Tema 10. Metabolismo de quimioautótrofos Flashcards
¿Cómo es el metabolismo en microorganismos quimioautótrofos?
Los procariotas son los únicos seres vivos capaces de obtener energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Esta es la definición de microorganismos quimiótrofos. Se trata de un proceso de gran impacto ecológico y geológico. La mayor parte son aerobios, pero muchos de ellos también funcionan en anaerobiosis.
Utilizan como fuente de energía compuestos inorgánicos reducidos
Su mecanismo de obtención de energía es la fosforilación oxidativa
En la mayor parte de los casos su aceptor final de electrones es el oxígeno. El margen de energía que se va a obtener se estrecha. En el mejor de los casos en el que el oxígeno sea el aceptor de electrones, siempre se obtendrá menos energía que en un microorganismo que esté creciendo degradando compuestos orgánicos. Esto quiere decir que para microorganismos que sean quimioautótrofos facultativos, usarán el metabolismo quimioheterótrofo siempre que puedan. No obstante, en muchos casos también se pueden usar otros aceptores de electrones como nitrito, nitrato, sulfato, ión férrico…
El rendimiento energético de estos microorganismos es bajo, comparado con el de los quimioheterótrofos.
Su fuente de carbono es el CO2. Si hubiera otra fuente de carbono crecerían como quimioheterótrofos en su lugar
El poder reductor lo pueden obtener acoplado a la oxidación del donador de electrones si el potencial redox es inferior a -0,32 V. Pero si es superior a este valor, mediante transporte inverso de electrones con gasto de potencial electroquímico
¿Qué son las bacterias oxidadoras del hidrógeno?
El hidrógeno suele ser su fuente de energía, el cual puede obtenerse como producto de las fermentaciones. En este caso, estos microorganismos generalmente suelen tener dos hidrogenasas. Casi todas son de membrana, y algunas incluso citoplasmática como en Ralstonia. En dicho microorganismo, la hidrogenasa de membrana acepta los electrones del hidrógeno y, a través de una cadena de electrones, estos son cedidos al aceptor final (el oxígeno) para formar agua. En esa cadena se genera el potencial electroquímico y, al volver los protones por la ATPasa, se genera ATP
Muchas de estas bacterias oxidadoras del hidrógeno son aerobias, pero no todas (y casi todas son quimioautótrofas facultativas). Si existen compuestos orgánicos todo este metabolismo se reprime y obtienen la energía de la oxidación de los compuestos orgánicos
Por su parte, otros ejemplos son Pseudomonas (gram-), Arthrobacter (gram+) y Aquifex (bacteria hipertermófila que es quimioautótrofa exclusivamente, no facultativa)
Cabe destacar que Ralstonia tiene otra hidrogenasa soluble que capta ese hidrógeno pero cuya función es totalmente diferente a la de membrana. Se usa el potencial reductor del hidrógeno para el NAD+ y se forma el NADH, que hará falta en la producción de materia orgánica (a partir del CO2 mediante el ciclo de Calvin)
¿Qué son las bacterias incoloras del azufre?
