Tema 12. Transporte y asimilación de nutrientes Flashcards
¿Cómo captan los nutrientes los microorganismos a través de la membrana citoplasmática?
a) Por difusión simple o pasiva que no consume energía. Se basa en el principio de difusión homogénea (no requiere de transportadores, sino que difunden libremente). Se usa principalmente para moléculas polares (O2, CO2, H20…), esto es, hidrófilas y pequeñas. Esta difusión sigue la regla del equilibrio de concentraciones a ambos lados de la membrana: se puede dar en ambos sentidos
b) Difusión facilitada. Por su parte, tampoco consume energía (ATP), pero requiere de unas proteínas transportadoras especiales que atraviesan la membrana (las permeasas). Esto no significa que pueda ocurrir en ambos sentidos, pero sí que se consigue siempre mantener un gradiente favorable a la entrada de estos compuestos al interior celular porque, en el interior, normalmente dichos compuestos se transforman en otro, por lo que se eliminan y requieren que entren nuevos. Es utilizada para moléculas polares o apolares que no atraviesan libremente la membrana, como azúcares o aa. Es más frecuente en eucariotas que en procariotas
La tasa de transporte de nutrientes al interior celular varía conforme la aumenta la concentración de dichos nutrientes. En la difusión simple la relación es directamente proporcional y habrá más captación conforme aumenta la concentración de nutrientes en el medio, mientras que la difusión facilitada consigue una mayor captación de nutrientes, aunque su concentración en el medio externo sea baja
Sin embargo, existen mecanismos de transporte de nutrientes que sí necesitan energía, denominados de transporte activo. Este consigue incorporar iones orgánicos, inorgánicos y también azúcares. Hay diferentes formas de gasto de esa energía a la vez que también hay diferentes tipos de transporte activo: transporte simple, transportadores ABC y sistemas de translocación de grupo
c) En el transporte simple se usa un gradiente de protones y sodio para el transporte de moléculas al interior. Existen diferentes mecanismos para este transporte simple mediados por permeasas insertadas en la membrana:
1) Si es una sola molécula que está más concentrada en el exterior que en el interior la que pasa (en una sola dirección) se denomina uniporte
2) Cuando la captación de alguna molécula va acompañada de otro compuesto que se ha acumulado por diferencia electroquímica se denomina simporte (entran 2), siendo un ejemplo la permeasa de lactosa en E. coli, que usa lactosa y protones para poder entrar
3) En el antiporte, un compuesto que sale para que otro entre el interior celular. Esto es, dos sustancias diferentes en sentido contrario, como entrada de protones y salida de sodio
La captación de moléculas desde el medio externo por estos sistemas de transporte en procariotas va acompañada de gradientes de protones, mientras que en eucariotas suelen ser de sodio
d) Los transportadores (ABC) (ATP Binding Cassete) son proteínas de membrana que poseen un dominio orientado al exterior celular que capta el sustrato. Esa interacción produce un cambio conformacional que permite que dicho sustrato sea liberado al interior de la proteína, que es el que consume energía que procede de la hidrólisis de ATP
e) Los sistemas de translocación de grupo solamente existen en procariotas y captan energía de otras formas. Hay varios:
1) Uno es el sistema fosfotransferasa, que solo está presente en procariotas, donde se usa la energía que contiene el enlace del grupo fosfato del ácido fosfoenolpirúvico para transportar glucosa y otros azúcares al interior de la célula. En este transporte, la molécula se fosforila y queda lista para incorporarse directamente a rutas metabólicas. En el proceso de translocación de grupo intervienen diferentes enzimas y, en el caso en concreto de transporte de glucosa o manitol, estas son la enzima I, que capta el PEP y fosforila a la proteína HPr (termoestable). Estas dos son comunes a todos los sistemas, sea cual sea el sustrato que da esa energía. El complejo enzimático II tiene diferentes subunidades como la II-a, II-b y II-c, que es la que se encuentra en la membrana, se fosforila por la HPr y fosforila finalmente al azúcar que se va a incorporar al interior celular. Es por tanto específica de dicho azúcar que incorpora
Lo anterior hace referencia a membrana citoplasmática. En los demás casos (bacterias) los nutrientes atraviesan la membrana externa a través de porinas (gram-) o bien por difusión a través de la pared celular (gram+)
2) Sistema ribosil transferasa
3) Sistema acil-CoA transferasa
¿Cómo es el proceso de la fijación del CO2?
