Mikrobiell Ekologi & Evolution

Question 1

Vad vet vi inom ekologisk mikrobiologi?

Answer 1

Totalantal bakterier i många miljöer En grov uppskattning av storleken av huvudgrupperna av mikroorganismer Betydelse och hastighet hos många biokemiska processer i många miljöer: primärproduktion, nedbrytning av organiska ämnen (mineralisering), upptag av oorganiska närsalter (N och P) Betydelse och betning (hur man tar bort/hur dem dör) (och Virus) som kontroll av bakteriepopulationens storlek.

Question 2

Varför är mikrobiell ekologi viktigt?

Answer 2

Dem är viktiga primärproducenter, framförallt i vattenmiljön. De omvandlar näringsämne och påverkar miljön för andra organismer De förekommer i alla miljöer som högre organismer lever i och i en del miljöer som är extrema för högre organismer Inget ekosystem skulle fungera utan mikroorganismer.

Question 3

Var saknar vi kunskap?

Answer 3

• Vem gör vad? Man vet processerna men finns fortfarande en del om kopplingarna mellan processerna som är oklart.
• Olika grupper kan detekteras, men vi kan inte studera deras metabolism i miljön
• En del processer kan studeras, men vi vet inte vilka som gör det.
• Detaljstrukturer i sammansättningen av sammhällen
• Hur relevanta är laboratioriestudier av renkulterer, jmf med hur samma organism fungerar i naturen?
• Svårt att veta vad dem exakt gör i miljön. Vet inte hur relevant ngt man hittar på Lab är i naturen, troligen gör dem inte samma sak på Lab som i naturen.
• Vet mer om de dominerande, men de som är få och kanske gör mycket (viktiga) är svårare att se.

Question 4

Nivåer inom mikroorganismers ekologi

Answer 4

• Individer: svårt att studera en och en som individer. (Kan oftast inte studier direkt i sin miljö men kan förmodligen göras lättare i framtiden.
• Populationer: samling individer inom samma art inom ett område
• Art är inte “lätt” inom prokaryoter
• Funktionella grupper: samling av individer som gör samma sak (kan vara olika arter)
• Samhällen: flera grupper och populationer
• Ekosystem

Question 5

Mikrobiell evolution

Answer 5

Inte annorlunda hos mikroorganismer än hos större eukaryoter, men en del är olika tex. Artbegrepp, reproduktionsprocesser (klonala- delar sig rakt på), genetisk rekombinering.

Question 6

Vad vill vi ha reda på?

Answer 6

• Hur många är mikroorganismerna?
• Vilka är dom?
• Vad gör dem?
• På ekosystemsnivå
• På mikroskala

Question 7

Vilka metoder används för att ta reda på hur många mikroorganismerna är?

Varför är det viktigt?

Answer 7

Viktigt:

• E. Koli i vattnet
• Är det viktigast att veta grupperna, eller hur många det är? (Båda)
• Primärproduktion
• Vart dem trivs

Metoder:

• Kemisk detektion
• Fluorescensfärgning och partikelräknare eller mikroskop (virus och bakterier/arkeer)
• Antal kan räknas om till biomassa
• Metoderna är bara så bra som omräkningsfaktorerna
• Kemiska metoder- ATP

Question 8

Mikroskopi

Answer 8

• Hur fungerar EPI-flouroserande mikroskop?
• Cellerna färgas med flouroserande färg och syns ljusa mot en svart/mörk bakgrund
• Räkning ger antal som kan räknas om till biomassa.
• Nuclepore filter- bättre filter som fångade bakterier och funkade i mikroskopi
• Artikeln citerades 3568 gånger (1977)
• Antal bakterier i havet som man såg med bättre filter ökar ung 1000x jämfört med gamla metoder
• Detta ledde till den nya hypotesen som vi har nu för att förklara hur havet fungerar.
• Nya metoder driver på teorierna (oftast kan det vara tvärtom, man har en teori som man sedan testar)

Question 9

Hur identifierar prokaryoter från naturen?

Answer 9

• Alt 1: odla på agarplattor eller andra medier och sedan identifera med traditionella biokemiska tester
• NEJ; odla går inte bra; ung 0.1% av bakterier man ser i mikroskop från en miljö växer på vanliga medier
• Alt 2: Vid DNA-baserade metoder behövs däremot ingen odling, man använder DNA från provet stället.

Question 10

Hur används PCR i analyser av bakteriesamhällen?

Answer 10

• En utvald “målgen”
• Ofta, men inte alltid 16s rRNA genen
• Även andra “funktionella” gener kvicksilversresistens, ammonium monooxigenas (amoA) för nitrifikation, etc.
• Kvantitativ PCR (qPCR) kan användas för att kvantifiera genen)
• Jämför sekvenser i databas.

Question 11

Varför används ofta 16s rRNA genen för identifiering?

