Semaine 2 Flashcards
Les gnathostomes
La super-classe des gnathostomes comprends les placodermes (†), les chondrichtyens ou poissons, les acanthodiens (†), les osteichthyens ou poissons osseux et les tétrapodes (amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères)
Les gnathostomes partagent les 4 caractéristiques suivantes :
- Mâchoires supérieures et inférieures articulées
- Membres pairs sur les ceintures pectorale et pelvienne (peut avoir régression secondaire de ces structures)
- Trois paires de canaux semi-circulaires (cs)
- Les fibres nerveuses sont entourées de myéline
Types de nageoires caudales
- Hétérocerque
- Diphycerque
- Homocerque
Pourquoi les placodermes ont eu autant de succès ?
• Mâchoires véritables
– La plus grande révolution des vertébrés (Weber 1962)
– Permet de capturer activement des proies, couper / mordre et non pas seulement une ouverture permettant de filtrer l’eau
– Accès à une nourriture plus riche, donc favorise le taux de croissance et l’atteinte de tailles maximales plus élevées
• Nageoires paires
– À co-évolué avec le développement de la mâchoire
– Meilleur contrôle des mouvements (e.g. chasser ses proies, recherche, éviter ses prédateurs)
• Plaques osseuses protectrices
– Pour se protéger de leur propres prédateurs (cependant il y a des indices qui suggère que le cannibalisme était présent)
Dunkleosteus
Longueur: 10 mètres
Poids: 5 tonnes (3 éléphants…)
Puissance de la mâchoire 2 fois plus élevé que le grand requin blanc
• Plaques osseuses dermales
– Produites par des cellules dermiques
– Forme 3 couches
• Couche émaillée (très dure)
• Couche spongieuse (avec grandes vacuoles)
• Couche lamellaire (plusieurs petites strates d’os incluant des vacuoles aplaties
• Ossification interne
Les chondrichtyens
En particulier, l’utilisation du qualificatif primitif est inappropriée, car les chondrichtyens sont aussi spécialisés, à leur façon, que peuvent l’être les poissons osseux.
- Absence de vessie natatoire vs. Foie démesuré
- Tissus cartilagineux vs. Ossifiés
- Mode de reproduction
- « rang » dans la chaîne alimentaire
- Queue hétérocerque
La classe des chondrichtyens se divise en deux sous-classes, les élasmobranches (937 espèces) et les holocéphales (33 espèces)
•Cartilage prismatique calcifié
•Pas d’os a proprement parler mais présence d’un squelette composé de cartilage hyalin :
-> Couche minéralisée de phosphate de calcium (cristaux d’hydroxyapatite) qui forme des carreaux: tessères (forme de prisme)
-> Tessères (T) = fusion des vésicules à haute teneur en minéraux sécrétées par les chondrocytes (Uncalcified Cartilage, UC)
• Possibilité que le squelette cartilagineux serait un état dérivé d’un ancêtre « ossifié » …
Les deux sous-classes des chondrichtyens
La sous-classe élasmobranchii (les requins et les raies)
La sous-classe Euchondrocephali (les chimères)
Tous les chondrichthiens sont caractérisés par
(1) une endosquelette cartilagineuse
(2) les écailles en forme de denticules (3) une nageoire caudale hétérocerque
(3) absence d’une vessie natatoire
Les élasmobranches possèdent les fentes multiples sur chaque côté du pharynx, protégés individuellement par des extensions du tégument.
Les chimères possèdent une seule ouverture branchiale sur chaque côté ; les branchies sont couvert par une opercule charnue.
Les premiers chondrichtyens: Les clanodontes
Premiers fossiles connus: Cladodontes
- Appariassent également au dévonien (412 à 359 Ma)
- Peut-être plus tôt, mais difficultés à retracer des fossiles de chondrichtyens (tissus cartilagineux)
Cladoselache spp. • Environ 2 m de long • Dents tricuspides • Bouche terminale • Mâchoire ayant une suspension amphistylique (forme primitive, mâchoire non-protractile) • Nageoire caudale presque homocerque • Pas de ptérygopodes
Les premiers chondrichtyens: Xenacanthus
Première radiation des chondrichtyens: Xenacanthus
- Appariassent également au dévonien (412 à 359 Ma) et survivent jusqu’au triasique (202 Ma)
- Espèce d’eau douce
- Queue diphycerque permettant une meilleure manœuvrabilité en milieu lacustre
Les premiers chondrichtyens: Hybodus
Seconde radiation des chondrichtyens: Hybodus
• Appariassent à la fin du permien (250 Ma) et disparaissent à la fin du crétacé (66 Ma)
• Apparition de l’hétérodontie, les dents ne sont pas toutes identiques:
• Dents antérieures aïgues pour mordre, saisir ou déchirer
• Dents postérieures plates pour broyer les proies
« dures » (e.g. crabes, mollusques, brachiopodes, etc.).