Se les llama incoloras del azufre porque hay otro tipo que son las bacterias verdes del azufre o púrpuras del azufre que realizan fotosíntesis anoxigénica
Estos microorganismos usan como fuente de energía compuestos reducidos del azufre, los cuales pueden ser variados: el ácido sulfhídrico (la forma más reducida), el azufre elemental, el tiosulfato y los sulfitos. El producto final que excretan al medio es sulfato como resultado de esa oxidación de dichos compuestos que ceden sus electrones. El aceptor final de electrones suele ser el oxígeno. Presentan además transportadores de electrones y fosforilación oxidativa. Unos pocos solamente usan el nitrato como aceptor final, como por ejemplo Thiobacillus denitrificans. Beggiatoa también es de este grupo
En función del tipo de compuesto de sulfato que usen como fuente de energía, las vías para que el sulfato ceda sus electrones son variadas:
a) En caso de que sea el tiosulfato, se escindirá hasta sulfito y azufre elemental. Estos seguirán oxidándose hasta sulfato
b) Si es azufre elemental, este que es insoluble tendrá que solubilizarse en primer lugar. Para ello, se transforma en ácido sulfhídrico y ya este sí que es incorporado a la célula para ir cediendo los electrones hasta que queda en forma de sulfato, que se excretará al medio
En ambos casos ceden los electrones a un lugar más retrasado en la cadena de transporte de electrones
Si se usa el ácido sulfhídrico, lo que hacen es que lo oxidan parcialmente hasta azufre elemental. Con eso ya obtienen dos electrones. El azufre elemental se podrá acumular dentro de las células en forma de gránulos de azufre y que sirva en forma de reserva de energía para que después lo sigan oxidando hasta sulfato. En ese caso, este azufre elemental, cuando fuera movilizado de nuevo, se reduciría en primer lugar a ácido sulfhídrico para luego ir oxidándose. Cede sus electrones a un lugar bastante alto de la cadena de transporte de electrones
Si la fuente es sulfito, este cede sus electrones a la cadena de transporte de electrones (por diferentes mecanismos y cadenas)
Finalmente, todos los electrones por una vía u otra se van a la cadena de electrones donde se crea un gradiente electroquímico por el paso de dichos electrones a través de la misma. Luego los protones volverán a través de la ATPasa y generarán ATP. El poder reductor para llevar a cabo la fijación del CO2 (ciclo de Calvin) se lleva a cabo de la siguiente manera: todos esos compuestos reducidos del azufre están situados por debajo de la torre de potenciales redox con respecto al NADH, compuesto que queremos formar. Entonces se da un mecanismo denominado flujo inverso de electrones, en el que los electrones se impulsan hasta el NAD+ para formar el NADH en contra de potencial electroquímico con gasto de ese potencial generado en la membrana
Estos compuestos secretan al medio sulfatos que, junto con los protones, producen una acidificación muy intensa del medio. De hecho, muchas de estas bacterias son acidófilas, es decir, aguantan ambientes ácidos extremos
Se trata de una reacción endergónico que necesita aporte de energía
¿Qué son las bacterias oxidadoras de hierro?
Estas bacterias van a usar como donador de electrones el hierro en su forma reducida (ión ferroso). El ion ferroso es muy inestable en condiciones aerobias y se oxida rápidamente a ión férrico. Para que el ion ferroso exista como tal debe haber unas condiciones muy ácidas o anóxicas, por lo que estos microorganismos son todos acidófilos que crecen en condiciones de pH muy bajo (2) o anóxicas (aunque esta sería otra vía). Se pueden encontrar, por ejemplo, en las minas de carbón
Este ion ferroso es oxidado a ion férrico por un citocromo en la membrana externa, el cual cede los electrones a su vez a una proteína/enzima clave del periplasma en estos microorganismos llamada rusticianina, que tiene un cofactor de cobre. A su vez, esta rusticianina va a ceder los electrones a una cadena de transporte de electrones que es muy corta y, finalmente, siempre el aceptor de electrones será el oxígeno
Estos microorganismos son todos aerobios estrictos. Se caracterizan porque tienen que oxidar una gran cantidad de ion ferroso para poder crecer. Tienen crecimiento muy lento
El poder reductor para la síntesis de material celular lo obtienen mediante flujo inverso de electrones
Thiobacillus ferrooxidans, Acidithiobacillus ferrooxidans… necesitan oxidar 156 g de ion ferroso para producir 1 g de biomasa
En este ambiente tan ácido parece que es fácil obtener ATP, cogiendo los protones del medio y metiéndolos a través de la ATPasa, pero esto no es así, pues la bacteria debe siempre conservar en el interior de la célula un próximo a 6 (neutralidad)., Por tanto, lo que hace con los protones de su interior para deshacerse de ellos es combinarlo con el oxígeno que acepta los electrones de la cadena para formar agua. Si no, el pH del citoplasma bajaría muchísimo
¿Qué son las bacterias quimiolitótrofas del nitrógeno (bacterias nitrificantes)?