Answer 11

• Finns i alla bakterier/archaea
• 16s rRNA har konserverade och variabla regioner (vi har 18s)
• Amplifiera med PCR
• 16s genen finns hos alla och är väldigt konserverad (väldigt lika) och en del variabla (Olika).

Question 12

Hur fungerar PCR- polymerase chain reaction?

Answer 12

Kopiering av en specifik DNA sekvens: producerar massor av kopior av en utvald gen så att denna gen kan studeras vidare

Question 13

Metagenom

Answer 13

• Alla gener i en miljö, inte bara specifika sekvenser från utvalda gener.
• Metagenom som idé: ett bakteriesamhälle i en miljö beskrivs kanske bättre av dess gener än av dess arter

Question 14

Hur fungerar FISH (fluorescence in situ hybridization)?

Answer 14

FISH är ett mikroskop prov

Är en metod där man identifierar prokaryoter rakt igenom mikroskopen genom en probe.

Man använder 16S rRNA som målmolekyl – ribosomerna.

I en cell finns det kanske 2 000 ribosomer och vi gör en probe på ca 18-20bp som är en specifik sekvens och matchar ribosomen. Detta gör att vi kan se prokaryoterna om denna kan matcha och binda in då på proben finns en fluorescerande molekyl.

DNA porben har en fluorescerande molekyl.

Proben hittar och bas parar sig med RNAt i ribosomen om rätt RNA finns. Proben är gjord så att den passar en viss bakterie så att du kan hitta bara den om den finns i kolonin.

Sedan tvättar man ur och de prober som har bas parat med en 100 % matchning stannar kvar, medan de som bara har hittat något som liknar rätt, men är fel sitter så löst att de lossnar och tvättas ur.

Man har skapad detta så att det går på ribosomerna istället för på genen då det finns fler och lyser bättre än vad bara en gen hade gjort.

Om vi vet DNA sekvensen på 16S till den art vi letar efter kan vi skapa en DNA probe.

Question 15

Inkorporering av tymindimers (TdR): mätning av bakteriesamhällets tillväxthastighet.

Answer 15

• Metyl³H-thymine-2-deoxyribose=³H-TdR
• Fosforyleras i cellen och blir inkorporerat som en av de 4 baserna i DNA
• Mängden ³H-TdR i DNA efter inkubering under en kort tid mäts
• Antalet “standard” genomes som motsvarar det inkorporerade ³H-TdR räknas ut=”nya celler”=N/h
• Ger ett mått på vad hela bakteriesamhället gör i genomsnitt. Hur mycket producerats under en viss tid.

Question 16

Mikroelektroder; mätning av gradienter Av syre och sulfid (H2S) som ett mått på bakterieaktivitet

Answer 16

Kan mäta på otroligt små avstånd och hur mikromiljön ändrar sig. (Dagen-syre, tränger längre ner i sedimentet, på natten mycket högre upp då det inte fotosyntetiserar. Mycket sulfid på natten, men lite på dagen)

Question 17

Prokaryoter- adaptation och selektion

Answer 17

• En prokaryot är en encellig och haploid- mutationer slår igenom direkt
• Ofta snabb tillväxt och stora populationer
• Stor förmåga till anpassning till olika förändringar i miljön
• Saknar sexuella processer
  
  • Förökar sig genom delning
  • Ingen rekombinering av gener kopplad till reproduktion
• MEN kan (med låg frekvens) överföra till/ta upp gener från andra prokaryoter, även såna som inte är nära släkt, genom tex
  
  • Plasmider
  • Virus
• Detta försvårar i viss mån möjligheten att koppla ihop fysiologiska egenskaper med systematisk indelning/släktskp

Question 18

Selektion: finns det riktade mutationer? Ett gammalt viktigt experiment.

Answer 18

• När uppkommer mutationen? (Som ett svar på selektion eller slumpvis utan koppling till selektionen?
• Bakterier som odlades i rör och spreds ut i agarplattor. På agarplattan finns det virus, bakterierna landa på virusytan. Bakterierna är känsliga mot virus (dödligt).
• Hypoteser: slumpvis mutation (i röret) eller svar på selektion (När bakterierna kommer på plattan).
• Variationen beror på när resistensen sker. Händer det i röret kan det bli väldigt olika antal (massor med kolonier om tidigt, eller få/ingen om det händer sent i tillväxten). Selektionstrycket triggar så att det blir en bra mutation. Finns en viss mutationsfrekvens hos bakterien. Om det bara händer när bakterien träffar viruset har det en speciell frekvens, alltså mindre variation bland kolonierna, mer jämnare, några stycken på varje platta.
• Resultatet blev att det var väldigt stor selektion, alltså är hypotes 1 korrekt att mutationen sker på olika ställen. Mutationerna händer oberoende på Selektionstrycket. Kan ske i röret, tidigt eller sent i tillväxten. Slumpen styr. Organismen kan inte känna av att den behöver en mutation som gör den resistens, det råkar vara så att den slumpvis har mutationen som gör den resistent.
• Punktmutation, viruset kan inte fästa till bakterien, och bakterien blir resistent.

