Noyaux gris centraux

Question 1

quelles sont les groupes de noyaux fonctionnellement distinct qui composent les ganglions de la base

Answer 1

1) le premier et le plus volumineux = striatum qui comprend le noyau caudé et le putamen
2) pallidum qui comprend le globus pallidus et la substance noire (pars reticulata)
-Il y a aussi la substance noire pars compacta et les noyaux sous-thalamique
- Toutes ces composantes constituent une véritable boucle sous-corticale reliant la plupart des aires corticales aux neurones moteurs du cortex moteur primaire, du cortex prémoteur et du tronc cérébral.

Question 2

rôle ganglions de la base

Answer 2

-modulent les mvt du corps en régulant l’activité des neurones moteurs du cortex ou du tronc cérébral
-Vont choisir de déclencher ou bloquer un mvt
-Ganglions de la base et cervelet n’ont pas de projections directes sur les neurones segmentaires des circuits locaux : c’est en régulant activité des neurones moteurs du cortex ou du tronc cérébral qu’elles influencent la motricité

Question 3

striatum

Answer 3

-Zone de réception = composé du noyau caudé et du putamen dont leur neurones sont la cible de la plupart des voies qui aboutissent à cette région en provenance des autres régions cérébrales.
- Les fibres du cortex ont comme destination les neurones épineux moyens qui sont dans le striatum et les axones de ces neurones convergent sur les neurones du pallidum

Question 4

pallidum

Answer 4

-composé du globus pallidus et de la substance noire qui contituent les sources principales des efférences des ganglions de la base vers d’autre partie du cerveau

Question 5

Noyaux sous-thalamique

Answer 5

projettent avec la substance noire, sur le striatum et sur le pallidum

Question 6

noyaux ventral antérieur et ventral latéral (complexe VA/VL)

Answer 6

l’élément de sortie des ganglions de la base est le segment interne du globus pallidus qui projette sur le complexe VA/VL du thalamus et ceux-ci sont connecté directement aux neurones moteurs

Question 7

Associé les structure à l’image page 4

Answer 7

striatum
-noyau caudé
-putamen
Globus pallidus
Noyau sous-thalamique
Substance noire
Noyau ventrolatéral du thalamus

Question 8

voies corticostriaire (afférente)

Answer 8

-Ce sont les projections corticales qui innervent le striatum et les plus denses sont issues des aires associatives des lobes frontaux et pariétaux. La voie corticostriaire gagnent directement le noyau caudé et le putamen
-Voie corticostriaire est faite multiples voies parallèles exerçant chacune fonctions distinctes

Question 9

que recoit le noyau caudé

Answer 9

Il reçoit des afférences corticales principalement des :
- aires d’association multimodales et
-des aires motrices du lobe frontal qui contrôlent les mvt oculaires
-Traitement du mouvement des yeux

Question 10

que reçoit le putamen

Answer 10

Il reçoit ses afférences des :
- aires somesthésiques primaires et secondaire du lobe pariétal
-des aires visuelles secondaires des lobes occipital et temporal
-du cortex moteur et prémoteur du lobe frontal
-des aires associatives auditives du lobe temporal
-Traitement du mouvement du reste du corps
— Le traitement du mouvement des yeux et du reste du corps se fait donc via 2 circuits/boucle. Cependant, le noyau caudé et le putamen sont deux structures qui font la même chose. Au final, ces deux boucles sont donc les mêmes en terme fonctionnelle.

Question 11

Neurones épineux moyens

Answer 11

Les fibres originaires du cortex ont pour destination les dendrites de neurones striaires : NEURONES ÉPINEUX MOYENS (que l’on retrouve dans le noyau caudé et le putamen)
- Les abondantes ramifications dendrites de ces neurones leur permettent ainsi de recevoir et d’intégrer des afférences issues de structures diverses du cortex, du thalamus ou du tronc cérébral
-Les axones de ces neurones épineux moyens convergent alors à leur tour sur les neurones du pallidum (globus pallidus + substance noire pars réticulata)

Question 12

bandes fonctionnelles rostro-caudales

Answer 12

-Ces bandes semblent être des unités fonctionnelles en rapport avec les mvt de régions particulières du corps.
-Voies fonctionnellement distinctes projettent en parallèle du cortex sur le striatum, (donc de l’avant vers l’arrière) -> traitement en parallèle