Además de poder reductor, se necesita bastante energía
Los microorganismos que llevan a cabo la fijación de CO2 son los fotoautótrofos (la energía se obtiene de la luz fotofosforilación) y la mayoría de los quimiolitótrofos (la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos reducidos por fosforilación oxidativa) y usan distintos mecanismos:
a) El ciclo de Calvin Benson que realizan los eucariotas fotosintéticos y la mayor parte de los procariotas fotosintéticos
b) El ciclo inverso del ácido cítrico que realizan las bacterias verdes del azufre (usan el centro de reacción de tipo I y tienen la ferredoxina de intermediario de su fotofosforilación acíclica) como Chlorobium y también en muchos quimioautótrofos como Aquifex o Sulfolobus (arquea)
c) El ciclo del ácido hidroxipropiónico se cree que es una de las formas más antiguas de fijación de CO2. Lo llevan a cabo las bacterias verdes no del azufre (que usan el centro de reacción de tipo II) como Chloroflexus
d) La vía del acetil-CoA (no es una ruta cíclica). Es realizado por muchos microorganismos diferentes como las arqueas matenógenas, bacterias anammox y otras bacterias. Se usa el hidrógeno como donador de electrones y se producen dos incorporaciones sucesivas de CO2, una al grupo metilo del ácido acético y otra al grupo carbonilo. Finalmente, estos se combinan dando lugar al acetil-CoA
¿Qué es el Ciclo de Calvin-Benson?
Tiene una amplia distribución ya que se da en plantas, en la mayor parte de bacterias autótrofas, en organismos que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica como algas y cianobacterias, en bacterias púrpuras del azufre, en bacterias quimioautótrofas y en algunas arqueas
Existen dos enzimas exclusivas. La principal enzima es la RubisCO (ribulosa bifosfato carboxilasa). El ciclo de calvin se divide en 3 etapas, básicamente:
1) Carboxilación de la ribulosa difosfato y fijación del CO2 que el organismo capta del medio ambiente por la RubisCO para dar lugar a moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Ocurre en el estroma de cloroplastos y en otras bacterias en el citosol
El ácido 3-fosfoglicérico que fija dicho carbono en forma de ácido se debe reducir a una forma más acorde a los carbohidratos que van a formar parte de los compuestos orgánicos del organismo, por lo que se da una reducción hasta GP. Necesita cofactores reducidos y ATP. Los cofactores reducidos proceden de los generados mediante fotofosforilación en microorganismos fotosintéticos o bien mediante la fosforilación oxidativa en organismos quimiolitótrofos. Esto se realiza en dos etapas, una mediada por el ácido 1,3-difosfoglicério. Esta etapa de reducción en realidad es inversa a la etapa de conservación de energía de la glucólisis. Así, el GP puede seguir las rutas inversas a la fase preparatoria de la glucólisis hasta generar glucosa y ya, a partir de la misma, otros azúcares
2) Regeneración de la ribulosa difosfato para que esté lista para captar CO2, que se realiza en varias etapas que siguen una ruta parecida a la de las pentosas fosfato: de GP pasa a ribulosa 5P, y luego con la enzima fosforribuloquinasa, hasta ribulosa difosfato, lo cual requiere también de ATP
El balance global sería: 6CO2 + 12 NADPH + 18 ATP -> 1 hexosa
Se requiere mucho más ATP que poder reductor. De ahí la necesidad de los fotótrofos de llevar a cabo también la fotofosforilación cíclica para producir ATP extra
La enzima Rubisco se necesita en grandes cantidades. Los microorganismos procariotas (en eucariotas no es necesario) confinan a estas enzimas en unos cuerpos de inclusión que se denominan carboxisomas. Con esto se consigue que la presión osmótica dentro de la célula se vea afectada, ya que dicho carboxisoma es insoluble
¿Qué es el ciclo inverso del ácido cítrico?