Question 19

Vad är periodisk selektion?

Varför funkar inte detta alltid i praktiken?

Answer 19

En variant av vanlig, adaptiv selektion; i en helt klonal population kan en bra mutation inte skiljas från resten av genomet. Hela genomet selekteras positivt av mutationen och mutanten slår ut alla
andra inom populationen, alla blir samma! Diversiteten hålls nere inom gruppen

Funkar inte alltid i praktiken

• Rekombination, transduction, transformation.
• Förändringar i miljön
• I en mikromiljö där en speciell faktor är viktig kan detta slå igenom stort.
• Finns bakterier där genöverföring inte sker ofta.

Question 20

Hur sker selektion av mobila element, tex plasmider?

Answer 20

• Plasmider (och andra “mobila enheter”) selekteras som om de vore organismers på olika nivåer. (Kan se den sin en parasit)
• Cellulär nivå; om det går bra för cellen går det bra för plasmiden
• Intracellulär nivå; olika plasmider konkurrerar om cellens resurser.
• “Själviskt DNA”; många funktion är bra för plasmiden, men inte för cellen, tex konjugation
• “Betala hyra” till cellen för att den skall klara sig bra; plasmiden bidrar med gener, men då sådana som inte cellen redan har på kromosomen, alltså “show me something new”. (Ser till att plasmiden kommer finnas kvar. Egenskaper som inte alltid används/behövs, som bara behövs ibland. Tex antibiotika resistans, sånt som selekteras då och då. Se inte plasmiden som en del som kromosomen, den är sig själv se den som en “organism”- är inte en organism. Allt detta gäller även för transposoner)

Question 21

Hur kan artrikedom hos Bacteria & Archaea påverkas av selektionstryck som virus & predation?

Answer 21

• 1989-90 Höga halter av virus i havsvatten
• Gammal teori
  
  • Virus kan inte vara viktiga eftersom det finns så få bakterievärdar
• Metoder förbättras:
  
  • Elektronmicroskopbilder visar
  • 10⁷-10⁸ virus per ml
  • Gör dem ngt?
  • Små prickar virus, stora bakterier.
• Selektionseffeket av parasitangrepp (virus) på bakteriepopulationer i havet: Kill The Winnerbäck konceptet.
• Kill The Winner (KtW) teorin
  
  • Om det finns många bakterier av en viss sort så blir de virus som attackerar dessa också många därför att virus då lätt hittar sina värdar/byten
  • Teorin förutsäger bl.a. Om alla bakteriepopulationer har specifika bakteriofager som fungerar på frekvensberoende sätt så ökar artrikedomen och diversiteten
• Varför?
  
  • Om de bakteriepopulationer som är bra på att utnyttja resurserna minskar blir det mer resurser till andra populationer.
• Totala biomassan (B&A) i ett marint system bestäms av resurserna
• Predation begränsar bakteriesamhället och delar in cellerna i ätbara & inte ätbara fraktioner
• Virus begränsar också bakteriesamhället
• Virus ökar dessutom diversiteten inom storleksgrupperna
• Virus verkar på “art” nivå eller på någon nivå under denna som virus-specificiteten ligger på

Question 22

Mikroorganismer och mikromiljöer

Answer 22

• Mikrobiella metabolism är mkt divers
• De flesta naturliga ämnen kan brytas ned av ngn mikroorganism
• Det finns mikroorganismer i alla utom de mest extrema miljöer
• MO är små
• Mikromiljöer är mindre än vad vi kan urskilja med ögat

Question 23

Vilken roll spelar diffusion för MO i mikromiljöer?

Answer 23

• Diffusion är viktigt för transport av ämnen
  
  • Är snabb på MO rumskamrats
  • Men långsam på mm skala
• Om upptaget är begränsat av diffusionene till cellytan så har en liten cell en fördel vid låg näringshalter, större yta mot omvärlden per cellmassa
  
  • Små plankton i oligotofa (näringsfattigt) vatten, men stora celler dominerar vid blomningar när det finns gott om näring
• Vattenströmningar och turbulens kan vara viktigt för näringsförsörjningen om mikroorganismen sitter på en yta
• Transportbegränsingar (diffusion) innebär att MO som är beroende av varandras metabolism måste finnas
  nära varnadra.

Question 24

Hur regleras O₂ i akvatisk miljö?

Answer 24

• Mkt viktigt (viktigaste?) faktor för att reglera mikrobiella aktivitet
• Tillförs från luften (vid ytan) eller via fotosyntes
• Konsumeras vid aerob respiration eller biologisk/kemisk oxidation med reducerat järn eller svavel
• Syrefria miljöer är vanligen skapade genom att det finns mkt organiskt material som kräver syre för att brytas ner (eller långsam syretillförsel) tex i sediment.

