Tema 11. Metabolismo en microorganismos fotótrofos Flashcards
¿Cómo es el metabolismo en microorganismos fotótrofos?
La fuente de energía de los fotótrofos es la energía lumínica
La fuente de carbono puede ser:
a) La fijación de CO2, realizada por los fotoautótrofos. Dentro de estos encontramos las algas, las cianobacterias, las bacterias verdes del azufre y las bacterias rojas del azufre
b) La degradación de compuestos orgánicos, por los fotoheterótrofos, son el grupo minoritario. Dentro de estos tenemos las heliobacterias, las bacterias verdes no del azufre y las bacterias rojas no del azufre
En cuanto al poder reductor, algunos pueden reducir directamente los cofactores y otros necesitan el flujo inverso de electrones. Esto depende fundamentalmente del potencial redox del primer aceptor estable de los electrones que son cedidos por la (bacterio)clorofila del centro de reacción. Si este potencial es menor que el del cofactor a reducir, se pueden pasar los electrones sin problema a éste, pero si es mayor, se necesita realiza realizar un flujo inverso de electrones para llevar los electrones al cofactor. El flujo inverso de electrones consiste en hacer pasar los electrones de unas moléculas a otras en el sentido no espontáneo (de mayor potencial de reducción a menor) con gasto de energía
El proceso que siguen los (micro)organismos fotosintéticos para transformar la energía de la luz en energía y/o poder reductor se conoce como fotofosforilación. Básicamente en microorganismos fotótrofos existen dos tipos de fotofosforilación:
a) Fotofosforilación cíclica: no existe donador de electrones exógeno, sino que el mismo pigmento fotosintético que cede los electrones, cuando dichos electrones dan la vuelta a la cadena de transporte de electrones (gracias a la energía luminosa), vuelven al mismo pigmento fotosintético. Con ese ciclo, solo se consigue la creación de fuerza protón-motriz (con síntesis de ATP)
b) Fotofosforilación acíclica: no solamente se genera ATP, sino también cofactores reducidos. Puesto que los electrones serán cedidos finalmente al NADP+ (actúa como aceptor de electrones) para formar NADPH+H+, el pigmento fotosintético que cede sus electrones cuando incide la energía luminosa sobre él necesita recuperarlos con un donador exógeno de electrones, que podrá ser:
1) El agua, en cuyo caso se genera oxígeno y se denomina al proceso fotosíntesis oxigénica. Esto se da en cianobacterias y microorganismos eucariotas fotótrofos (algas y muy pocos protozoos)
2) Un compuesto orgánico o inorgánico reducido distinto del agua, en cuyo caso el proceso se denomina fotosíntesis anoxigénica. Esto se da en el resto de bacterias fotosintéticas (bacterias rojas, bacterias verdes. tanto del azufre como no del azufre, y heliobacterias)
¿Cuáles son los componentes del aparato fotosintético?
