Symbiosen und Antibiosen Flashcards
Konkurrenzarten
- intraspezifisch
- interspezifisch
- Konkurrenz mit der abiotischen Umwelt
Interspezifische Beziehungen - Symbiosen
Interaktionen mit beidseitigem Nutzen
obligate Symbiose:
- beide Partner stehen in gegenseitiger Abhängigkeit
- räumlich nah beieinander
- zB Endosymbionten
Mutualismus:
- “lockere” Symbiose
gegenseitiger Nutzen, aber - können sich trennen und alleine leben
Interspezifische Beziehungen - Parabiosen
- ein Individuum hat einen Vorteil durch den der andere weder Nutzen noch Schaden erfährt
Kommensalismus:
- Kommensale/Mitesser beteiligen sich an der Nahrung des anderen
Interspezifische Beziehungen - Antibiosen
- negative Interaktionen
Amensalismus:
- einseitige negative Interaktion, bei der eine Art ohne ersichtlichen Vorteil geschädigt wird
Parasitismus, Räuber-Beute-Beziehungen:
- für eine Art schädlich, für die andere vorteilhaft
Konkurrenz:
- für beide negativ
Typen der interspezifischen Konkurrenz
Exploitation: Übernutzung einer gemeinsamen Ressource, Mangel erhöht die Konkurrenz
Interferenz: Zugang wird beidseitig behindert, schlechte Verfügbarkeit führt zur Konkurrenz
Häufige Ressourcen um die konkurriert wird
biotisch: Nahrung, bei der Konkurrenz durch direkte Konsumption entsteht; innerartlich Konkurrenz um Sexualpartner
abiotisch: Raum, Nährstoffe, Wasser
Vermeidung durch Nischendifferenzierung
Beispiel Entenvögel
Verringerung der Nischenüberlappung
Vergleich ökologischer Nischen von drei Arten (A,B,C) unter Berücksichtigung zweier Nischendimensionen
- ähnliche Umweltansprüche nur für einen Faktor, weniger für den zweiten
- Darstellung beider Nischendimensionen (Kreise) zeigt die reduzierte Nischenüberlappung
Konkurrenzvermeidung durch Revierbildung
- aktiver Ausschluss anderer Tierarten
- Verteidigung
Philopatrie = Rückkehr in dasselbe Territorium im zweiten Jahr
Besiedlung freier Reviere erfolgt nach regelmäßiger Verteilung (Kohlmeise)
Bekämpfung des Konkurrenten - Allelopathie
- spezifische Eigenschaft von Pflanzen, die gegen andere Pflanzen gerichtet ist
- Pflanzen scheiden organische phytotoxische Verbindungen aus über Wurzeln oder Blätter
- Stoffe hemmen das Wachstum oder Keimen der Konkurrenten
- Walnussbaum: ungiftiges Glycosid gelangt über Wurzeln oder Abwaschung von den Blättern in den Boden → Entstehung von Juglon durch Abspalten von Glucose durch Mikroorganismen → hemmt Keimung und Wachstum vieler Pflanzen (Mindestabstand zum Baum)
- biologische Schädlingsbekämpfung durch allelopathische Substanzen
Zusammenfassung
Eine Beziehung, bei der sich die Populationen von zwei oder mehreren Arten aufgrund einer beschränkten Anzahl vorhandener Ressourcen (z.B. Raum, Nahrung) negativ beeinflussen bezeichnet man als interspezifische Konkurrenz.
Prinzip der Konkurrenz zwischen Arten ist einer der Eckpfeiler der Evolutionsbiologie. Sie wird als stärkste Triebkraft von Artbildung bzw. Spezialisierung von Arten angesehen.
Möglichkeiten der Konkurrenzvermeidung/-verringerung sind Nischenbildung, Revierbildung und Allelopathie.
Lotka-Volterra-Gleichung: Beschreibung der Konkurrenz
- Beziehung zwischen 2 Arten mit gleicher Ressource
- Ausgang ist Gleichung des logistischen Populationswachstums
rot = Umweltwiderstand, bzw. intraspezifische Konkurrenz
türkis = interspezifische Konkurrenz - durch zweiten Term (Umweltwiderstand) geht exponentielles in logistisches über