Question 25

Sediment

Answer 25

• Har mkt större täthet av MO än fria vattnet (ung 10⁶/ml), omkring 10⁹ bakterier per g sediment
• Har starkt minskad transport av olika lösta ämnen genom vattenstransport eller diffusion. Detta gör att sediment oftast är syrefria några cM eller ibland bara några mm under ytan
• Det är ofta stora skillnader mellan olika mikromiljöer i sediementet, både i tid och ur,
• Ju större tillförsel av organiskt material –> desto större syreförbrukning–> dest större del av sedimentet är anoxiskt.
• Partikelstorlek och fördelning påverkar vattenflödet genom sediment. I finkornigt sediment är diffusion den huvudsakliga mekanismen för utbyte mellan sediment och pelagial (bilder)
• Närmast en yta i vatten (tex en sedimentyta) finns ett skikt där vattnet inte rör sig även om det finns en vattenströmmar över ytan (bild) (tröghet pga viskositet i vattnet som gör att det hakar fast vid sedimentet, som sirap)- transport är långsam
• I detta lager så rör sig lösta ämnen endast med diffusion.

Question 26

Vad händer vid övergången från aerobt-anaerobt?

Answer 26

• Obligat aeroba MO försvinner (el blir inaktiva
• Högre organismer försvinner
• Anaeroba MO blir aktiva och förökar sig
• Andra substrat och slutprodukten
• Redoxpotential i miljön sjunker
• Mikrobiell aktivitet finns i hela övergångsfasen

Question 27

Vad händer i själva gränsskiktet Oxiskt/anoxiskt?

Answer 27

• Oxiderade elektronacceptorer (syre, nitrat, sulfat) för organismer med respiration bildas huvudsakligen i Oxiskt miljö.
• Reducerade elektrondonatorer (NH3, S2-, CH4, red org ämnen) för aerob respiration bildas/finns i högre koncentration i anoxisk miljö
• Detta leder till att man ofta har en hög mikrobiella aktivitet vid gränsskiktet Oxiskt/anoxiskt
• Gränsskiktet/anoxiskt hittar man i
  
  • Pelagialen (vattenmassan) där man har anoxiskt vatten, tex i Östersjön
  • Stora partiklar/aggregat med hög biologisk aktivitet i både vatten och jord
  • Sediment
• Fotosyntetiska MO kan påverka syreprofilen i ett sediment om det finns ljus
• Sulfid bildas nere i sedimentet och diffunderar upp under mörker
• Synligt lju driver syrebildande fotosyntes. Syret som bildas diffunderar ned och oxiderar sulfiden
• Infrafröd strålning kan bara driva anoxygen (icke syrebildande) fotosyntes. Dessa organismer oxiderar sulfid anaerobt

Question 28

Vattenmiljön

Vilka metoder används bäst för att få fram siffror (antal prokaryoter)?

Answer 28

• Primärproduktion sker främst av fytoplankton
• MO påverkar bl.a. Syrekoncentrationen, som beror på tillförsel och förbrukning
• Tillförsel av syre:
  
  • Primärproduktion (fotosyntes)
  • Syrelöslighet vid ytan
  • Vattenomblandning
• Förbrukning a syre
  
  • Främst genom aerob fotosyntes
• Bakterier dör främst pga betning eller virus
• Antalet bakterier/arkeer i vattenytan är ca 10^6/ml
• Färre prokaryoter med djupet

Vilken metod används för att få fram siffrorna bäst?

• FISH
• Metagenom- kräver mer jobb och har svårt att fånga upp det som inte dominerar.
• Använda både FISH och Metagenom, jmf dem
• Primers qPCR
• Vattenskiktningar hindrar transport av lösta ämnen (syre, näring) mellan vattenlagren.

Question 29

Vad betyder minskat vattenutbyte?

Answer 29

• Syrebrist kan förekomma i instängda vatten där omblandning/utbyte är begränsat tex pga stabil skiktning, exempel är fjordar, Östersjön, svarta havet, djupare sjöar
• Om allt syre förbrukas–> sulfidbildning (framförallt i havet)
• Sulfid konsumerar syre när vattnet syresätts igen.
• Det mesta havsvattnet har högt syreinnehåll, men syrebrist kan också förekomma i öppna havsvatten med stor sedimentation av organiska ämnen från primärproduktion i ytvattnet, ofta är detta i “upwelling” områden (näringsrikt djupvatten når fotiska zonen)

Gamla ekosystemet: (före 1980-talet)

• Bakterierna va mycket få och var bara “nedbrytare” av partikulärt material, speciellt i afotiska zoonen

Varför trodde vi så?

