Mitosi Flashcards
Fase M
Al termine dell’interfase la cellula possiede un corredo cromosomico doppio ed è pronta per dividersi affrontando la fase M, che normalmente comprende sia la divisione nucleare, o mitosi, sia la divisione del citoplasma, o citodieresi. La fase M deve assicurare una precisa distribuzione dei cromosomi dal nucleo della cellula madre ai due nuclei delle cellule figlie le quali, al termine della divisione cellulare, dovranno avere corredi cromosomici perfettamente identici. Durante la fase M la divisione del nucleo avviene mediante mitosi in tutte le cellule somatiche, mediante meiosi nelle cellule germinali.
Profase
- Profase (pro, prima) rappresenta il momento in cui i cromosomi duplicati presenti nel nucleo, costituiti di due cromatidi fratelli identici, passano dall’organizzazione distesa delle fibre di cromatina tipica dell’interfase all’aspetto ordinato e compatto, con le fibre di cromatina strettamente impaccate, caratteristico della mitosi. I cromatidi fratelli sono tenuti insieme, in una porzione ben definita, dal centromero e, per tutta la loro lunghezza, dalle coesine, complessi proteici che si associano ai cromatidi durante la replicazione in fase S.
Le coesine formano anelli proteici che circondano i cromatidi fratelli, tenendoli vicini; la coesione di due cromatidi fratelli è fondamentale per la corretta ripartizione dei cromosomi nelle due cellule figlie ed è eliminata soltanto in una fase avanzata della mitosi. Il meccanismo che porta alla riorganizzazione della cromatina nella struttura cromosomica compatta dei cromosomi mitotici, o metafasici, ed è definito compattazione dei cromosomi e consiste nel compattare l’intero DNA in una struttura molto addensata. La condensazione dei cromosomi è assistita da complessi proteici detti condensine.
Nel frattempo, nel citoplasma comincia a organizzarsi il fuso mitotico, la struttura che successivamente distribuirà i cromosomi nelle due cellule figlie, per l’entrata in azione del centrosoma. All’interno dei centrosomi delle cellule animali si trova una coppia di centrioli. I due centrosomi si separano e ciascuno funge da centro di nucleazione di una raggiera di microtubuli, detta aster, i cui microtubuli costituenti sono definiti microtubuli astrali. I due aster e i relativi centrosomi migrano gradualmente intorno al nucleo verso la loro posizione finale ai poli opposti della cellula, dove daranno origine ai poli del fuso mitotico. Mentre i due centrosomi si allontanano, la regione compresa tra essi si riempie di microtubuli in crescita, formando un’ampia massa che darà origine al fuso mitotico. I due centrosomi dai quali si originano questi microtubuli assumono il nome di poli del fuso e i microtubuli interagenti quello di microtubuli interpolari.
Prometafase
- La prometafase comincia con la dissoluzione completa dell’involucro nucleare il quale si frammenta in tante piccole vescicole membranose. In questa fase si assiste anche all’organizzazione definitiva su ogni cromatidio del cinetocore, una struttura proteica tristratificata presente a livello del centromero; ogni cromosoma replicato ha due cinetocori, uno su ciascun cromatidio, rivolti in direzioni opposte. Il cinetocore serve come punto di aggancio tra il cromosoma e i microtubuli del fuso mitotico, che sono perciò definiti microtubuli cromosomi o del cinetocore, e servirà inoltre per separare i due cromatidi fratelli e inviarli ai poli opposti della cellula. I microtubuli del cinetocore inducono un movimento agitato dei cromosomi, che oscillano avanti e indietro lungo i microtubuli e li fanno spostare verso il centro della cellula. Le forze richieste per questi movimenti sono generate da proteine motrici associate sia con il cinetocore sia con i bracci dei cromosomi. Anche la dinamica dei microtubuli svolge un ruolo chiave nel facilitare movimenti dei cromosomi durante la prometafase.
Metafase
- Alla fine della profase, i cromosomi si allineano all’equatore del fuso (cioè lungo il piano equatoriale della cellula), a metà strada tra i due poli, formando così una piastra metafasica con i cinetocori orientati verso l’uno o l’altro polo. Questo evento segna l’inizio della metafase, la fase in cui il fuso mitotico raggiunge la sua struttura finale e i cromosomi sono nel massimo stato di condensazione.