Van a oxidar compuestos reducidos del nitrógeno, como, por ejemplo, el amonio. A estas bacterias se les llama también bacterias nitrificantes, pero dentro de estas quimiolitótrofas del nitrógeno hay dos grupos: unas que oxidan el amonio hasta nitrito, denominadas bacterias oxidadoras de amonio, nitrosas o nitrosificantes; y otras que oxidan ese nitrito a nitrato, llamadas bacterias oxidadoras de nitrito, nítricas o nitrificantes. Estos microorganismos cohabitan en los mismos sitios, esto es, comparten nicho, puesto que sus funciones son seguidas
Sin embargo, no hay ninguna que oxide el amonio hasta nitrato de forma directa. Ambas necesitan muy altas concentraciones de oxígeno (que es el aceptor final en la cadena de transporte de electrones) ya que son aerobias estrictas. El rendimiento energético de las nitrificantes es muy pobre, por lo que la mayoría pueden crecer también como quimioheterótrofas: cuando existen compuestos orgánicos en el medio, crecerán como quimioheterótrofos y, cuando estos se agoten, será cuando únicamente realizarán la quimiolitotrofía
El nitrato resultante será usado por otros microorganismos en la respiración anaerobia o bien para asimilar nitrógeno (como por ejemplo hacen las plantas) para incorporarlo a sus moléculas orgánicas
Entre las bacterias oxidadoras del amonio no solo existen bacterias, sino que también algunas arqueas pertenecen a este grupo. Mientras, hasta la fecha en el segundo grupo no se ha descubierto ninguna arquea capaz de llevar a cabo este metabolismo
En primer lugar, el amonio es oxidado hasta hidroxilamina por la amoníaco monooxigenasa (AMO). A continuación, la hidroxilamina es oxidada hasta nitrito por la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO). En esta etapa se liberan 4 electrones, de los que en realidad solamente 2 van a ir a parar al oxígeno, que es el aceptor final porque los otros electrones se necesitarán para la oxidación del amonio a hidroxilamina y también para el flujo inverso de electrones para producir NADH. Algunos de los microorganismos que la llevan a cabo son, del grupo de nitrosas, Nitrosococcus y Nitrosomonas; y de las nítrica, Nitrobacter
Todas estas bacterias tienen grandes complejos de invaginaciones de la membrana citoplasmática, con la finalidad de aumentar la superficie de generación de energía ya que el rendimiento energético es muy pobre
Con respecto a la oxidación del nitrito a nitrato se usa una única enzima, que es la nitrito oxidorreductasa (NXR) que cede sus electrones al aceptor final a través de la cadena de transporte de electrones que es el oxígeno
En ambos casos, en las cadenas hay bombeo de protones hacia el exterior celular y, cuando esos protones regresan hacia el interior a través de la ATPasa, es cuando se genera ATP
Así, el NADH para el ciclo de Calvin procede del flujo inverso de electrones
Los investigadores se dieron cuenta de que no cuadraban los cálculos, sobre todo en algunos hábitats, de cómo se regeneraba ese nitrato y cómo dicho nitrato acababa en los fondos de los océanos. Así fue como se descubrieron las bacterias anammox
¿Qué son las bacterias anammox (ANaerobic AMMonium OXidation)?