• Man kunde bara mäta låga halter prokaryoter (10-1000 celler/ml)
• Det fanns inget sätt att mäta produktion av prokaryoter
• Man trodde att prokaryoter växte endast på partiklar, tillväxte inte i själva vattnet

Question 30

Microbial loop

Answer 30

• Prokaryoter kan bara utnyttja lösta substrat (inte partiklar), men är väldigt bra på detta
• Alger läcker ut, och exporterar också löst organiskt matieral (DOM)
• Detta tar prokaryoterna upp och “paketerar” i form av sina egna celler
• Dessa celler kan användas i den “vanliga näringskedjan” genom att de äts upp av främst flagellater.

The microbial loop describes a trophic pathway in the marine microbial food web where dissolved organic carbon (DOC) is returned to higher trophic levels via its incorporation into bacterial biomass, and then coupled with the classic food chain formed by phytoplankton-zooplankton-nekton. The term microbial loop was coined by Azam et al. (Fenchel 2008) to include the role played by bacteria in the carbon and nutrient cycles of the marine environment.

In general, dissolved organic carbon (DOC) is introduced into the ocean environment from bacterial lysis, the leakage or exudation of fixed carbon from phytoplankton (e.g., mucilaginous exopolymer from diatoms), sudden cell senescence, sloppy feeding by zooplankton, the excretion of waste products by aquatic animals, or the breakdown or dissolution of organic particles from terrestrial plants and soils (Van den Meersche et al. 2004). Bacteria in the microbial loop decompose this particulate detritus to utilize this energy-rich matter for growth. Since more than 95% of organic matter in marine ecosystems consists of polymeric, high molecular weight (HMW) compounds (e.g., protein, polysaccharides, lipids), only a small portion of total dissolved organic matter (DOM) is readily utilizable to most marine organisms at higher trophic levels. This means that dissolved organic carbon is not available directly to most marine organisms; marine bacteria introduce this organic carbon into the food web, resulting in additional energy becoming available to higher trophic levels. Recently the term “microbial food web” has been substituted for the term “microbial loop”.

Question 31

Viral loops inne i microbial loop

Answer 31

• En extra mekanism för minskning av DOM i havet
• DOM som kommer in i ML respirerars till CO₂ alt eftersom det kommer in i viral loop
• Minskar transport av material uppåt i näringskedjan eftersom kolet “respirerars flera gånger” och en del blir då till CO₂

Question 32

Kan Microbial Loop fungera olika i olika miljöer?

Answer 32

• Näringsfattiga vatten (oligotrofa)
  
  • Protisterna är en viktigt länk till högre organismer i näringskedjan, eftersom primärproducenterna och bakterierna är så små i oligotrofa vatten. Bakterier är viktigare som föda i oligotrofa vatten.
  • Där kan också bakterier vara viktiga som reservoarer för viktiga näringsämnen (tex N och P)
• Näringsrika vatten (eutrofa)
  
  • Den “klassiska” näringskedjan viktigare
  • Microbial loop ger där ökade förluster- större andel mineraliseras innan det transporteras bort från ytvattnet

Question 33

Hur fungerar “kolpumpen”?

Answer 33

• Bara en liten del av produktionen från fotiska zonen kan endast röra sig nedåt i form av PARTIKLAR “marine snow” av cm-storlek. 1-15% når botten.
• Partiklar “marine snow”
• Partiklar och aggregat, Marine snow;
  
  • Många bakterier i havet är associerade till partiklar
  • Bakterier utnyttjar partiklarna som föda och bidrar till partiklarnas sönderdelande
  • Partiklar och aggregat betas också av zooplankton.
• Fördelar för bakterier som sitter på partiklar:
  
  • Ofta mer näring än i fria vattnet
  • Ökad strömning förbi bakterien om partikeln sedimenterar
• Nackdelar kan vara
  
  • Ökad betningsrisk
  • Nedtransportera till djupare, näringsfattigare vatten
• Hur kan bakterierna följsam med ner?
  
  • Kemotaxi, flageller- kan simma. Simmar till rätt ställe.

Question 34

Redfield-modellen

Answer 34

• Redfield et al. Presenterade en modell för att räkna på nedbrytningen av sedimenterande organiskt material från primärproduktionen.
• Utgångspunkterna för modellen är:
  
  • Sammansättningen av de sedimenterande materialet motsvarar en medelsammansättning hos marina växtplankton, 106C:16N:1P
  • De organiska materialet har samma oxidationsnivår som kolhydrater, CH₂0
  • Nedbrytningen är komplett och sker med aerob respiration
  • En jämförelse av den uppmätta O₂-koncentrationen med mättnadsvärdet för O₂ (beräknat från temp och salinitet)
  • Mättnadsvärde syre-uppmätt syre= O₂ konsumtionen
  • O₂- konsumtionen= apparent oxygen utilisation (AOU)
  • AOU kan användas för att beräkna hur mycket organiskt kol som har mineraliseras i en vattenmassa;
    
