Beteendeekologi Flashcards
Vilka är Tinbergens fyra frågor?
Varför sjunger fåglar?
- Locka till sig honor, skydda sitt revir, varna andra fåglar om en predator (mer ljud än sång), locka till sig andra fåglar, migration & immigration (tranor) (klassens svar)
- MOFA
Mekanism (causation)
- Hur utlöstes ett beteende?
- Dagsljus
- Temperatur
- Hormoner
- Ute efter den proximata orsaken (vad är det som utlöser beteendet fysiologiskt)
Ontogeni (development)
- Hur växer beteendet fram hos individen?
- Utveckling av sångcentrum
- Enkel –> Komplex sång
Fylogeni-Evolutionär historia. (Evolutionary history)
- Hur utvecklades beteendet evolutionärt?
- Tittar gärna mellan arter.
- Sjunger andra närbesläktade arter?
- Varför sjunger vissa arter mer?
Adaptation (anpassning) (survival value or function)
- Varför har beteendet utvecklats?
- Revir
- Partner
- Ultimat orsak (på längre sikt)
Vad är fitness?
Fitness ett begrepp på ett mått på hur ens gener förs över till nästa generation. Hög fitness om man har många avkommor som klarar sig bra, för att lyckas med detta måste man själv överleva till könsmogen ålder (måste kunna skaffa mat, undvika att bli sjuk samt uppäten av andra. När man nått mogen ålder
måste man kunna locka till sig en partner, reproducera sig och se till att ungarna överlever. Sedan bör avkomman också få många ungar. (Mäta antal barnbarn- jätte svårt att följa under studier med vilda djur.) Allt detta leder till hög fitness. Hög fitness bara uppstår, i efterhand kan man se hur det gick. I studierna vill man ta reda på vilka egenskaper som gör att man får hög fitness över flera generationer: är det bra att vara snabb, lång, ivrig, sjunga mycket etc? Får göra antaganden på vad som gör att det blir hög fitness, vad man tror är bra. Senare år har man börjat upptäcka att även hannar är kräsna, oftast lättare att se att honor är kräsna (för kunda?, bär gener som är av god hälsa, attraktiva; kan ärvas vidare till ungarna)
Vad är evolution?
Evolution= förändring i genfrekvens över generationer. Hur vanligt genen som kodar för en speciell egenskap är.
Vad är adaptation?
Egenskap evolutionärt modifierad för en viss fitness-höjande funktion. Process genom vilken denna modifikation fortskrider (dvs främst selektion)
Hur vet vi om beteende påverkas av gener?
Indirekt bevis
- Respons på selektion. Tex: migrationsinstinkt, svarthätta
- Samband mellan släktingar utöver miljöeffekt (ärftlighet)
Direkta bevis
- Korsningsförsöka. Tex: mendelska hygien-gener hos bin
- Knockout-experiment. Tex: olfaktorisk köns-igenkänning hos möss
Beteende- arv eller miljö?
- Både och. Ska inte se det som arv eller miljö, utan arv och miljö
- Kön, bestäms det av arv el miljö?
- Genotyp (vilken genuppsättning en individ har) + miljö –> Fenotyp (det vi ser)
- Ett beteende kan förändras utan genetisk bas.
- För att förstå ett beteende måste man sätta in det i sitt ekologiska sammanhang.
Vilka begränsningar finns det?
Resurser är inte oändliga så avvägningar måste göras.
Vilka är de två viktiga grundtaganden inom beteendeekologi?
- Alla individer är resursbegränsande
- Individer beter sig på ett optimalt sätt som följd av selektion under lång tids (kanske årsmiljoner)
- = De individer vi studerar är bra på vad de gör!
Dessutom: beteende kan modiferas genom inlärning. Även beteendens flexibilitet kan ha en genetisk bakgrund. Beteenden är optimerade genom naturligt urval.
Hypotestestning
Observation–> hypotes –> test: experiment el jmf studie –> resultat –> acceptera/förkasta
hypotesen? (Detta blir sedan grunden till en ny observation, och man kan börja om med en ny förfinad hypotes som man testar)
Jämförande studier
Adaptativa hypoteser testas genom samband mellan arters ekologi och egenskaper (tex habitat och morfologi)
- ex. Rovfåglars vingform. Adaptation till jakthistoria
- Jagar i skog: rundare vingar
- Jagar i öppen terräng: spetsiga vingar
- Hur kan man testa detta som en jämförande studie (inte experimentell)
- Nej vi kan inte testa hypotesen
- Detta beror på att spetsvingarna är närbesläktade= det blir inte 4 datapunkter utan 1.