• Associé aux eaux marines chaudes et peu profondes, donc fortement productives
• Nageoires pectorales plus mobiles (constitué par 3 éléments basals)
• Queue hétérocerque (poussé + portance)
Les premiers chondrichtyens: La radiation moderne
Troisième radiation des chondrichtyens: la radiation moderne
- Débute au cours du Triasique (251-201 Ma)
- Dès le Crétacé (146-66 Ma), les dépôts contiennent des genres encore présents
- Développement de la mâchoire à suspension hyostylique. Cela confère une plus grande flexibilité en ce qui a trait aux stratégies d’alimentation.
- Présence de formes extravagantes …
La suspension hyostylique: Les mâchoires sont suspendues à partir de l’hyomandibulaire. Ceci permet aux mâchoires de pivoter vers le devant pour mieux saisir les proies et pour ouvrir la bouche plus grand.
Alimentation des chondrichtyens
La majorité des chondrichthyens sont des prédateurs
Chaque espèce de requin ou de raie ont un type de dent qui reflète leurs types de proies.
• Les requins qui s’alimentent de gros poissons ou de mammifères marins ont des dents triangulaires tranchantes pour attraper leurs proies et en prendre une bouchée.
• Les requins qui avalent leur proie tout rond ont de longues dents aiguisées qui leur permettent de bien tenir la proie avant de l’avaler.
• Plusieurs petits requins côtiers ont des rangées de petites dents pointues pour se nourrir de petits invertébrés.
Plusieurs raies ont de larges dents aplaties qui leur permettent d’écraser les coquilles de mollusques. Enfin, il existe des requins avec de longues dents
pointues à l’avant de la mâchoire pour capturer les proies et de courtes dents aplaties à l’arrière pour les mâcher avant l’ingestion.
- Les dents sont continuellement remplacées
- Remplacement spiralé (intérieur vers extérieur)
- Batteries de dents, car remplacement en continu : “le tapis roulant”
- Migration continue du derme de l’intérieur vers l’extérieur, 1 dent en germination, 2 dent en croissance, 3 dent en place, 4 dent fonctionnelle
- Renouvellement continu (varie entre les espèces), + rapide juvéniles, certains requins 30 000 dents durant leur vie
Types de suspension des mâchoires
• Amphistyle : le cartilage de Meckel est supporté par deux articulations au neurocrâne .
• Hyostyle : le cartilage de Meckel et le Palatocarré sont
attachés au neurocrâne par l’intermédiaire de l’hyomandibulaire.
Morphologie des chondrichtyens
Une nageoire anale est présente chez la plupart des requins.
Locomotion
La queue hétérocerque est modifiée chez certaines espèces de grands pélagiques en une queue quasi homocerque
Une modification ultime réside également en la modification de la nageoire anale pour qu’elle soit de plus en plus mince et que le pédoncule caudal devienne rigide et fin (analogue aux thons).
-> nage de type thunniformes
Le plus gros poisson au monde
Le requin baleine
Poisson marin, pélagique, profondeur 0 – 700 m
Reproduction des chondrichtyens
- Tous les chondrichtyens se reproduisent par fécondation interne, ce qui implique un comportement reproducteur assez élaboré.
- Durant la copulation, le mâle tourne sur lui-même autour de la femelle et insère un de ses pterygopodes dans le cloaque, libérant le sperme avec une infusion d’eau de mer.
- Les chondrichtyens produisent un petit nombre de jeunes actifs et de grande taille.
- Les soins maternels fournis aux embryons sont très variables.
- L’oviparité (dépôt des œufs) est considéré comme le moyen ancestral de reproduction chez les chondrichtyens et caractérise aujourd’hui 43% de ceux-ci dont plusieurs requins, tous les Rajidae et probablement toutes les chimères.
- Ils déposent dans l’environnement de gros œufs dans un casier résistant qui peuvent prendre jusqu’à 15 mois avant d’éclore.
- Pour quelques requins de la famille des Scyliorhinidae, les casiers d’embryon passent peu de temps dans l’environnement car les femelles les portent jusqu’à ce qu’ils soient prêt pour l’éclosion. Ce type d’oviparité représente une étape intermédiaire au processus qui a mené à la viviparité.
Comportement reproducteur
- Fécondation interne est généralisée chez tous les élasmobranches.
- Comportements d’accouplement et de copulation observés chez peu d’espèces.
- Femelle accepte les comportements précopulatoires des mâles (morsures ; la peau des femelles est environ le double d’épaisseur des mâles)
- Accouplement face à face.