Lo llevan a cabo las bacterias verdes del azufre (Chlorobium con CR I y cuyo aceptor inicial de electrones es la proteína Fe-S que cede los electrones a la ferredoxina y esta al NAD para formar NADH; acumula el azufre elemental en el exterior de la célula que le sirve posteriormente como reserva de energía ya que puede seguir cediendo sus electrones para recuperar la bacterioclorofila) y algunos quimiolitótrofos como Aquifex y Sulfolobus (arquea)
La feredoxina cumple en este ciclo un papel muy importante ya que va a participar en dos de las reacciones de carboxilación de esta ruta, donde el carbono no se incorpora en un solo paso, sino que lo hace en 3 de los pasos. Esta procede de la fotofosforilación
Se trata de un ciclo de Krebs inverso donde el ácido oxalacético fija 3 moléculas de CO2 para formar ácido pirúvico. Habrá etapas en las que se necesite mucho poder reductor, las inversas al ciclo de Krebs, en las que se producía dicho poder reductor. Además, en las etapas que en el Ciclo de Krebs se producía ATP aquí se requiere y hay 2 etapas en las que se requerían cofactores reducidos que aquí interviene la ferredoxina reducida:
- El paso de succinil-CoA a ácido-alfa-cetoglutárico por la ácido-alfa-cetoglutárico sintasa
- El paso de acetil-CoA a ácido pirúvico catalizado por ácido pirúvico sintasa
Sin embargo, en realidad son 3 etapas de carboxilación, solo que una de ellas usa cofactores reducidos como el NADH+H+ (paso de ácido cítrico a ácido oxalacético mediante la enzima ácido cítrico liasa)
El balance global sería: 3 CO2 + 12 [H] + 5 ATP -> Triosa P
¿Qué es el ciclo del ácido hidroxipropiónico?
Lo realizan las bacterias verdes no del azufre como Chloroflexus (estos microorganismos usan el CR II). Esta bacteria es una de las más antiguas conocidas que realiza la fotosíntesis anoxigénica. Por tanto, esta vía del ciclo del ácido hidroxipropiónico se piensa que fue la primera de autotrofía que surgió a lo largo de la evolución
Chloroflexus es un microorganismo fotótrofo cuyo primer aceptor estable de electrones es una quinona y el poder reductor lo obtiene por transporte inverso de electrones, el cual es muy necesario en grandes cantidades, así como también algo de ATP
En esta vía el acetil-CoA se carboxila dos veces (hay dos carboxilaciones) gracias a la acción de la enzima acetil-CoA carboxilasa y la propionil-CoA carboxilasa para dar el intermediario metilmalonil-CoA que, a continuación, se oxida y escinde regenerando el acetil-CoA y un compuesto de los dos carbonos que se han fijad que es el ácido glioxilico. A partir de dicho ácido glioxílico, ya ocurriría toda la formación de material celular en estos microorganismos
¿Cómo se lleva a cabo la asimilación del nitrógeno?
En caso de que sea incorporado en forma de materia orgánica del medio ambiente pasa directamente a rutas metabólicas y no hace falta fijación. Si se encuentra de otra forma como amonio, nitratos o N2, tienen que ser incorporados a moléculas orgánicas
¿Cómo se lleva a cabo la incorporación del amonio (NH3)?
El amonio se incorpora a los compuestos celulares formando ácido glutámico, siga una vía u otra en función de la concentración del mismo. A partir de ese ácido glutámico, mediando por transaminasas, es cedido a alfa-cetoácidos, de forma que el grupo alfa-ceto se convierte en grupo amino, para generar aminoácidos. Así, podemos distinguir en función de cómo se forme ese ácido glutámico dos vías:
a) Si hay altos niveles de amonio se sigue la vía de la ácido glutámico deshidrogenasa, donde esta única enzima transforma el ácido alfa-cetoglutárico en ácido glutámico. A partir de este ácido glutámico, se producen reacciones de transaminación y poder reductor. Esta vía se da en la mayoría de bacterias y hongos
b) Si hay bajos niveles de amonio intervienen dos enzimas: la glutamina sintetasa (que necesita energía) y la ácido glutámico sintasa (sin gasto de ATP). Primero actúa la glutamina sintetasa que usando amonio y ATP, transforma el ácido glutámico en glutamina. Entonces, la ácido glutámico sintasa, a partir de la glutamina y ácido alfa-cetoglutárico, forma ácido glutámico. Sobre este ácido glutámico actúan las transaminasas que convierten los alfa-cetoácidos en aa. Esta vía está presente en E. coli, Bacillus y otras bacterias
¿Cómo es la reducción asimiladora de nitratos y nitritos?