Hasta hace poco no se podía explicar cómo el amonio, que era arrastrado a los océanos, se transformaba de nuevo en nitrógeno gaseoso, hasta que descubrieron un proceso denominado oxidación anaerobia del amonio. Este es realizado por un grupo de bacterias que se llaman anammox, las cuales viven también en común con las nitrificantes. Estos microorganismos son de crecimiento aún más lento, con tiempos de duplicación de aproximadamente 2 semanas. Pertenecen a un Phylum Planctomycetes, de los cuales el más estudiado es Brocadia anammoxidans, los cuales son un poco peculiares ya que presentan varias excepciones del mundo microbiano. Por ejemplo, no tienen una pared celular de peptidoglucano, sino proteica. Además, poseen un orgánulo intracitoplasmático (rodeado por bicapa lipídica) dentro de su citoplasma denominado anamoxosoma. Este está libre de ribosomas y su membrana posee la cadena de transporte de electrones que crea la fuerza protomatriz para que, a través de la ATPasa, se genere ATP. Presenta ciclobutano como ácido graso con enlace tipo éster o éter con la glierina. Esto lo hace muy impermeable para que la hidracina no se pueda escapar. Puede parecer que está vacío, pero en él se lleva a cabo la obtención de energía
Obtienen la energía por la oxidación del amonio no hasta nitrato, sino hasta nitrógeno gaseoso. El aceptor de electrones es el nitrito, que puede proceder de los oxidadores del amonio aeróbicos que hemos visto anteriormente. Obtienen el poder reductor por transporte inverso de electrones y la fuente de carbono la consiguen mediante la fijación de CO2 por la ruta del acetil-CoA, casi exclusiva de estos microorganismos. Esta reacción tiene lugar en tres etapas sucesivas:
- El amonio cede sus electrones al nitrito, el cual se reduce hasta óxido nítrico
- A continuación, ese óxido nítrico reacciona con el amonio para dar lugar a hidracina (N2H2), un intermediario de esta ruta que constituye un reductor muy potente. Es muy tóxico, por lo que se encuentra contenido en el anamoxosoma. Esta hidracina reduce a la ferredoxina, que es una enzima necesaria para la fijación del CO2 en esta ruta del acetil-CoA. Esta hidracina es la que va a ceder el poder reductor para la fijación del CO2 en la ruta del acetil-CoA
- La hidracina, finalmente, se transforma en nitrógeno gaseoso
Como reacción global, el amonio cede los electrones al óxido nitroso, este los acepta y se genera nitrógeno gaseoso
La aplicación de estas bacterias anammox es la eliminación de amonio en aguas residuales, esto es, el tratamiento de aguas residuales en las cuales se crean generalmente en condiciones anaerobias. Es posible reducir la carga del amonio transformándolo en nitrógeno gaseoso. Otra aplicación es que la hidracina se usa como combustible de cohetes
¿Qué es el ciclo del nitrógeno?
Partimos de plantas y animales que, como producto de descomposición de la ingesta de alimentos ricos en a, generan amonio, el cual es eliminado por la orina a través de la urea. Esto es, producen la amonificación del medio. Este amonio puede ser degradado por las bacterias nitrificantes en un proceso quimioautótrofo ya visto: las bacterias del amonio lo oxidarán hasta nitrito y las nítricas hasta nitrato. Este nitrato es la forma en que muchos microorganismos y plantas toman el nitrógeno del medio ambiente y lo pueden fijar directamente a sus moléculas orgánicas, pero también es el aceptor final de electrones para las bacterias llamadas desnitrificantes, que realizan respiración anaerobia usando ese nitrato como aceptor final
Como resultado de dicha respiración anaerobia, las bacterias generarán como intermediario óxido nítrico, luego óxido nitroso e incluso algunas podrán reducirlo hasta nitrógeno atmosférico, que liberarán para que llegue al medio ambiente
Hay otra vía de transformación de este amonio en condiciones anaerobias en nitrógeno gaseoso que es la de las bacterias anammox. Este nitrógeno gaseoso es recuperado de nuevo para el ciclo de algunos seres vivos en la tierra de diferentes formas:
a) Fijación abiológica en procesos fotoquímicos, como tormentas eléctricas o lluvias, por ejemplo
b) Fijación industrial, como la producción de fertilizantes. Esta es tremendamente contaminante y, antes de que se diera la era industrial, no existía
c) La gran mayoría de nitrógeno gaseoso que se fija en la naturaleza es una fijación biológica que llevan a cabo exclusivamente procariotas, bien simbiontes o de vida libre, que lo pueden volver a transformar en forma de compuestos orgánicos de amonio por las plantas de nuevo
La mayor parte de las bacterias usan como fuente de nitrógeno bien este amonio o nitratos, y solo unas pocas son capaces de fijar nitrógeno atmosférico. Luego hay algunas, como las del ácido láctico, que requieren ciertos aa en su dieta para incorpora ese nitrógeno