La viviparité
La viviparité consiste à porter les jeunes. Il en existe quatre formes chez les élasmobranches :
(1) viviparité des larves vésiculées
Les poissons qui présentent une viviparité des larves vésiculées (aussi appelée ovoviviparité) produisent des œufs. La coquille est mince et les œufs sont gardés dans l’utérus de la femelle. À l’éclosion, les jeunes restent dans l’utérus jusqu’à la résorption de leur sac vitellin
(2) viviparité utérine (totale ou partielle)
La viviparité utérine est caractérisée par la sécrétion par la femelle d’un liquide riche en nutriments dont les jeunes se nourrissent après l’éclosion. Observée chez les myliobatiformes, c’est-à-dire, 19% des chondrichtyens.
(3) viviparité cannibale
La viviparité cannibale consiste à la consommation des œufs non fertilisés par les jeunes après l’éclosion. Caractéristiques des requins de grande taille comme les lamniformes. Le cas extrême de viviparité cannibale est le requin-taureau, Carcharias taurus, dont les deux premiers jeunes à éclore dans les oviductes consomment tous les autres embryons. Ils ont des dents développés. La mère continue à produire des œufs non fécondés pour les nourrir. Les jeunes sortent à environ 90 cm, déjà expérimenté pour la prédation!
(4) viviparité placentaire.
La viviparité placentaire est observée principalement chez les carcharhiniformes et consiste à transférer l’oxygène et la plupart des substances nutritives aux embryons par un genre de placenta comprenant un cordon ombilical.
Reproduction 2
• La viviparité est caractéristique de 57% des chondrichthyens, particulièrement les espèces de grande taille plutôt actives.
• Elle confère un avantage évolutif en permettant aux jeunes d’atteindre une taille pour laquelle il y a beaucoup de proies et peu de prédateurs.
• Les femelles se déplacent généralement dans des endroits peu profonds et protégés pour donner naissance à ses petits. Elle ne se nourrit pas pendant
l’accouchement, probablement pour réduire le cannibalisme.
• Les espèces vivipares produisent peu de jeunes et ont de longues périodes de gestation (en moyenne, c’est l’équivalent de 5 jeunes en 6 mois).
Cycle vital
La stratégie reproductrice des requins et des raies est de produire un petit nombre de jeunes durant leur vie mais ceux-ci auront un très haut taux de survie.
Chez les vivipares, la période de gestation peut durer de 6 à 22 mois.
Les requins et les raies ont une croissance lente, vivent longtemps et deviennent matures tardivement. Par exemple, l’aiguillat commun atteint rarement plus de
120 cm, vit de 70 à 80 ans, les femelles deviennent matures à 35 ans et produisent de 70 à 80 jeunes au cours de leur vie.
Ces caractéristiques du cycle vital ont certainement bien servi les requins et les raies au cours des millénaires. Cependant, dans un contexte de pêche intensive, plusieurs de ces espèces sont menacées.
Parthénogenèse
• Une femelle requin-marteau tiburo, en captivité, n’ayant pas été en contact avec un mâle depuis
3 ans a donné naissance à un jeune en décembre 2001 au zoo Henry Doorly (Nebraska) ; parthénogenèse confirmée par Chapman et al. (2008)
• Deuxième cas reporté de parthénogenèse en 2007 au Marine Science Center (Virginia Beach)
• Importance de ce comportement chez les chondrichtyens est inconnue en nature
Écailles et téguments externes
Tous les chondrichtyens ont des écailles placoïdes
Écailles placoïdes
• denticules dermiques
• revêtement d’énamelloïde, dentine et une cavité pulpaire
• Caractères dérivés apparus durant l’évolution des
chondrichtyens
Fonctions :
• Protection contre prédateurs et ectoparasites
• Réduit la résistance lors de la locomotion
Les espèces vivant en surface ont la capacité de bronzer (mélanine) !
- -> Fort utile pour limiter les problèmes de cancer (contrer effet néfastes des UV)
- -> Adaptation également pour le camouflage des jeunes
Megalodon
- Disparu il a 1,5 millions d’années (de 28 à 1,5 Ma)
- Uniquement les dents ont été retrouvées
- Nécessite une reconstruction via modèles actuels
- Méga prédateur de 15-20 m (Baleine bleue = 30 m, rorqual commun = 20 m)
Rete mirabile
Les plupart des requins pélagiques ont un échangeur de chaleur dans leur système circulatoire (rete mirabile ou réseau admirable) qui leur permet d’élever la température du sang et d’augmenter l’efficacité de la nage et de garder les yeux cerveau au « chaud ».
Cette adaptation se retrouve également chez les thons qui sont des poissons osseux.