    • 138 O₂ konsumerat motsvarar 106 C mineraliserat
  • Om man vet mängden C som mineraliserats kan detta i sin tur också gen en uppskattning av mängden oorganiskt N och P som bildats (106C:16N:1P)
  • Om man jämför den uppmätta koncentrationen av oorganiskt N med den mängd N.som beräknats ha bildats vid algtillväxt, kan man beräkna kvävegasbildningen (DNA det N₂ som försvinner via denitrifikation + anammox)

Question 35

Några viktiga prokaryoter i havet

Answer 35

• SAR 11. Otroligt viktiga i ytvattnet, antagligen världens vanligaste organism
• Aerob anoxygen fotosyntes: roseobacter- fototrofer
• Cyanobakterier- fotosyntes- N2 fixering
• Andra N2 fixerade
• Sulfatreducerare- viktiga anaerobt nedbrytare av organiskt material
• Nitrifierande (AOB/AOA;NOB) kväveomsättning- producerar NO3 - till denitriferare och anammoxkväveomsättning, som frigör N2 till luften
• Metnaogener (Archaea)- producerar metan- stora metanhydratlager i havssediment

Question 36

Is

Answer 36

• 3.7% av jordens sötvatten är bundet till is eller finns som grundvatten
• MO förekommer undersidan och i vätskefyllda fickor inuti isen
• Hög mikrobiella aktivitet, framförallt på över och undersidan. Ofta hög primärproduktion
• Inslaget kan i vissa fall vara viktiga för att starta en vådblomning (omvänd sedimenterande i Arktis)

Question 37

Hydrothermal vents

Answer 37

• Heta källor på havsbotten.
• Vulkaniska aktivitet gör att varmt hett vatten, syrefritt och med hög halt av lösta, reducerade ämnen, spec. Sulfid, stiger upp till sedimentytan.
• Detta används som energikällor av kemolitoautotrofer, speciellt sulfidoxiderare, som fixerar koldioxid
• Denna kemiskt drivna primärproduktion producerar näring för andra bakterier och en speciell fauna
• Detta gör att man får en högre biologisk aktivitet än på den övriga havsbottnen (oaser i öknen)
• Ett stort antal djur lever på den bakteriella produktionen
• Vissa betar av den mikroorganismmatta som bildas på sedimentytan
• Andra har mer eller mindre specifika symbioser med mikroorganismer, framför allt sulfidoxiderare
• Flera arter av musslor har svaveloxiderande bakterier i gälarna
• Riftia pachyptila saknar tarm, men har ett speciellt organ där den odlar sulfidoxiderare bakterier

Question 38

Limniksa system- strömmande; lotiska vatten

Answer 38

• Biofilmer är viktiga
• Näringen kommer mestadels utifrån (allokton)
• Mest Heterotrof aktivitet- nedbrytning av organiskt material
• Microbial lopop kan förekomma i biofilmen

Question 39

Limniska system- sjöar; lentiska vatten

Answer 39

• Autokton- intern näring
• Autotrof metabolism- CO₂ fixering- fotosyntes
• Tempererade områden- omblandning viktigt
• Tropiska områden- sjöar med autokton näring- microbial loop

Question 40

Jordmiljön

Answer 40

• Mycket heterogen miljö- även inom ett jordaggregat på några mm
• Nästan alla mikroorganismer sitter på ytor
• Mikroorganismerna påverkar jorden:
  
  • Omvanldar organiska ämnen
  • Omsätter närsalter
  • Bildar polymer som bidrar till aggregatbildning
• Ett jordaggregat kan ha mycket olika halter av syre (och andra ämnen) på ut- och insidan
• Vatten är viktigt för den mikrobiella aktiviteten
• Vattentillskott ger ökad mikrobiella aktivitet pga
  
  • Mindre torkstress
  • Näring transporteras
• Syre diffunderar C:a 10000 ggr långsammare i vatten än i luft
• Luft innehåller också ca 40 ggr mer syre per volym än vad syremättat vatten gör
• En vattenmättad jord blir därför snart anoxisk eftersom de luftfyllda porerna fylls med vatten
• Ytjord innehåller
  
  • Ca 10⁹ bakterier/g jord
  • Flera hundra meter svamphyfer/g jord
• Mikroorgnaismsamhället i jord har oftast betydligt högre diversitet än vad man finner i vattenmiljön
• Stor andel grampositiva bakterier- troligen pga att det är mer tåliga mot snabba svängningar i osmotisk potential
• Jordlott kommer från ett ämne (geosmin) som bildas av en aktinmycet (grampositiv filamentbildande bakterier)

Question 41

Rotzonen (rhizodfären)

Answer 41

• Växtrötter utsöndrar organiska ämnen som används av mikroorganismer i Rotzonen
• Vissa Växtrötter kan också utsöndra syre i syrefattiga jordar/sediment
• Detta ger en hög mikrobiella aktivitet i Rotzonen
• Bakterier kan också producera tillväxthormoner som påverkar växtens rottillväxt
• Kvävefixering kan ske i Rotzonen utanför rötterna

Question 42

Den underjordiska (berggrunden) biosfären

Answer 42

• Mikroorgnaismer finns på alla djup till temperaturen blir för hög
• Mycket svårt att berkäknar biomassan, men troligen samma storleksordningsom i akvatiska och ytnära terrestra system
• Mycket näringsfattig miljö?
  