- Gleichung wird um αN2 erweitert, bzw. βN1
- erzeugt hemmende Wirkung
N2 = Individuendichte der Art 2
α = Konkurrenzkoeffizient
Abb. VL7, 16
Konkurrenz-Ausschlussprinzip nach Gause
siehe VL7
geringe intraspezifische Konkurrenz bei P. aurelia
P. aurelia behindert P. caudatum stärker als sich selbst.
manche können besser mit interspezifischer Konkurrenz umgehen als andere
Lotka-Volterra-Modelle der Konkurrenz
Diagonale = Nullwachstums-Isokline
- Individuendichte N1 und N2 mit Populationswachstum gleich Null: dN1/dt=0, bzw. dN2/dt=0
- Kapazität K ist erreicht: N1=K1 bzw. N2=K2
- Links der Nullwachstumsisoklinen steigt die Populationsdichte, rechts davon sinkt sie
- Schnittpunkt mit der y-Achse: Dichte entspricht der Art 2 N2 der Umweltkapazität K1 der Art 1 (N2 = K1/α). Hier ist N1 = 0, die Art 1 ist also durch Art 2 komplett unterdrückt
- Am Schnittpunkt der Nullwachstumsisokline mit der X-Achse im Beispiel links ist Art 2 nicht vorhanden (N2=0), Art 1 kann also ihre Umweltkapazität K1 voll ausschöpfen.
Abb. VL7, 17
4 Grundtypen der Konkurrenz
siehe VL7
Konkurrenz nicht nur von Ressourcen beeinflusst
- kann auch Konkurrenz durch unterschiedliche optimale Temperaturbereiche geben: Samenkeimung
- nach der Keimung Konkurrenz durch Ressource Licht beeinflusst (wirkt sekundär)
zeitlich variierende Umweltfaktoren
Die Heterogenität von Umweltfaktoren bewirkt wechselnde Konkurrenzvorteile
- zB. Veränderung in der Dominanz zweier Süßgräser durch zeitliche Variation des Regenfälle
Konkurrenz findet meist um verschiedene Ressourcen gleichzeitig statt
Experiment
oberirdische Pflanzen:
Spross konkurriert um Licht, Wurzeln um Nährstoffe und Wasser
Experiment:
Chondrilla in allen drei Bereichen unterlegen, da Klee Symbiose mit stickstofffixierenden Bakterien eingeht → generell erhöhte Konkurrenzstärke
Relative Konkurrenzstärke bei wechselnden Umweltbedingungen
Wechselnde Umweltbedingungen verändern die Konkurrenzkraft, d.h. die Umweltkapazität K der Art.
Versuch mit Wasser:
Monokultur: fundamentale ökologische Potenz, Beziehung des Einzelorganismus zu seiner Umwelt ohne interspezifische Konkurrenz
Mischkultur: reale ökologische Potenz, Beziehungen zwischen Populationen einer Lebensgemeinschaft mitsamt interspezifischer Konkurrenz
Relative Konkurrenzstärke entlang von Umweltgradienten
auch andere Umweltfaktoren wie pH und Stickstoff haben einen Einfluss
- veränderte Konkurrenzkraft innerhalb eines Nährstoffgradienten
- unterschiedlicher Verlauf der Gesamtphytomasse bei Mono- und Mischkulturen
Zusammenwirken von Umweltgradienten und Verhalten
Wovon ist Konkurrenz abhängig?
Konkurrenzstärke abhängig von:
Habitatpräferenz + Stresstoleranz + Aggression
Zusammenfassung
Die interspezifische Konkurrenz lässt sich anhand von Lotka-Volterra Gleichungen beschreiben. Man unterscheidet hierbei vier Grundtypen der Konkurrenz.
Konkurrenz wird meist über (eine oder mehrere) Ressourcen vermittelt. Die Fähigkeit eine Ressource gut zu erschließen ermöglicht oft einen besseren Zugang zu weiteren Ressourcen.
Die relative Konkurrenzstärke ändert sich entlang von Umweltgradienten und kann vom Verhalten moduliert werden.
Symbiose Definition
allg. Definition: Eine Beziehung zwischen Individuen zweier Arten, von der beide profitieren. Diese Interaktion bedingt gegenseitige Abhängigkeit und Nutzen sowie eine räumliche Nähe des Partners.
Symbiose im engeren Sinne (Eusymbiose):
Beziehung für beide Partner unmittelbar lebensnotwendig.