Lo que necesitamos es reducir los nitratos o nitritos hasta amonio, que se incorporaría mediante las rutas anteriores. Por tanto, como el objetivo de este amonio es incorporarse a los compuestos celulares y no secretarlo al medio ambiente, a esta reducción se le denomina reducción asimiladora
Actúa la nitrato reductasa que transforma los nitratos en nitritos usando el NADPH como donador de electrones. Tiene FAD y molibdeno como cofactores. Lo que hace es reducir el nitrato hasta nitrito. Estos últimos, por acción de la nitrito reductasa, se transforman en amonio que se incorpora en forma de ácido glutámico siguiendo las dos vías anteriores. Posiblemente aquí también intervengan otras enzimas, pero fundamentalmente esta es la principal. Esta transformación ocurre en una serie de etapas de reducción consecutivas desde estado de oxidación +3 del nitrito hasta estado de oxidación del nitroxilo +1, y posteriormente, hasta -1 de la hidroxilamina y de ahí a -3 del amonio con adiciones consecutivas de dos electrones
Son enzimas citoplasmáticas
Ocurre en bacterias, protistas fotosintéticos y hongos en el citoplasma
¿Cómo es la fijación del N2?
Los microorganismos procariotas (algunas arqueas y muchas bacterias) son los únicos seres vivos capaces de fijar N2. Por tanto, estos microorganismos son los responsables de toda la fijación biológica de N2 que ocurre en la Tierra, que es de un 60-70% aproximadamente. Hasta principios del siglo XX no estuvo a punto la fijación química de este N2 para crear fertilizantes químicos nitrogenados, una industria muy contaminante. Son capaces de crecer desde 0-92ºC, (por tanto están presentes en casi todos los ambientes, salvo en los más hipertermófilos). Así, a todos estos fijadores podemos dividirlos en dos grandes grupos:
1) Simbiontes: asociados principalmente a la superficie de las raíces de las plantas o bien a los troncos u otras localizaciones, aunque esto se da en menor medida. En el primer caso forman nódulos que están repletos de estos microorganismos. La relación de simbiosis consiste en un mutuo beneficio, donde la planta obtiene N2 fijado y la bacteria de la planta compuestos orgánicos de su fotosíntesis. Destacan los que establecen simbiosis con leguminosas en las raíces con Rhizobium y Azorhizobium, que establece relaciones simbióticas con árboles leguminosos tropicales. También cabe destacar a Bradyrhizobium que establece relaciones simbióticas con las raíces de la soja o el cacahuete, y Frankia (un actinomiceto que forma nódulos también en las raíces con alisos, árboles)
2) En el caso de las bacterias fijadoras de vida libre, las hay aerobias (Azospirillum, asociados a raíces de maíz y arroz, aunque no se infectan, sino que crecen a su alrededor que además, se piensa que presenta un efecto beneficioso adicional ya que producen hormonas de crecimiento vegetales, haciendo que la planta aumenta la captación de agua y nutrientes; Azotobacter), anaerobias (Clostridium), anaerobias facultativas (Klebsiella, una enterobacteria), cianobacterias (Nostoc, Anabaena, concretamente Anabaena azollae, que forma heterocistos, donde solo ocurre la fotofosforilación cíclica y es cultivada en aguas estancadas como arrozales), arqueas metanógenas (Methanobacterium) y bacterias sulfato reductoras (Desulfovibrio, anaerobia que usa sulfato como aceptor final de electrones)¿
¿Cuál es el mecanismo de acción de la hidrogenasa?