Il fuso della cellula in metafase è costituito da un insieme di microtubuli altamente organizzato, composto da tre classi di microtubuli: microtubuli astrali o microtubuli dell’aster, che irradiano dal centrosoma verso la zona esterna del fuso, verso la membrana plasmatica; microtubuli del cinetocore o cromosomici, che si estendono dal centrosoma ai cinetocori dei cromosomi, i quali esercitano una forza trainante sui cinetocori; microtubuli interpolari o polari, che si estendono da un centrosoma oltre i cromosomi, inter digitandosi con quelli che provengono dal centrosoma opposto. Quindi, benché i cromosomi in metafase sembrino relativamente fermi, questa è solo un’apparenza. Inoltre, anche se non ci sono cambiamenti evidenti nella lunghezza dei microtubuli del cinetocore quando i cromosomi sono allineati sulla piastra metafasica, studi con tubulina fluorescente hanno dimostrato che tali microtubuli sono in uno stato altamente dinamico. I dimeri di tubulina sono rapidamente eliminati e aggiunti all’estremità + dei microtubuli cromosomici, benché sia attaccata al cinetocore; poiché all’estremità + sono aggiunte molte più subunità rispetto a quelle che sono rilasciate, si assiste a un netto aumento di subunità nella zona del cinetocore. Allo stesso tempo, avviene una perdita netta di dimeri di tubulina all’estremità – dei microtubuli, perciò si ritiene che le subunità si muovano lungo i microtubuli cromosomici dal cinetocore al polo del fuso.
Anafase
- L’anafase inizia nel momento in cui i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma improvvisamente si separano – a questo punto sono definiti cromosomi figli poiché non sono più legati alla rispettiva controparte – e iniziano a muoversi ai poli opposti del fuso, utilizzando i microtubuli del cinetocore come binari. Una volta separati, i cromosomi figli sono tirati verso il polo del fuso al quale sono attaccati; lo spostamento è la conseguenza di due tipi di processi indipendenti ai quali partecipano componenti diverse del fuso mitotico, che determinano due tipi di movimenti: anafase A e anafase B. Nell’anafase A i cromosomi sono tirati, a partire dal centromero, verso i poli del fuso mano a mano che i microtubuli del cinetocore ai quali sono attaccati si accorciano; l’accorciamento dei microtubuli è dovuto principalmente a una perdita netta di dimeri di tubulina dalle estremità + (a livello del cinetocore). Nell’anafase B i poli del fuso si allontanano fra loro, a mano a mano che i microtubuli interpolari si allungano per aggiunta netta di subunità di tubulina all’estremità + e scivolano l’uno sull’altro nella regione di sovrapposizione. Diverse proteine motrici associate ai tre microtubuli partecipano attivamente ai movimenti che avvengono durante l’anafase. Il movimento dei cromosomi si completa solamente quando i cromosomi figli raggiungono i due poli opposti completando la segregazione cromosomica.
Citodieresi
La citodieresi, ossia la divisione del citoplasma in due cellule figlie contenenti entrambe un nucleo, conclude la fase M.
Nelle cellule animali avviene tramite scissione, che inizia con la comparsa di una lieve invaginazione della membrana plasmatica, che va sempre più in profondità, formando un solco di divisione, che circonda tutta la cellula, fino a che le due superfici opposte si uniscono e la cellula si divide in due.
La forza necessaria per dividere la cellula è generata dai filamenti di actina che si concentrano a formare un anello contrattile all’equatore della cellula. La contrazione dell’anello determina la formazione del solco di scissione.
telofase
nella telofase, il fuso mitotico si disgrega e i cromosomi ai poli opposti si decondensano, riassumendo la forma di fibre. Nel frattempo, si ricompone l’involucro nucleare, così da formare due nuclei figli. Al termine della telofase, la cellula entrata in mitosi presenta due nuclei completamente formati sistemati ai poli opposti della cellula, geneticamente identici fra loro e a quello originario. In questa fase inizia anche la citodieresi, con cui la cellula si divide nelle due cellule figlie.