Estos aparatos generalmente están insertados en membranas y formados por fotosistemas con sus respectivas cadenas de transporte de electrones y ATPasas. Un fotosistema tiene dos componentes, a saber:
1) Sistema antena: captan la energía lumínica pero no pueden ceder electrones, por lo que dicha energía se va transmitiendo de unos pigmentos a otros hasta llegar al centro de reacción por un fenómeno llamado resonancia inductiva. Esta energía acaba llegando a unos pigmentos especiales localizados en el centro de reacción, que sí son capaces de ceder electrones fácilmente. Estos sistemas antena están formados desde 50-1.000 pigmentos fotosintéticos
2) Centro de reacción: aquí se encuentran esos pigmentos especiales (clorofilas y bacterioclorofilas). Está compuesto por 4 clorofilas fotoactivas, 2 de ellas asociadas a proteínas para disminuir la energía necesaria para que alcance el estado activo y puede ceder electrones. Las otras 2, por su parte, no ceden electrones. Las dos clorofilas fotoactivas están cerca de dos moléculas transportadoras de la cadena de transporte que podrán captar esos dos electrones cuando sean cedidos por dichas clorofilas. Así se produce la fotooxidación. Dichos electrones viajarán por diferentes transportadores hasta que sean cedidos a un aceptor primario estable. Ese ya podrá ceder los electrones, por ejemplo, al NAD para formar NADH, mientras que los electrones viajan por la cadena de transporte de electrones, a la vez que se bombean protones en contra de gradiente (cuando regresan por la ATPasa), lo que genera la energía
Los pigmentos de los sistemas antena y centro de reacción serán las clorofilas en plantas, algas y cianobacterias, en microorganismos que llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica. En microorganismos con fotosíntesis anoxigénica, como bacterias verdes, bacterias rojas (ambas no del azufre) y heliobacterias, esos pigmentos reciben el nombre de bacterioclorofilas, las cuales normalmente absorben longitudes de onda mayores que las clorofila. Todos son tetrapirroles cíclicos con magnesio, que cumple una función muy importante
Por su parte, la cadena de transporte de electrones contiene quinonas, citocromos, en este caso ferroproteínas no hémicas…
Respecto del espectro de luz que los microorganismos son capaces de captar podemos decir lo siguiente:
1) La luz de muy baja longitud de onda no es muy útil porque produce ionización de moléculas. Por tanto, habrá un rango útil de luz para la fotosíntesis que abarca desde los 400 hasta los 1.100 nm
2) Por otra parte, la luz de longitud de onda muy grande no produce cambios químicos, por lo que tampoco sería útil para la fotosíntesis
Estos pigmentos absorben energía en el rango de luz roja (760-1.040 nm) y en el rango de luz azul (350-380 nm), es decir, en los extremos del espectro de luz visible. Una longitud de onda mayor que la de la luz roja sería demasiado energética y provocaría la ionización de moléculas, mientras que una longitud de onda menor que la de la luz azul sería demasiado poco energética. Sin embargo, estos pigmentos generalmente no absorben la luz entre estos dos extremos del espectro visible, que sería la luz verde, por lo que esta luz es reflejada, y es por esto que los organismos y microorganismos que poseen estos pigmentos se suelen ver de ese color
Así, diferentes pigmentos fotosintéticos están especializados en captar la luz de una determinada longitud de onda. Estos pigmentos se pueden clasificar en clorofilas y bacterioclorofilas (en sí los pigmentos que llevan a cabo la fotosíntesis) y una serie de pigmentos accesorios, que solamente se localizan en pigmentos antena y su única función es aumentar el espectro de luz que son capaces de absorber. Estos, por tanto, nos van a permitir aprovechar mejor la energía de esa región del espectro de luz visible que no es recogida por las clorofilas y bacterioclorofilas, lo que hace posible que existan microorganismos que pueden crecer a diferente profundidad en el mar adaptando sus pigmentos y haciendo que estos sean capaces de aprovechar óptimamente el tipo de luz que llega a esa profundidad. Así mismo, evitan las reacciones fotooxidativas, es decir, proteger frente a los efectos perjudiciales de la interacción de esa luz con el oxígeno, por ejemplo, lo cual genera oxígeno singlete que es muy oxidante y reactivo y, por consiguiente, peligroso. Estos pigmentos accesorios son principalmente carotenoides y ficobiliproteínas, que son las que forman los ficobilisomas en superficies de tilacoides de cianobacterias, formando una especie de botoncitos y constituidas principalmente por tres tipos de pigmentos fotosintéticos: ficocianina, ficoeritricina y aloficocianina
Los fotosistemas actúan de la siguiente forma:
Cuando el centro de reacción cede los electrones (después de excitarse con la energía lumínica acumulada en el sistema antena), estos son transferidos a una serie de compuestos que forman una cadena de transporte de electrones que tiene una composición similar a las cadenas de electrones de quimiótrofos (quinona, citocromo, proteínas Fe-S…). Ese flujo de electrones, a través de la cadena de transporte de electrones, permite el bombeo de protones en contra de gradiente, cuyo regreso (a favor de gradiente) es aprovechado por la ATPasa para sintetizar ATP a partir de ADP+Pi
Si los electrones regresan a los pigmentos del centro de reacción es una fotofosforilación cíclica, donde simplemente se transforma energía lumínica en energía química en forma de ATP. Pero si los electrones, además de ser usados para bombear protones, son cedidos finalmente a un cofactor que se reduce, entonces se trata de una fotofosforilación acíclica y se necesita un donador exógeno que reponga los electrones del centro de reacción
¿Cuál es la localización del aparato fotosintético?