Las condiciones que se deben dar para la fijación del N2 deben ser estrictamente anaerobias y esto es así por lo siguiente:
La nitrogenasa es un complejo (dinitrogenasa reductasa y dinitrogenasa). La primera tiene un cofactor de Fe, mientras que la segunda es la que lleva a cabo la reducción del N2 atm a amonio consumiendo una gran cantidad de energía (entre 16-24 ATP por cada molécula de N2 fijada) debido a la gran estabilidad del N2 (tiene un triple enlace). Además, posee un cofactor de Fe-Mo que se oxida y se desnaturaliza irreversiblemente en presencia de oxígeno, con lo cual obligatoriamente esta fijación debe darse en ausencia de dicho oxígeno. No obstante, existen otras variaciones de este cofactor para algunos microorganismos fijadores de N2. Por ejemplo, los microorganismos que crecen en ausencia de Mo lo sustituyen en el cofactor por Va
La dinitrogensa se tiene que preparar para transformar el N2 en amonio, proceso que supuestamente ocurre por adiciones consecutivas de electrones a ese N2, que implicarían que el triple enlace que se transforma en primer lugar en doble enlace, seguidamente en un enlace sencillo y, finalmente, se lleva a cabo la liberación de amonio dentro de las células que ya lo incorporan por las vías estudiadas anteriormente. En realidad, esto es un supuesto mecanismo de acción, pero ninguno de estos intermediarios puede ser aislado como tal, sino que serán adiciones consecutivas que hace de los electrones al N2
Para esta transformación hacen falta 6 electrones, mientras que la dinitrogenasa en realidad lo que añade al N2 son 8 electrones. Los otros 2 electrones se dedican a reducir 8 protones hasta H2. Esto en principio podría considerarse una pérdida de poder reductor por parte de la dinitrogenasa. Sin embargo, se ha visto que el hidrógeno cumple función de seguro para reducir el posible oxígeno que podría haber presente en el medio
Los electrones vienen de la oxidación del ácido pirúvico hasta acetil-CoA. Estos son transferidos en primer lugar a un cofactor (ferredoxina o flavodoxina) que, a su vez, cuando está reducido, se encargará de reducir a la dinitrogenasa. Así, en primer lugar, se reduciría la dinitrogenasa reductasa y, a continuación, con gasto de ATP, ese poder reductor es transferido a la dinitrogenasa que, finalmente, es la encargada de transferir esos electrones al N2. Esto requiere de varios ciclos hasta que la dinitrogenasa se reduce por completo. Los ATPs podrían provenir de cualquier proceso .
Hay un objetivo biotecnológico bastante importante que es el conseguir plantas capaces de fijar N2 ellas solas. Parece que con manipulación genética debería ser posible clonando estas enzimas en la planta. Sin embargo, todavía no se ha conseguido por varias cuestiones, siendo la principal de ellas la protección que hay que hacer a la dinitrogenasa frente al oxígeno. Debería entonces estar confinada en algún orgánulo. No obstante, existen dinitrogenasas insensibles al oxígeno. En concreto, la de una actinobacteria termofílica que usa CO como fuente de energía (además es autótrofo y fija N2). Es un Streptomyces thermoautotrophicus. Por esta vía se está intentando investigar para conseguir este método de fertilización
¿Qué mecanismos existen para mantener el oxígeno alejado de la dinitrogenasa?
1) Algunos microorganismos anaerobios facultativos solo fijan N2 cuando crecen en condiciones anaerobias (Bacillus polymyxa, Klebsiella)
2) Existen células anaerobias especializadas en la fijación de N2. Por ejemplo, los heterocistos de cianobacterias (Anabaena azollae) solo llevan a cabo la fotofosforilación cíclica con síntesis de ATP (no producen O2)
3) Creación de un ambiente con una baja concentración de O2. Por ejemplo, en aquellos microorganismos simbiontes:
a) Presencia de leg-hemoglobina en rizobios
b) La nitrogenasa se confina a unas vesículas con paredes muy gruesas que dificultan mucho la difusión del O2 (Frankia)
4) Usar una cadena de electrones que consuma mucho O2 (Azospirillum, Azotobacter)
5) Protección conformacional reversible por una proteína hasta que el O2 esté ausente. Esto es, en presencia de O2, una proteína se une a la nitrogenasa y la protege de que sea inactivada. En ausencia de O2, se libera esta proteína y la nitrogenasa volvería a se capaz de realizar la fijación de N2. Este sería el caso de Azotobacter
¿Cómo se establece la simbiosis leguminosa-Rhizobium?