Mutualismus (Allianz):
eine nicht unmittelbar zwingend notwendige Partnerschaft
Evolution von Eusymbiosen
viele Spezialanpassungen der Partner:
- lange gemeinsame Evolution
- koordinierte Selektionsprozesse
Entstehung aus trophischen Beziehungen
- Endosymbiosen häufig auf Räuber-Beute-Beziehungen
- parasitische Bodenbakterien werden zu Wurzelsymbionten
- Pollenfresser entwickelt sich zu Blütenbestäuber
Entwicklung der Koexistenz
- durch “kleine Geschenke” wird parabiotischer Partner geduldet
- wechselseitiger Nutzen stabilisiert Koexistenz
Eusymbiosen lassen Neues enstehen
Eusymbiosen können so eng sein, dass sich neue taxonomische Gruppen bzw. neue Eigenschaften ableiten:
- Endosymbiontentheorie: Die Bildung der Eukaryoten lässt sich auf eine Symbiose mit Prokaryoten zurückführen.
- Flechten: Entstehen durch die Symbiose von Pilz und Cyanobakterium bzw. Grünlagen
- Flechtensäuren: Sind bei den einzelnen Partnern unbekannt und werden nur in Symbiose gebildet.
Eusymbiosen - Beispiele
Steinkorallen
Steinkorallen
- Steinkorallen sind eine Endosymbiose mit photoautotrophen einzelligen Algen eingegangen
- Algen geben 90% der Photosyntheseprodukte an Korallen ab
- Algen bekommen Stickstoffverbindungen vom Polyp
- Nebeneffekt: Algen beschleunigen Kalkausscheidung der Polypen
- durch Photosynthese wird Wasser CO2 entzogen → im Wasser gelöstes Hydrogencarbonat zerfällt
CO32- fällt mit Kalzium aus (CaCO3)
- beide können alleine nicht überleben
Eusymbiosen - Beispiele
Flechten
Konsortium = Doppelorganismus
gemeinsamer Thallus
Pilz (meist Ascomycet, Schlauchpilz) mit Photosynthesepartner (Cyanobakterien oder Grünalgen)
Pilz:
- nutzt Kohlenhydrate des Partners
- bietet Wohnraum
- verbessert Wasser-/Mineralstoffversorgung
Symbiotische Verdauung: niedere Termiten
endosymbiontische Beziehung zwischen Flagellaten und Bakterien
Termiten erhalten:
- Zellulase-Aktivität (Enzym zum Zersetzen des Holzes) vom Flagellat
- kurzkettige Fettsäuren (Nahrung) von Bakterien
Bakterien / Flagellaten bekommen:
- Nahrung (Holzsubstrat)
- Verbreitung, Schutz
Mutualismus (fakultativ)
Arten können auch ohne mutualistischen Partner überleben:
- Bestäuber
Mutualismus für eine Art obligat, für die andere Art nicht:
- Elaiosomen (Ölkörperchen) von Pflanzen – Verbreitung für die Pflanze obligat
- Ameise (Vektor) hat aber eine Vielzahl von Nahrungsquellen
Typen mutualistischer Beziehungen
Nahrungsmutualismen: Eine Art stellt der anderen Nahrung zur Verfügung, z.B. Mykorrhiza (beide Partner), Bestäubung & Samenverbreitung (aus Sicht der Tiere).
Schutzmutualismen: Ein Partner gewährt dem anderen Schutz, z.B. Clownfisch & Seeanemone (beide Partner), Putzer
Transportmututalismen: Der Vorteil eines Partners besteht in der Verbreitung seiner selber oder seiner Gameten; z.B. Bestäubung & Samenverbreitung (aus Sicht der Pflanze).