Question 13

Connexion afférentes des NGC : aires corticales

Answer 13

-Les aires corticales sont le point de départ d’une projection vers les noyaux gris centraux. Les fibres
corticostriées font alors une projection du cortex vers les NGC
- Deux structures d’entrées sont
alors possible : Noyau caudé OU
putamen
* Noyau caudé pour le contrôle
des mouvements des yeux et les
fonctions cognitives
* Putamen pour le contrôle moteur
(mouvement du corps)
-plus les aires corticales sont interconectés, plus leur projections sur le striatum se chevauchent
- La spécialisation des unités fonctionnelles du striatum reflète donc la spécialisation des aires corticals dont elle reçoivent les projections.

Question 14

Connexion afférente des NGC : Synapses glutamatergiques excitatrices

Answer 14

-les collatérals des fibres corticocorticales, corticothalamique et corticospinales forment toutes des synapses glutamatergiques excitatrices sur les neurones épineux moyens contenu dans les deux structure du striatum
- L’organisation des synapses corticales est telle qu’une fibre d’origine corticale va contacter un très grand nombre de neurones épineux moyens (divergence corticofugale).
* Cette divergence des terminaisons des axones corticales permet à un seul neurone épineux moyen d’intégrer les influences de milliers de neurones corticaux
* Cela fait donc en sorte qu’une même information (ex : information visuelle) se retrouve dans plusieurs circuits
- Neurones du striatum = donc activées/excitées

Question 15

Connexion afférentes des NGC : afférences non corticales de circuit locaux : Substance noire pars compacta

Answer 15

Substance noire pars compacta :
-Composantes moins volumineuses mais fonctionnellement importantes qui projette sur striatum / noyau sous-thalamique qui projette sur pallidum
- La subtance noire pars compacta (dans le mésencéphale) projettent également sur le noayau caudé et le putamen

Connexion :
Les neurones épineux moyens reçoivent également des afférences non corticales de circuits locaux. Un groupe important de projection est formé par des fibres dopaminergiques issues de la substance noire PARS COMPACTA.
- Les synapses dopaminergiques se
font sur la base des épines, à
proximité immédiate des synapses
d’origine corticale
* Elles peuvent ainsi moduler
directement et sélectivement les
effets des synapses d’origines
corticales, ce qui permet d’ajuster
l’excitabilité des neurones épineux
moyens

-les neurones épineux moyens projttent ensuite vers le globus pallidus et la substance noire pars reticula

Question 16

Connexions afférentes des NGC : décharge des neurones du striatum

Answer 16

Il a aussi été démontré que la décharge de certains neurones striaires (dans le striatum) varie en fonction de l’endroit où se situe l’objectif de mouvement et non de la position de départ du membre
- L’activité de ces neurones encode donc la décision d’atteindre un objectif plutôt que la direction et l’amplitude du mouvement nécessaire pour l’atteindre
Les neurones épineux moyens augmentent aussi leur fréquence de décharge à la fin d’une séquence motrice.
- Cette relation temporelle entre l’activation des neurones épineux moyens et l’initiation et l’arret des séquences motrices montre que les NGC sont impliqués dans le choix des séquences motrices et l’exécution des schémas moteurs courants

Question 17

Globus pallidus + substance noire pars reticula

Answer 17

Les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudés sont à l’origine de projections GABAergiques inhibitrices qui se terminent dans les noyaux pallidaux des ganglions de la base : le segment interne du GLOBUS PALLIDUS et la SUBSTANCE NOIRE PARS RETICULATA
- Le globus pallidus et la substance noire pars reticulata ont des neurones de même types et assurent des fonctions identiques (mais sur des signaux de différents types)

Les projections striaires (qui proviennent du striatum) sur les deux structures des noyaux pallidaux se terminent sur bandes rostro-caudales dont l’emplacement varie en fonction de la position occupée par leur source dans le striatum.