Tiene una gran importancia en la agricultura. El establecimiento de esta simbiosis es muy específico, porque cada rizobio infecta a una planta distinta, aunque todas las plantas son leguminosas
Los rizobios le aportan a la planta N2 fijado en forma de amonio que, a través de la glutamina sintetasa vegetal, lo transforma en ácido glutámico, el cual incorpora en sus rutas metabólicas; mientras que la planta le aporta a los rizobios compuestos orgánicos para poder crecer
Si los campos están abonados con nitratos no se establecen relaciones simbióticas
Las leguminosas son todas las plantas con una semilla dentro de una vaina
Los rizobios existen en forma de vida libre en el suelo. Son bacilos, Gram- y móviles mediante flagelación perítrica. En su forma de vida libre no fijan N2, sino que obtiene N2 en forma de amonio, nitratos, nitritos, compuestos orgánicos… Solamente fija N2 cuando está en simbiosis con la planta, momento en el que las células de Rhizobium se transforman en bacteroides (células más irregulares) dentro de los nódulos que forman en las raíces de leguminosas, donde están las células bacterianas (dentro de células vegetales) y se fija el N2. Estos bacteroides no pueden dividirse y además no pueden revertir el estado de vida libre. No obstante, siempre quedan algunos bacilos sin diferenciarse que, si la planta muere, pueden volver a colonizar la tierra en forma de vida libre
Las fases de establecimiento de simbiosis leguminosa-Rhizobium son:
1) Rhizobium está libre en el suelo. La planta, cuando crece, libera sustancias como flavonoides, que actúan como hormonas que son reconocidas por el rhizobio específico para dicha planta. Cabe destacar que, generalmente, en Rhizobium los genes implicados en el establecimiento de esa relación simbiótica y la fijación del N2 están codificados en un plásmido (en otras especies es codificación cromosómica). Ese plásmido es transferible, con lo cual se puede pasar entre microorganismos y contienen codificada la especificidad de infección, así como todos los genes de nodulación (genes nod) y los genes para la fijación (genes nif). Existe posibilidad biotecnológica de modificar esos genes en el plásmido para aumentar el rango de huéspedes de un determinado microorganismo. Cuando el rizobio detecta esos flavonoides se produce una quimiotaxis y el rizobio migra hacia el estímulo (raíces) ya que los flavonoides inducen la expresión de los factores nod, unos genes codificados en el plásmido que comienzan todos los procesos necesarios para la nodulación en raíces
2) Adherencia de la bacteria a la raíz, mediada por polisacáridos del rizobio y por lectinas en los pelos de las raíces jóvenes. Es muy importante en este proceso la producción de cápsula por parte del rizobio que media dicha adhesión
3) Una vez unidas, se induce la formación del canal de infección en la raíz, a través del cual penetra Rhizobium en la planta. Una vez que se ha dado esto, se liberan las células bacterianas y empieza la diferenciación celular (bacilos) en su forma de bacteroide, la única que fija N2 y que ya no se divide
4) Estos bacteroides estimulan la división de las células de la planta para que se creen nódulos repletos en su interior de los bacteroides. Cada célula que ha infectado el rizobio se convierte en una estructura llamada simbiosoma. Dependiendo de la especie de planta, en una célula puede haber un solo bacteroide o muchos
5) Proliferación de bacteroides y células corticales de las plantas que dan lugar a los nódulos
Pero… ¿qué ocurre dentro de los simbiosomas?
El bacteroide toma de la planta, que está realizando la fotosíntesis, compuestos orgánicos que puede degradar para la obtención de energía mediante respiración aerobia hasta CO2 y, por una cadena de transporte, usando O2 como aceptor final, obtiene la energía necesaria para que la nitrogenasa, a partir de ácido pirúvico y la ferredoxina, pueda fijar N2, que se transforma en amonio. Este proceso requiere mucho ATP que se obtiene por fosforilación oxidativa (en el caso de Rhizobium al ser respirador aerobio). Este amonio se transfiere al citoplasma de la célula vegetal, que queda en medio de la membrana del simbiosoma y de la propia membrana del bacteroide, que se combina con ácido glutámico por la glutamina sintetasa transformándose en glutamina y que puede ser incorporado por la célula vegetal
¿Cómo se hace dentro del simbiosoma y estos bacteriodes para proteger a la nitrogenasa del O2?