Mutualismus - Nährstofftransfer für Phosphor
(a) Endomykorrhiza (häufigste: Arbuskuläre Mykorrhiza - AM):
- krautige Pflanzen und Süßgräser mit Glomeromyceten
- intrazellulär - Arbuskel (bäumchenartige Verzweigungen in Parenchymzellen)
(b) Ektomykorrhiza
- Bäume der temperaten Zone mit höheren Pilzen (Basidiomyceten)
- interzellulär – Hartig´sches Netz (zwischen Parenchymzellen)
Mutualismus - Nährstofftransfer für Stickstoff
Stickstoff:
- 99% in der Erdatmosphäre als N2
- sehr reaktionsträge - aus der Luft nur mikrobiell oder industriell fixiert (v.a. Düngemittel; Haber-Bosch-Verfahren)
Rhizobium – Bodenbakterien (Knöllchenbakterien):
- Symbiose mit Leguminosen => Knöllchenbildung in der Wurzel
- fixieren Luftstickstoff (als NH4)
- bekommen im Gegenzug Kohlenhydrate aus der Photosynthese
Mutualismus - Verteidigung beidseitig
beide Partner wehrhaft
Seeanemone (Aktinien) + Clownfisch
Anemone gute Verteidigung über Nesselkapseln
Clownfisch
- greift Feind der Anemone (Schmetterlingsfisch) an
- sucht Schutz innerhalb der Tentakel
- chemische Tarnung
Mutualismus von Pflanzen
- Verteidigung des einen Partners, Ernährung des anderen
Süßgräser + endophytische Pilze < > große Herbivore - Pilz: bittere oder giftige Alkaloide als Fraßschutz
- Pflanze: Versorgung mit Photosyntheseprodukten
Pflanzen + Ameisen < > herbivore Insekten - Ameise: Abwehr von Pflanzenfresser
- Pflanze: Wohnraum, Schutz, Ernährung
Putz-“Symbiosen”
Putz-Partner dient der Verminderung von Parasitenbefall
Putzerfische
- entfernen verletztes oder abgestorbenes Gewebe
- Putzertracht (Signalfarben) => Fresshemmung beim zu putzenden Fisch
Vögel und Weidetiere
- entfernen ektoparasitische Insekten (z.B. Zecken)
Mutualismus - Samenverbreitung durch Tiere (Zoochorie)
Granivore (Samenfresser)
- Versteckausbreitung
- meist krautige Pflanzen
- Elaiosom (Anhängsel des Samens) ist einweißhaltig oder fettreich
Frugivore (Fruchtfresser)
- Endochorie = Verdauungsausbreitung
- Samen mit nahrhaftem Fruchtfleisch (Zucker, Fruchtsäuren)
- Darmpassage oft obligat für Keimung
- Samen resistent gegenüber Verdauungsenzymen
Mutualismus - Bestäubung durch Tiere (Zoophilie)
Pflanze:
- Anlockung über Blüten, Blütenstände
- „Belohnen“ Gäste für Pollenübertragung mit Nektar, proteinreichen Pollen
Bestäuber:
- euryanth = Generalisten (zB Hummel)
- stenanth = Spezialisten (zB Sandbiene besucht nur Zaunrüben)
Übergang von Mutualismus zum Parasitismus fließend. Insekten können auch Nektarräuber sein, die keine Pollen verbreiten. Pflanzen könne Täuschblumen ausbilden (ohne Belohnung).
Übergang Symbiose <> Antisymbiose
Beziehungsart zwischen Samenfressern und Pflanzen fließend, abhängig von der Populationsdichte der Samenfresser.
Populationsdichte der Samenfresser (typisch: Ameisen, verlieren Samen beim in den Bau tragen)
Gering: Ohne Wirkung auf Fitness der Pflanze => neutral
Mittel: Erhöhung Fitness via Samenverbreitung => mutualistisch
Hoch: Negativer Einfluss via Samenfraß dominiert => Prädation
Kosten-Nutzen-Perspektive
Sowohl Kosten als auch Nutzen für die Beteiligten hängen von den ökologischen Umweltfaktoren ab!
Mykorrhiza:
Vorteil der Pflanze abhängig vom P-Gehalt des Bodens
- phosphatarm – Nutzen hoch
- phosphatreich – Pflanze wird parasitisch (Pilz wird verdaut)
Ameisen & Blattläuse:
1. Feinde der Blattläuse in der Umgebung
vorhanden – Nutzen der Verteidigung hoch
keine – Sekrettropfen umsonst an Bewacher gegeben
2. Kosten für die Produktion des Honigtaus
abhängig von Menge und Qualität der Nahrung der Blattläuse
Populationsentwicklung mutualistischer Arten
Mutualismus → α hat eine positive Wirkung
Kapazitätsgrenze wird erhöht
Gleichung siehe VL7
Mehrere Beteiligte - Populationsdynamik
Der Mutualismus zwischen mehr als 2 Arten verkompliziert die Erfassung des Effektes auf die - Populationsdynamik jedoch deutlich.
Beispiel: Nadelbaum, Mykorrhizapilz und Wühlmaus
Populationsdynamiken in gegenseitiger Abhängigkeit
- komplexes System mit multitrophischen Interaktionen
Zusammenfassung
Als Mutualismus werden Wechselwirkungen zwischen zwei (oder mehreren) Arten bezeichnet, deren Vorteile normalerweise die jeweiligen Nachteile überwiegen.
In diesen „biologischen Märkten“ werden wechselseitig Waren und Dienstleistungen angeboten. Dies kann man als gegenseitiges Ausbeuten (reciprocal exploitation) der Partner auffassen, wovon in der Summe beide profitieren.
- genaue Funktion oft nur vermutet - experimentelle Prüfung notwendig
- Übergänge zur Antibiose teilweise fließend