La localización del aparato fotosintético va a depender del (micro)organismo que estemos estudiando. Así, eucariotas (plantas, algas y protistas unicelulares), el aparato fotosintético se encuentra en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos
Con respecto a los microorganismos procariotas, el aparato fotosintético se encuentra siempre en estructuras membranosas que varían dependiendo según el tipo de procariota fotosintético:
1) Las bacterias rojas tienen grandes invaginaciones de la membrana citoplasmática llamadas cromatóforos donde se encuentra el aparato fotosintético
2) Las heliobacterias son una familia de bacterias peculiar, son las únicas bacterias fotosintéticas Gram+, fotoheterótrofas, anaerobias estrictas (no pueden vivir en presencia de oxígeno ya que poseen una bacterioclorofila que es sensible a éste), producen endosporas, pueden fijar N2 atmosférico y tienen el aparato fotosintético en la membrana citoplasmática
3) Las cianobacterias presentan el aparato fotosintético en las membranas de los tilacoides, los cuales se encuentran recubiertos de ficobilisomas en la cara citoplasmática
4) Las bacterias verdes poseen el aparato fotosintético en la membrana citoplasmática, y adyacente a ésta hay una serie de compartimentos llamados clorosomas (no se consideran orgánulos) que son estructuras proteicas y constituyen el sistema antena en estas bacterias, es decir, captan la energía y luego la transfieren al centro de reacción que se encuentra en la membrana. Vistos al MET son cavidades pegadas a la membrana citoplasmática en su cara interna
¿Cómo es la fotofosforilación acíclica oxigénica en cianobacterias, algas y plantas?
Estos organismos son capaces de generar un potencial electroquímico para sintetizar ATP, así como de generar poder reductor en forma de cofactores reducidos para llevar a cabo la fijación de CO2 por el ciclo de Calvin. Se hará uso por tanto de dos fotosistemas
Llega la luz, incide sobre el PSII, las clorofilas del mismo sueltan los electrones y estos empiezan a viajar por una cadena de transporte de electrones, en la cual la feofitina (clorofila especial quelada con hidrógeno) es el aceptor primario. Sin embargo, luego esos electrones son cedidos a la plastoquinona que es el primer intermediario estable. Esos electrones siguen entonces viajando por la cadena generando un gradiente electroquímico que será aprovechado por la ATPasa para producir ATP. A continuación, se ceden a un transportador llamado plastocianina. Por su parte, el PSI también recibe energía de la luz (de longitud de onda distinta, ligeramente mayor) y cede también sus electrones a través de una cadena de transporte de electrones hasta una reductasa final que hace que ese NADP se transforme en NADPH. Por tanto, el aceptor final de electrones será ese NADP y se obtiene poder reductor para la fijación de CO2
Este PSI recupera los electrones del PSII, cedidos por la plastocianina, pero el PSII los recupera por la hidrólisis del agua, a través de un complejo generador de oxígeno que tiene manganeso
Esta agua que actúa como donador de electrones exógeno tiene un potencial de reducción muy bajo (reductor débil) y se necesita un fotosistema con un potencial de reducción muy alto, que sería el PSII. Por su parte, el PSI no es lo suficientemente oxidante, por lo que se necesita este PSII. Además, la diferencia de potencial entre el primer dador de electrones (el agua) y el aceptor final (el NADP+) es tan alta que dicho traspaso de electrones no se puede llevar a cabo con una sola fotoexcitación, sino que se necesitan 2
Los pigmentos que usan estos microorganismos es la clorofila, que absorbe luz roja y transmite luz verde. Por eso, todos los fotosintéticos oxigénicos son verdes
¿Cómo es la fotofosforilación cíclica?