El bacteroide crece por respiración aerobia. Esto se debe a que el O2 no inactiva a la nitrogenasa, ya que existe una proteína que está en el citoplasma (entre la membrana del simbiosoma y la del bacteroide) denominada leg-hemoglobina, con afinidad por O2 que solamente libera en pequeñas cantidades el que necesita el bacteroide para llevar a cabo la respiración. Esta tiene un grupo prostético Fe, como la hemoglobina. Además, es un ejemplo más de la simbiosis y el acoplamiento de funciones entre ambos organismos, ya que su grupo hemo (grupo prostético) está codificado por el rizobio y la parte proteíca la aporta la planta. Cabe destacar que esta leg-hemoglobina hace que el interior de los nódulos posea un color rojizo
Se usan fertilizantes en vez de Rhizobium porque es más seguro y eficaz a nivel industrial, a pesar de que producen eutrofización de acuíferos, lagos… (como por ejemplo ocurre en el Mar Menor)
¿Cómo es la asimilación del azufre?
a) Formando parte de materia orgánica, los microorganismos toman estos compuestos azufrados directamente y pasan a formar parte de compuestos celulares
b) En forma de ácido sulfhídrico el cual, mediante reacciones químicas, pasa a Cys y a partir de ella al resto de compuestos azufrados en la célula. El proceso sería: la Ser. con acetil-CoA y este ácido sulfhídrico, da lugar a Cys, el primer aa azufrado a partir del cual surgen todos los compuestos azufrados de la célula por transferencia de dicho azufre a otros compuestos
c) En forma de sulfato. En este caso, primero se tiene que reducir hasta ácido sulfhídrico, que es la forma en la que se incorpora a compuestos orgánicos (se incorpora a Ser que, con acetil-CoA y este sulfhídrico, da lugar a Cys, el primer aa azufrado a partir del cual surgen todos los compuestos azufrados de la célula por transferencia de dicho azufre a otros compuestos). Esta reducción se denomina reducción asimiladora de sulfatos (es diferente a la reducción desasimiladora de sulfato en la respiración anaerobia, en la que se usaban sulfatos como aceptores finales en la cadena de transporte, cuyo producto final era H2S que, sin embargo, se expulsaba el medio externo en vez de formar parte de componentes celulares como en este caso). No obstante, ambos procesos comparten un par de enzimas como la ATP sulfurilasa y la sulfito reductasa, ambas citoplasmáticas
El sulfato es un compuesto difícil de reducir y se tiene que activar incorporándose al ATP y formando adenosina 5’-fosfosulfato (APS) etapa mediada por la ATP sulfurilasa. A continuación, en una etapa intermedia se produce la formación de fosfoadenosina 5’-fosfosulfato y, seguidamente, fosfoadenosina 5’-fosfato. Por último, este compuesto se reduce a sulfito que, mediante la sulfito reductasa pasa a H2S, el cual ya se podrá incorporar a molécula orgánicas
¿Cómo se lleva a cabo la asimilación de fósforo?
El fósforo es esencial para la formación de proteínas, fosfolípidos, ATP, coenzimas como el NADPH…
El Pi se incorpora muy fácilmente al ADP mediante fotofosforilación, fosforilación oxidativa o fosforilación a nivel de sustrato para formar ATP. A partir de dicho ATP, el grupo fosfato será transferido a otras moléculas del metabolismo por fosforilación con gasto de ese ATP
Si lo que hay en el ambiente es fosfato orgánico, normalmente son ésteres de fosfato y lo que ocurre es que hay fosfatasas alcalinas en el periplasma que los hidrolizan para incorporar el Pi al interior de la célula, el cual se podrá entonces unir al ADP para formar ATP Este fosfato entra al interior de las células por un simportador de fosfato visto antes
En microorganismos eucariotas, esas moléculas orgánicas de fosfato se captan por endocitosis y bien son usadas directamente incorporándose a las rutas metabólicas celulares o bien son digeridas en lisosomas liberando el fosfato que de nuevo será reincorporado