Question 18

Convergence des NÉM vers le globus pallidus

Answer 18

Les projections que les neurones épineux moyens envoient sur le globus pallidus et la substance noire présentent un remarquable degré de convergence sur les neurones pallidaux et nigraux
- Le striatum contient environ 100 millions de neurones dont 75% sont des neurones épineux moyens. Cependant, le globus pallidus, qui constitue leur cible principale, ne comporte que 700 000 neurones
* Cela signifie donc que chaque neurone pallidal est en moyenne innervée par 1000 neurones épineux

CEPENDANT… les axones provenant du striatum font, sur leur parcours, des contacts clairsemés avec un grand nombre de neurones pallidaux avant de regrouper leurs contacts terminaux sur les dendrites d’un seul neurone
- Des groupes de neurones épineux moyens peuvent donc exercer une influence diffuse mais fonctionnellement faible sur une multitude de neurone tout en influançant de façon puissante une fraction réduite de neurone du globus pallidus et de la substance noire

Question 19

Connexions efférentes des NGC : NÉM vers globus pallidus et substance noire pars reticulata

Answer 19

Les neurones épineux moyens du putamen et du noyau caudé projettent sur deux structures dans les noyaux pallidaux des NGC : Globus pallidus + Substance noire pars reticulata
- L’ensemble des neurones efférents du segment interne du pallidum (globus pallidus) et de la substance noire pars reticulata donne naissance aux voies principales qui permettent aux NGC d’influencer les neurones moteurs du cortex et du tronc cérébral

Question 20

Connexions efférentes des NGC : la voie destinée au cortex moteur (mvt du corps)

Answer 20

1. Cette voie nait pour l’essentiel dans la partie médiane du globus pallidus appelé SEGMENT INTERNE
2. La voie fait ensuite relais dans les noyaux ventral antérieur (VA) et ventral latéral (VL) du thalamus dorsal
   
   • L’information est donc sortie des
     NGC pour se rendre vers le thalamus
3. Ces noyaux thalamiques projettent directement sur les aires motrices du cortex
   — La boucle est ainsi terminée
   puisqu’elle est revenue à son point
   de départ (dans de multiples aires
   corticales)

Question 21

Connexions efférentes des NGC : la voie destiné au tronc cérébral (mvt des yeux)

Answer 21

1. Les neurones de la substance noire pars reticulata ont un accès beaucoup plus direct aux neurones moteurs : ils font synapse avec les neurones du colliculus supérieur sans relayer dans le thalamus

Question 22

Excitation/inhibition : Repos (quand aucun mvt volontaires)

Answer 22

A) Le cortex ne stimule pas le striatum. Les neurones du striatum n’ont donc pas de PA
- Les neurones épineux moyens sont
silencieux.
B) Au niveau du globus pallidus, la décharge de base est élevée (activité spontannée élevée). Les PA sont donc nombreux même si rien ne se passe (pas de mouvement volontaire)
- Le globus pallidus est donc actif de
façon tonique
C) En raison d’une activation importante du globus pallidus (NGC), ce dernier inhibe alors le
thalamus
- Cela représente une inhibition
tonique des NGC sur le thalamus au
repos
D) Le cortex moteur ne reçoit donc aucune excitation (et aucun mouvement n’est produit)

RÉSUMÉ : Étant donné que les neurones efférents du globus pallidus et de la substance noire pars reticulata sont GABAergiques, l’effet principal des NGC est inhibiteur.
- Puisque les neurones de ces structures efférentes ont un niveau d’activité spontanée élevé, cela permet d’empêcher tout mouvement non souhaité en inhibant de manière tonique le collicus supérieur et le thalamus

Question 23

Excitation/inhibition : Repos (quand commande de mvt volontaire)

Answer 23

Lorsqu’on souhaite déclenché un mouvement volontaire…
A) Le cortex envoie des commandes excitatrices au striatum. Les neurones du striatum sont alors excités de manière transitoire.
B) Les neurones du striatum sont donc encouragés à produire leur inhibition sur leur cible. Il y a
donc une inhibition du globus pallidus, ce qui se traduit par une diminution des PA dans cette structure.
C) Les neurones du globus pallidus produisent eux aussi un effet inhibiteur sur le thalamus. 2 inhibition de suite entraine donc la réduction de l’effet inhibiteur du globus pallidus
- Puisque que l’activité du globus
pallidus est diminuée, il y a un
relâchement contrôlé de l’inhibition
sur le thalamus. Il y a donc une
augmentation des PA dans le
complexe VA/VL du thalamus
- Le complexe VA/VL est désinhibé. Il
peut donc être excité par d’autres
afférences.
- Le niveau du thalamus est
augmenté
D) L’action excitatrice des neurones du thalamus est alors transmise aux neurones de l’aire motrice
- Le mouvement volontaire est donc
facilité/généré.