  • Viss kemisk bildning oc oorganiska näringsämnen
  • Långsam sönderdelning av komplexa organiska ämnen

Question 43

Processer i biogeokemiska cykler

Answer 43

• Assimilativa (upptag av cellmaterial)
  
  • Ämnet tas upp och binds in i organiska ämnen
  • Ämnet hålls kvar i cellen
  • Behovet regleras av krav på syntes/tillväxt
• Dissimilativa (för energiutvinning)
  
  • Ämnet omvandlas för att få ut energi
  • Slutprodukten utsöndras
  • Behovet regleras av energikrav

Question 44

Kvävefixering

Answer 44

• N-fixerare reducerar N2 till ammonium som sedan byggs in i organismen
  
  • Mycket energikrävande
  • Närvaro av andra N-källor hämmar vanligen N-fixeringen
• De viktigaste kvävefixerarna i akvatiska system är cyanobakterier (ljudenergi)
• Förkommer i tropiska hav, Östersjön, eutrofierade insjöar
• Ett överskott av P jämfört med N stimulerar N-fixering, och kan leda till tillväxt av kvävefixerande organismer, fr.a i sjöar, men också i Östersjön
• Kvävefixering i terrestra system främst genom symbiotisk kvävefixering
• Bakterier bildar symbios med växternas rötter
  
  • Växten förser bakterierna med organiska ämnen
• Rhizombium-gruppen- symbios med ärtväxter
• Frankia- symbios med tex al och pors
• Odling av ärtväxter som inte skördas ger kvävegödsling till jorden

Question 45

Nitrifikation

Answer 45

• Ammonium –> nitrit –> nitrat
• Två steg, som görs av olika organismer
• God koppling mellan orgnaismgrupperna –> man ser sällan höga halter av nitrit (bra eftersom NO₂^- är toxiskt)
• Ammonium- oxiderande bakterier (AOB)
• Dett finns även ammonium oxiderande Archaea (AOA) dessa är speciellt viktiga i marina miljöer
• Nitrit-oxiderande bakterier (NOB)

Question 46

Nitrifikation- miljökrav och förekomst

Answer 46

• pH- optimum vis 7-9
• Kräver ammonium och syre, men klarar låga syrehalten
• Nitrifikationsbakterierna har hög känslighet för inhibitorer
• Viktig i jordar- över ammonium till nitrat vilket ger ökat kväveläckage
• Viktig för att producera nitrat till denitrifikationsbakterier

Question 47

Denitrifikation

Answer 47

• Bakteriell reduktion av kväveoxider (istället för syre, vid respiration)
  
  • I stort sett alla denitrifikanter använder syre istället för nitrat om det finns tillräckligt med syre
  • Dvs de a fakultativa anaerober
• Reaktioner inne i cellerna: nitrat –> nitrit–> NO –> N₂O–> N₂
  
  • Alla är fria mellanprodukter
• För att denitrifikationsbakterier skall fungera krävs:
  
  • Låg syrehalten eller syrefritt
  • Nitrat
  • Organiska ämnen som elektrondonatorer

Question 48

Anammox

Answer 48

• Anerob ammoniumoxidation
• Utförs av bakterier inom Planctomycet-gruppen
• Sker i miljöer som är syrefria eller har mycket låg syrehalten
• Används i några reningsverk för kväverening
• Kräver inte tillsats av organiska ämnen
• Ännu relativt okändprocess, men har hittats i flera syrefria vattenmassor
• Har också hittats i många olika sediment
• Anammox kan vara viktigare än denitrifikation för N-förlust från miljön

Question 49

Kopplad Nitrifikation- denitrifikation/anammox:

Answer 49

• Nitratet måste transporteras från Nitrifikation till denitrifikation/anammox
• Denitrifkation/anammox är ofta begränsad av tillgången på nitrat
  
  • Tillförsel från Nitrifikation i intilliggande mikromiljöer är viktig: ökad Nitrifikation ger därför oftast ökad denitrifikation/anammox
• Nitrifikation och denitrifikation/anammox har motsägande syrekrav- finns främst vid gränsskiktet aerobt/anaerobt
• Grävande makrofauna ökar kopplad Nitrifikation-denitrifikation i marina sediment genom att öka den syresätts (Oxiskt) sedimentvolymen