Los mismos electrones que la bacterioclorofila cede al ser excitada por la luz vuelven tras pasar por una cadena y ceder esa energía en forma de creación del gradiente electroquímico/fuerza protón-motriz para recuperar dicha clorofila. Por tanto, no hay donador exógeno de electrones. Lo único que se genera es ATP. Por tanto, aquí no se genera poder reductor. No obstante, la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin requiere de bastante más ATP que NADPH. Por tanto, esta fotofosforilación cíclica suple los requerimientos extra de ATP. Además de esta función, existen células especializadas en los filamentos de cianobacterias, llamados heterocistos, que se encargan de la fijación de N2 atmosférico. Esta fijación es muy sensible al oxígeno, con lo cual en dichas células solo ocurre este tipo de fotofosforilación cíclica.
Sin embargo, en estos filamentos de cianobacterias no solo hay heterocistos, sino también akinetos que constituyen formas de resistencia
Cabe destacar que esta fosforilación cíclica se lleva a cabo no solo en heterocistos, sino también en todas sus demás células para suplir el aporte extra de ATP que requiere la fijación de CO2. En algas y plantas también se da
Solo usa un fotosistema, el PSI, para que no se generen equivalentes de reducciónj
¿Cómo es la fotofosforilación en el resto de procariotas fotosintéticos (fotosíntesis anoxigénica)?
En el resto de procariotas no son capaces de captar electrones del agua porque no poseen dos fotosistemas a la vez para realizar el salto necesario hasta el potencial del NAD(P)+. Por ello, solo poseen un fotosistema con un centro de reacción, CR tipo I o CR tipo II. Para obtener poder reductor de la energía lumínica, llevan a cabo una fotofosforilación acíclica anoxigénica en la que usan donadores de electrones distintos al agua (con potencial redox menor que el agua) o incluso materia orgánica reducida. Así, también llevan a cabo una fotofosforilación cíclica con sus fotosistema para generar ATP. La mayoría de los microorganismos que realizan esta fotosíntesis anoxigénica (en la que no se produce O2) son anaerobios estrictos
¿Cómo son los fotosistemas con CR (centro de reacción) de tipo I?
Cuando este tipo de fotosistema se excita por la luz de los electrones van a viajar a través de una cadena de transporte de electrones, de la cual el primer aceptor estable es una proteína Fe-S. Esta tiene un potencial redox lo suficientemente negativo (menor que el NAD(P)+) como para poder reducir directamente el NAD a través de una proteína llamada ferredoxina. Esto permite a este fotosistema poder trabajar de forma cíclica o acíclica. En fotofosforilación cíclica, los electrones regresan (a través de un citocromo) a los pigmentos excitables (bacterioclorofila) del centro de reacción gracias a la acción de donadores de electrones que pueden ser compuestos reducidos, y de esta forma la energía solo se invierte en generar ATP
Por su parte, en la fotofosforilación acíclica esos electrones desde la proteína Fe-S van a la ferredoxina y después el NAD(P)+ para generar poder reductor. Entonces el fotosistema recupera sus electrones de donadores exógenos (distintos al agua)
Los microorganismos con este centro de reacción de tipo I son:
a) Las bacterias verdes del azufre, son microorganismos fotoautótrofos que fijan el CO2 mediante el ciclo inverso del ácido cítrico. Cabe destacar que esta ferredoxina reducida le va a venir muy bien a estos microorganismos para la fijación de carbono, de forma que ni siquiera necesitan el NADH. Por tanto, esta ferredoxina reducida participa en dos de las etapas de dicha fijación. Las especies del género Chlorobium son capaces de usar el H2S como donador de electrones. Se pasa a azufre elemental que se puede acumular en el interior de la célula como reserva de energía porque lo pueden seguir oxidando hasta sulfato si el H2S escasea y así seguir obteniendo energía. Ejemplos de ello serían las bacterias incoloras del azufre y las sulfobacterias oxidadoras del azufre
b) Las heliobacterias (únicas Gram+ que realizan la fotofosforilación) como el género Heliophilum no necesitan poder reductor ya que no fijan CO2, sino que captan compuestos orgánicos del medio y el ATP lo obtienen de la fotofosforilación cíclica. Forman endosporas y pueden fijar N2.