RÉSUMÉ : Le résultat net des commandes excitatrices que le cortex envoie au striatum est d’ouvrir une porte fonctionnelle en inhibant les neurones inhibiteurs toniques du pallidum. Cette désinhibition est ce qui permet normalement aux neurones moteurs d’envoyer des commandes aux interneurones et motoneurones qui déclenchent les mouvements.

Question 24

mvt occulaire

Answer 24

Lorsque les yeux fixent une cible visuelle, les neurones moteurs des couches profondes du colliculus supérieur sont inhibés de manière tonique par l’activité spontanée des neurones de la substance noire pars réticulata et bloquent l’apparition de saccades non désirées.
- Cela correspond à l’état de repos
pour les mouvements volontaires

Quelques instants avant le début d’une saccade, la décharge tonique de la pars reticulata est fortement réduite sous l’effet d’afférences venant des neurones épineux moyens GABAergiques du noyau caudé, activés eux-même par le cortex.
- Il s’en suit une déshibinition des
neurones moteurs du collicus
supérieur, qui peuvent alors
déclencher les salves de PA
commandant les saccades.
* Cela correspond à l’état de
commande d’un mouvement
volontaire

EN BREF : Les NGC facilitent le démarrage des programmes moteurs qui réalisent le mouvement et ils suppriment les programmes moteurs concurrents ou non synergiques susceptibles d’interférer avec la réalisation d’un comportement intentionnel

Question 25

Les circuits internes du système des ganglions de la base

Answer 25

Il existe deux types de voies motrices des NGC :
A. Voie directe : Entrée — Sortie — Thalamus — Cortex
- Les NGC reçoivent des informations du cortex et projettent vers le cortex immédiatement après, en passant par le thalamus
B. Voie indirecte : Entrée — Intermédiaire — Sortie — Thalamus — Cortex
- Présence d’un intermédiaire entre
l’entrée et la sortie
- Une fois dans la structure de sortie,
l’information se rend
normalement au thalamus puis
retourne au cortex

• Les structures d’ENTRÉE = Putamen ou Noyau Caudé
• Les structures de SORTIE = Globus pallidus ou Substance noire pars reticulata

Question 26

Circuits interne : voie directe

Answer 26

Voie directe = 1ere modulation de la voie principale des NGC (D1= renforce les afférences excitatrices)
- Les projections qu’envoient les neurones épineux moyens du noyau caudé et du putamen sur le segment interne du globus pallidus et sur la substance noir pars reticulata
Cette voie sert à lever l’inhibition tonique des neurones thalamiques qui activent les circuits corticaux des neurones moteurs supérieurs.
- Elle donne donc aux NGC la possibilité de faciliter le démarrage de mouvements volontaires

Question 27

Circuit interne : voie indirect

Answer 27

Pour renforcer la suppression des mouvements inapropriés, les NGC utilisent une autre voie : la voie indirecte (D2= s’oppose à renforcer les afférences excitatrices)
- Cette seconde voie sert à augmenter le niveau de l’inhibition tonique qu’exercent les neurones du segment interne du globus pallidus (et de la substance noire pars reticulata)
Dans cette voie indirecte, une population particulière de neurones épineux moyens projette sur la partie latérale du globus pallidus : le SEGMENT EXTERNE.
- Ce segment externe projette à la fois sur le segment interne du globus pallidus et sur le noyau sous-thalamique
* Ces deux structures agissent à titre
d’intermédiaires entre l’entrée et la
sortie des NGC

Le noyau sous-thalamique reçoit des projections excitatrices
émanant des neurones corticaux qui agissent en synergie avec les projections désinhibitrices du segment externe du globus pallidus
- En retour, il projette de manière diffuse sur le segment interne du globus pallidus et la substance
noire pars reticulata
La voie indirecte envoie donc des signaux rétroactifs sur les noyaux de la sortie des NGC (segment interne du globus pallidus et la substance noire pars reticulata), qui ont accès aux neurones moteurs corticaux