Question 50

Kemolitotrof svaveloxidation

Answer 50

• Många inom Bactiera och Archaea oxiderar sulfid med hjälp av syre eller nitrat för att få energi (respiration)
• Den vanligaste slutprodukten av biologisk oxidation är sulfat
• Bakteriell svaveloxidation sker vanligen vid gränsskiktet mellan Oxiskt/anoxisk miljö, eftersom organismerna behöver både reducerat svavel och syre (eller nitrat)
• Sulfid oxiderar spontant i vatten med syre, MnO₂ eller Fe³⁺ vilket betyder att Mikroorgnaismer behöver få tag i sulfiden snabbare än den oxideras kemiskt

Question 51

Svavelrespiration (sulfatreduktion)

Answer 51

• Nästan alla är strikta anaerober
• Står ofta för den största delen av respiration av organiskt kol i marina kustsediment
• De flesta sulfatreducerande kan inte använda polymer- dessa måste hydrolyseras av andra grupper
• Många sulfatreducerande använder också vätgas- sänker vätgaskoncentrationen. Detta hjälper många jäsande bakterier att få ut mer energi

Question 52

Bakterier-insekter interaktioner

Answer 52

• Bladlöss (aphid)- Buchnera aphidicola (gammapoteobacteria)
• Endosymbionten B. Aphidicola förser djuret med 10 olika aminosyror (växtsaft har inte alla essentiella amniosyror djuret behöver)
• Koevolution:
  
  • Helt beroende av varandra; behandling med antibiotika dödar bakterierna och då dör djuret
  • B. Aphidicola dör utanför djuret
  • B. Aphidicola har små, reducerade genom, olika B. Aphidicola stammar är extremt lika; mycket lite utveckling har skett; typiskt för mutualistiska förhållanden
• Bakterien sprids mellan generation via äggen
• Solbackavägen pipientis världens mest infektiösa bakterie?
• Infekterar en mängd olika djur bl.a. En miljon insektsarter
• Överförs ofta via äggen
• Eftersom det är äggen som bär bakterien ändrar Wolbachia könskvoten så att ddet blir fler honor.
• Wolbachia kan också ge positiva effekter på djuret som bättre flygförmåga, resistens mot naturliga fiender mm.

Question 53

Bakterier- Riftia (rörmaskar) interaktioner

Answer 53

• Varma källor på havsbotten
• Djuret transporterar både O₂ och H₂S till endosymbiotniska bakterier inuti
• Bakterier oxiderar sulfid med syre som e-acceptor
• Använder energin för att fixera CO₂ i Calvin Cykeln och producera organiska molekyler som till del exporteras till Riftia

Question 54

Samarbete (cooperation)

Answer 54

• Ibland används “synergism” om dessa samarbetar
• Samarbete påminner om Mutualism men är inte obligat, dvs de två kan växa var för sig
• Syntrofi (två som tillgodoser varandras näringsbehov) är en vanlig form av mikrobiella samarbete
  
  • Cellulomonas bryter ner cellulosa och ger glukos till Azotobacter, som är N₂- fixerade och ger ammonium tillbaka

Question 55

Kommensalism

Answer 55

• Nitrifikation
• Ammoniumoxiderare (AOB)
• Metanogener producerar CH₄ i sediment; metanotrofer oxiderar CH₄ och använder det som energi i vattenmassage

Question 56

Predation

Answer 56

• Oftast är predatorn större än bytet, men inte alltid:
  
  • Bdellovibrio
    
    • Vampiroccus
      
      • “hänger sig på” och bryter sakta ner bytescellen så att cytoplasma kommer ut och kan tas upp av predatorn
• Små eukaryotes predatorer:
  
  • Heterotrofa flagellater är en av de predator-typer som betar flest prokaryoter i havet.
  • Kan filtrera stora mängder vatten och har en hög tillväxthastighet (mindre än 3 timmars generationstid) som matchar prokaryoternas.

Question 57

Parasitism

Answer 57

• Förr ansågs lavar vara ett typexempel på Mutualism, men det har visats att galen växer snabbare på egen hand, och nu definerad lavar som ett slags kontrollerad parasitism
• Kontrollerad parasitism av svampen på algen, algen har viss resistans så att % dödade celler balanseras av tillväxt

Question 58

Amensalism

Answer 58

• Det finns en stor diskussion om amensalism; en de säger att A inte skall påverkas, som när elefanten trampar ner gräs, gräset skadas, elefanten påverkas inte
• Andra tar upp “kemisk krigsföring” som exempel på amensalism där A får minskad konkurrens när den slår ut B. Klassiskt exempel på produktion som för att “A” får mindre konkurrens
  
  • Thiobacillus sänker pH
  • Saccharomyces etanol produktion
  • Lactobacillus mjölksyra
• Ett annat exempel:
  
  • Myran odlar svampen Leucocoprini (som den äter) och samtidigt en bakterie (actinomycet) som fungerar som “trädgårdsmästare” som producerar ett antibiotikum som dödar svampparasiter
  • Andra myrsläktingar, som inte odlar svamp, har inte actinomyceten)