreckt sich zwischen dem Chiasma opticum und den Corpora mamillaria. Zwischen diesen Strukturen sieht man den Trichter des Infundibulums mit anhängender Hypophyse.
Glandula pinealis des Epithalamus
Die Glandula pinealis ist ein zapfenförmiges, neuroendokrines Organ, in dem spezialisierte Neurone das Hormon Melatonin produzieren können. Die Pinealdrüse ist etwa 100 mg schwer und legt sich dorsal des III. Ventrikels „über” die Vierhügelplatte. Die Produktion und Freisetzung des Hormons ist über einen mehrsynaptischen Regelkreis organisiert. Der fehlende Lichteinfall/Dunkelheit wird dabei über das Auge rezeptiert, anschließend wird das Signal zunächst über den Tractus retinohypothalamicus dem Nucleus suprachiasmaticus zugeleitet. Von dort setzt sich der neuronale Regelkreis über den Nucleus paraventricularis des Hypothalamus, den Nucleus intermediolateralis im Rückenmark und das obere Zervikalganglion (Ganglion cervicale superius) zur Glandula pinealis fort. Dunkelheit führt zur Freisetzung von Melatonin (Hormon der Dunkelheit), das den über den Nucleus suprachiasmaticus generierten Tag-Nacht-Rhythmus (zirkadiane Rhythmik) feinreguliert, Tiefschlaf induziert und weitere hormonelle Regelkreise beeinflusst (z. B. im Tierreich die Reproduktionsfähigkeit im Jahresrhythmus).
Commissura posteriores Epithalamus
Die Commissura posterior stellt insbesondere eine Verbindung zwischen den rechten und linken Nuclei pretectales her und enthält Fasern der dorsalen Nuclei (DARKSCHEWITSCH), der Commissura posterior der dorsalen thalamischen Nuclei und der Colliculi superiores. Die besondere Bedeutung der Commissura posterior soll in der Koordination des bilateralen Pupillenreflexes liegen.
Nuclei habenulares und Commissura habenularum des Epithalamus
Die Nuclei habenulares (medial und lateral) liegen unter dem Ependym des III. Ventrikels und erhalten u. a. afferente Fasern aus dem Riechhirn und dem Hypothalamus über die Striae medullares thalami. Außerdem bestehen Verbindungen zum Globus pallidus, Thalamus und zur Substantia nigra. Die Stria medullaris thalami formiert sich nach dorsal zu den Habenulae, die dann als Epiphysenstiel in die Pinealdrüse einmünden. Über die Commissura habenularum sind die Nuclei habenulares beider Seiten mit den benannten Afferenzen verbunden.
Die Funktion des habenularen Komplexes liegt insbesondere in der Schmerzverarbeitung, der endokrinen Regulation (u. a. Reproduktion, Schlaf-wach-Rhythmus) und dem Belohnungslernen.
Thalamus
Der Thalamus (Thalamus dorsalis) umschreibt einen Teil des Diencephalons, der aus dicht gepackten, durch feine Lamellen aus weißer Substanz getrennten, spezialisierten Kerngebieten besteht. Er findet sich als länglich ausgestreckte Struktur in paralleler Ausrichtung beidseits des III. Ventrikels. Gleichzeitig bildet er den Boden der Pars centralis der Seitenventrikel. Nach rostral dehnt er sich etwa bis zu den Foramina interventricularia aus, nach lateral wird er durch die Capsula interna bzw. durch Kerngebiete des Telencephalons (Globus pallidus, Putamen) begrenzt. In mehr als 70 % der Fälle wölben sich die medialen Thalamuskerne beider Seiten in den III. Ventrikel hinein und berühren sich (Adhesio interthalamica). Dieser Kontakt ist allerdings keine neuronale Verbindung im Sinne einer Kommissurenbahn.
Der Thalamus erfüllt wesentliche Aufgaben im Rahmen der Kommunikation von Cortexarealen mit der Peripherie und von der Peripherie zu zentralen Hirnregionen („Tor zum Bewusstsein”). So werden alle Sinneswahrnehmungen (bis auf das Riechsystem) im Thalamus umgeschaltet, spezialisierte Kerngebiete sind an der Steuerung der Motorik beteiligt und in verschiedene subkortikale Regelkreise eingebunden (z. B. in das limbische System). Darüber hinaus beteiligt sich der Thalamus an vegetativen und motorischen Vorgängen.
Der Thalamus besteht aus zahlreichen Kernen (Nuclei thalami), die anhand von Lamellen ( Lamina medullaris medialis interna) strukturell in 3 Kerngebiete bzw. Kerngruppen eingeteilt werden:
• ventrolaterale Gruppe (Nuclei ventrolaterales)
• mediale Gruppe (Nuclei mediani)
• anteriore Gruppe (Nuclei anteriores), hier teilt sich die Lamina medullaris medialis interna Y-förmig auf
Zusätzlich kann man morphologisch die innerhalb der Lamina medullaris medialis interna eingelassenen intralaminären Kerne, die Nuclei mediani, das okzipital gelegene Pulvinar und die Nuclei reticularis (von den Nuclei ventrolateralis durch die Lamina medullaris lateralis getrennt) differenzieren. Die jeweiligen Kerngruppen können oft in weitere, kleinere funktionelle Einheiten unterteilt werden (insgesamt ergeben sich danach mehr als 100 einzelne Kerngebiete). Man unterscheidet dabei spezifische Kerne (Palliothalamus), die definierte Cortexareale ansteuern (primäre Projektionsfelder und Assoziationsfelder), und unspezifischen Kerne (Truncothalamus), die zum Hirnstamm und einigen eher diffusen Cortexarealen projizieren.