Question 28

Circuits internes. : voie indirecte antagoniste à l’activité de la voie directe

Answer 28

La voie indirecte des NGC module les actions désinhibitrices de la voie directe.
-Le résultat net de l’activité de la voie indirecte est donc d’augmenter les actions inhibitrices des NGC :
1. La voie indirecte est activée par des signaux d’origine corticales. Les neurones épineux moyens sont donc activés
2. Les neurones du striatum (neurones épineux moyens) sont donc encouragés à produire leur effet inhibiteur sur le segment externe du globus pallidus
- Les neurones GABAergique du
segment externe, qui ont une activité
tonique, sont inhibés
3. Les neurones GABAergique du segment tonique produiront donc un effet inhibiteur diminué sur ces cibles (noyau sous-thalamique et globus pallidus)
A. Le noyau sous-thalamique sera
donc plus excité. Il pourra donc
libérer du glutamate et ainsi
produira son effet excitateur sur le
segment interne du globus pallidus
(structure de sortie)
4. Les structures de sortie (segment interne du globus pallidus) sont donc excitées, ce qui leur permettent de produire leur action (inhibition) dans le thalamus
- L’activité des neurones dans le thalamus est diminuée
5. Les neurones du thalamus, qui sont inhibées, auront donc un effet moins excitateur sur l’aire motrice
6. Le mouvement sera alors inhibé

Question 29

équilibre voie directe/indirecte

Answer 29

C’est l’équilibre entre l’activité de la voie directe (active le mouvement) et indirecte (inhibe le mouvement) qui détermine le moment où les efférences du pallidum (structures de sortie) vers le thalamus/colliculus supérieur sélectionneront et faciliteront la réalisation du programme moteur envisagé.
- Ils suppriment également les programmes moteurs qui pourraient interférer avec l’exécution au moment opportun d’un comportement intentionnel

Question 30

Différence voie directe/indirecte

Answer 30

VOIE DIRECTE : ENTRÉE — SORTIE
Les influences de la voie directe sont étroitement focalisées sur des unités fonctionnelles particulières du segment interne du globus pallidus (et de la substance noire pars reticulata)
- La voie directe a donc la possibilité
de focaliser ses influences sur une
unité fonctionnelle « centrale »
VOIE INDIRECTE :
ENTRÉE — INTERMÉDIAIRE — SORTIE
Les influences de la voie indirecte sont beaucoup plus diffusent et affectent une population plus étendue d’unités fonctionnelles
- Les efférences du noyau sous-
thalamique se distribuent beaucoup
plus égale dans tout le segment
interne
* Cela permet à la voie indirecte
d’inhiber l’activité fonctionnelle
d’un large « partour »

Question 31

neurones dopaminergique fonction

Answer 31

Dans la substance noire pars compata (qui projette sur le noyau caudé et le putamen), il y a une très grande densité de neurones dopaminergiques.
- Ce circuit particulier à neurones dopaminergiques exerce une influence profonde sur l’intégration des afférences corticales par le striatum
* Récepteur D1 : La dopamine aura un effet excitateur et facilitateur de la voie directe
* Récepteur D2 : La dopamine aura un effet inhibiteur de la voie indirecte
— Dans les deux cas, les projections dopaminergiques de la substance noire pars compacta facilitera le mouvement (levée de l’inhibition des projections du thalamus sur le cortex)

Question 32

Troubles de mvt hypokinétiques : maladie de Parkinson

Answer 32

Caractérise par :
- Tremblement de repos
- Lenteur de mouvement (bradykinésie)
- Rigidité des extrémités et du cou
- Expression faciale limitée
- Marche caractérisée par de petits pas courts, une posture voûtée et une réduction des mouvements
associés tels que le balancement des bras (démarche parkinsonienne)

Question 33

maladie de Parkinson : processus physiologique

Answer 33

• La maladie de Parkinson idiopathique (c’est-à-dire de cause inconnue) se définit par la perte des neurones dopaminergiques de la substance noire compacta

La diminution du niveau de dopamine dans la maladie de Parkinson cause un déséquilibre entre les voies directe et indirecte :
- Lavoie directe est diminuée
* La capacité à inhiber le segment
interne du globus pallidus est
diminuée
- La voie indirecte est augmentée
* Le segment externe du globus
pallidus est davantage inhibé. Le
noyau sous-thalamique ne peut donc
pas être autant inhibé, ce qui lui
permet d’activer d’avantage le
segment interne du globus pallidus
* L’inhibition du thalamus par le
segment interne est donc beaucoup
plus grande
— Tous les mouvements sont difficiles à démarrer et, une fois lancés, souvent difficiles à arrêter
-La désorganisation des circuits augmente aussi la fréquence de décharge des neurones inhibiteurs de la substance noire pars reticulata