Tanto la producción de equivalentes de reducción como de ATP son resultado de reacciones luminosas
¿Cómo son los fotosistemas con CR de tipo II?
En la cadena de transporte de electrones de estos fotosistemas el primer aceptor estable de electrones es la quinona, que tiene un potencial de reducción mayor que el NAD(P)+. Esto hace que el NAD no se pueda reducir directamente en esta fotofosforilación acíclica, sino que necesita flujo de inverso de electrones con gasto de potencial electroquímico. Esto es, se utiliza esta energía química en forma de ATP para hacer fluir los electrones en el sentido contrario al que lo harían espontáneamente, es así desde la quinona al NAD+. En ese caso, el PS recupera los electrones que ha cedido mediante compuestos reducidos que toma del medio ambiente. En cuanto a la creación del gradiente, este se da por fotofosforilación cíclica, con lo cual además se genera por la ATPasa
Los microorganismos que realizan este tipo de fotosíntesis son:
a) Bacterias verdes no del azufre, microorganismos fotoheterótrofos y filamentosos generalmente, aunque algunos son fotoautótrofos o quimioheterótrofos (como Chloroflexus)
b) Bacterias rojas (o púrpuras) del azufre: son fotoautótrofas como por ejemplo el género Chromatium, que acumula gránulos de azufre elemental (Sº)
c) Bacterias rojas (o púrpuras) no del azufre: suelen ser fotoheterótrofas anaerobias como Rhodospirillum. Fijan N2 y algunas pueden llevar a cabo fermentación o respiración aerobia . Como donadores de electrones suelen usar compuestos orgánicos o hidrógeno
¿Qué ocurre en las cianobacterias con la fotofosforilación cíclica?
En las cianobacterias, en el ciclo de Calvin para la producción de una molécula de glucosa a partir de CO2 se necesita mucha más energía que poder reductor, aproximadamente 18 moléculas de ATP y 12 NADH+H+. Por ello, si solo se realizase la fotofosforilación acíclica que acabamos de ver, faltaría ATP. Esa carencia se salva mediante la fotofosforilación cíclica, que se realiza principalmente en los heterocistos. Las cianobacterias crecen formando colonas de filamentos en las cuales algunas de sus células se encuentran diferenciadas y pueden ser estos heterocistos. En estos heterocistos se lleva a cabo la fijación de N2 y resulta que esta fijación es muy sensible al oxígeno con lo cual no pueden realizar la fotofosforilación acíclica oxigénica en la cual ya sabemos que se genera O2. Por tanto, realizan la fotofosforilación cíclica en la cual solo se genera ATP, que sirve para contrarrestar la carencia de ATP en el resto de células. Por tanto, en estos heterocistos solo encontramos el PSI que cuando recibe energía luminosa se excita y cede sus electrones a su cadena de transporte de electrones, pero cuando los electrones llegan a la ferredoxina son cedidos a un citocromo b6f que es el que forme parte de la fotofosforilación acíclica. Este citocromo es el que bombea protones en contra de gradiente para producir ATP. Después, cede los electrones a la plastocianina y vuelven al PSI. Debido a la comunicación tan estrecha que hay entre las células en estas colonias de cianobacterias estos heterocistos proporcionan ATP al resto de células y cogen de ellas la materia orgánica que han producido de la fijación del CO2