Question 34

Trouble de mvt hyperkinétique : maladie de Huntington

Answer 34

Caractérisé par :
- Altération de l’humeur (surtout dépression)
- Changement de personnalité (irritabilité accrue, paranoïa, comportement impulsif/excentrique, etc)
- Trouble de la parole et de l’attention
-La principale caractérisque : Trouble moteur qui consiste en des mouvement rapides et saccadés, sans but précis (les mouvements eux-même sont involontaires).
- atrophie profonde mais sélective du noyau caudé et du putamen, avec une dégénérescence associée des cortex frontal et temporal
-héréditaire

Question 35

Maladie de Huntington : processus physiologique

Answer 35

Les neurones épineux moyens qui se projettent vers le segment externe du globus pallidus dégénèrent.
- En l’absence de leur apport inhibiteur normal, les cellules du globus pallidus externe deviennent
anormalement active
* Cette activité réduit à son tour le
signal excitateur du noyau sous-
thalamique sur le segment interne
du globus pallidus
* Le signal inhibiteur des NGC est
ainsi réduit

Sans l’influence inhibitrices des NGC, les neurones moteurs supérieurs peuvent être activés par des signaux inappropriés, ce qui entraine des mouvements balistiques et choréiformes indésirables.

Une sous-activité dans la voie indirecte serait le facteur majeur des désordres provoquant l’hyperkinésie caractéristique de la maladie de Huntington :
1. Les neurones du striatum qui projettent dans la voie
indirecte meurent
2. Inhibition réduite des neurones du Globus pallidus externe
- Résultat : Hyper-excitation des
neurones du GPe
3. Production d’une inhibitionn excessive du noyau sous-
thalamique par les neurones hyper-actifs du GPe
4. Les NST excitent donc moins le Globus pallidus interne
5. Au final, le GPi inhibe le mouvement de manière moins importante que normalement.
- Résultat :Excès de mouvement
(hyperkinésie)

Question 36

Boucles et fonctions non motrice du cerveau

Answer 36

Traditionnellement, les NGC sont considérés comme des structures motrices qui régulent le démarrage des mouvements volontaires des membres et des yeux.
- On constate cependant qu’ils sont au centre de boucles anatomiques qui modulent des aspects non moteurs des comportements
* Les plus importantes des ces boucles non-motrices sont représentées par une boucle préfrontale comprenant le cortex préfrontal dorso-latéral et la tête du noyau caudé et par une boucle limbique ayant son origine dans le cortex préfrontal orbitaire et médian

-On estime aujourd’hui qu’un certain nombre d’autres désordres sont dus, au moins en partie, à des altérations des composantes non motrices des NGC

Question 37

Ressemblance boucle motrice et on motrice

Answer 37

La ressemblance anatomique entre ces boucles non-motrices et la boucle motrice traditionelle laisse envisager que les fonctions de régulation non motrice des NGC sont les mêmes que celles qu’ils exercent dans la régulation du démarrage des mouvements.

Question 38

Boucle non motrice : boucle exécutive

Answer 38

Cortex préfrontal dorsolatéral -> Noyau caudé dorsolatéral ->Globus pallidus médian, segment intrene -> Noyaux médiandorsal et ventral antérieur -> cortex préfrontal dorsolatéral

Question 39

Boucle non motrice : boucle limbique

Answer 39

Cortex cingulaire antérieur -> striatum ventral -> pallidum ventral -> Noyau médiandorsal -> cortex cingulaire antérieur

Un éléement de la boucle limbique mérite une attention particulière : il s’agit du noyau accubens, appartenant au striatum ventral
- Ce noyau est impliqué dans la neuropharmacologie de l’addiction aux drogues d’abus et dans l’expression du comportement de recherche de récompense propre à l’addiction

Question 40

Hémiballisme

Answer 40

-Syndrome des ganglions de base qui se caractérise par mouv. violents et involontaires des membres -> résulte pathologie du noyau sous-thalamique
-Mouv. involontaires déclenchés par décharges anormales des neurones moteurs sur lesquels les ganglions de la base n’exercent plus qu’une inhibition tonique réduite (comme ds Huntington)