Kan göra Chi test
Problemet med fylogenetiskt beroende
◦ RR är väldigt när släkt med varandra, så att R och att jaga i skog har evolverar
(eventuellt samtidigt) för lite data. Ursprunget är väldigt viktigt att veta (närmaste
släktingarna till fågeln). Det troligaste är att fåglarnas vingar varit spetsiga från början,
och det runda uppkommit senare. Man måste veta hur arterna är släkt, ha ett lagom stort
släktträd, och saker evolverar/uppkommit oberoende av varandra. Runda vingar kanske
har uppkommit 30ggr under evolutionens gång, sen kollar men i vilken Biotrop de jagar
i (tex alla rovfåglar i Europa). Helst ska man vet i vilken ordning de har evolverat –>
kan gå ännu längre och lura ut orsak och verkan, vad kom först och vad händer sen.
När många närbesläktade arter delar en egenskap räknas de som en inte inte två el fyra.
- Likhet genom “konvergens” (tex fenor hos delfiner (däggdjur) vs hajar (fisk)) eller “divergens” (oberoende evolutionära händelser) måste separeras från. Inte för att de är nära släkt, kan börja ställa hypoteser om hur miljön har gynnat fenor mot tillexempel vingar som inte är vanligt bland vattenlevande djur.
- Likhet genom härstammning (fylogenetiskt beroende)
Modeller
- Optimeringsanalys
- En vetenskaplig metod som är väldigt användbar. Ett sätt att strukturera verkligheten.
- Är individers beslut ekonomiska? (Kap 3)
- Optimeringsanalys grundtanke
- Av de möjliga beteende-alternativen finns det ett som under rådande omständigheter är bäst.
- Bäst? Vilket fitnessmått är relevant?
- Överlevnad + reproduktion –> fitness
- Livstidsreproduktion!(det man mäter) (Antal barnbarn- en vision)
- Antal avkommor/säsong
- Energi, risk, tid
- Vilka beteende-alternativ finns?
- Vari ligeras avvägningen?
- Den optimala strategin (beteendet) är den som maximerar individens fitness…
- Slutsats: observerad Kullstorlek är optimal- om adult mortalitet tas med i beräkningen. Där avståndet mellan bågen och linjen är störst är den optimala kullstorleken (bild)
- Ibland får man förkasta modellen.
Optimalt födosöksbeteende
Söktid inom födostationer (patches= “fläckar”)
- Att hitta en resurs som finns fläckvis (tex blåbär/trattkantareller i skogen)
- Hur länge ska en individ stanna på en födofläck innan den fortsätter till nästa?
- Finns det mycket mat=stanna kvar längre (kvalité på fläcken), Konkurrens, Tar det bästa/största- låter det lilla vara kvar så det kan växa till sig (form på kurvan), Allmän tillgång, hur många fläckar det finns (avstånd mellan fläckar, deras frekvens), predation (rovdjur vet vart byten äter, väntar tills ett byte kommer, optimera tiden man äter innan rovdjuret kommer- kan återkomma senare igen), erfarenhet (är man oerfaren kanske man äter/plockar allt, en erfaren kanske vet att det finns mer), hur lätt det är att hitta födan (sök tid; är den täckt eller syns den)
Prediktioner
- Om fläckarna är av olika kvalitet skall man lämna ett ställe när ens födointaget=medelvärdet för alla fläckar.
- Bra fläck tar längre tid att beta ner till en medelnivå. Stanna alltså längre tid i bra fläckar.
Skyddsfärger hos bytesdjur
Maskerad (kamouflage genom förklädnad)
- Likna ett oätligt föremål= svår att känna igen
- Skinnbagge
Krypsis
- Svår att upptäcka genom att likna bakgrunden (background matching)
- Problem, svårt att likna bakgrunden när den ser olika ut
- Rödspätta
Aposematism
- Giftig (eller illasmakande) + varningsfärg
- Predatorer lär sig att undvika illasmakande byten snabbare om de Kontraherar mot bakgrunden.
Mimikry
- Att likna en giftig organism
- Geting och blomfluga • (ser liknande ut, men bara getingen är giftig)
- Bates Mimikry (giftig modell, ogiftig mimick)
- Problem: nyttan är negativt frekvensberoende=härmande organismer
Hur stort revir lönar det sig att hålla?
Vilket fitnessmått är relevant?
- Energi: stort revir kan ge mer föda
Vilka beteende alternativ finns?
- Storlek på reviret
Var ligger avvägningen?
- Kostnaden ökar med revirets storlekar
- Risken för predation (på ägg eller yngel) ökar med större revir
Revir eller ej?
Vid resurskonkurrens kan ett revir hålla andra borta
- När lönar det sig att hålla revir?
- Nyttan > kostnaden
- Den optimala strategin (här: bästa revirstorleken) är alltså den som maximerar individens fitness (nyttan minus kostnade, tex räknat i energi)
Kamp & utvärdering
Att utvärdera sin motståndare
- Utmattningskrig
- ESS & spelteori
- En art, flera alternativ att bete sig på
- Om beteendevarianterna är genetiskt bestämda (=strategi!) kan man använda ESS & spelteori för att förstå vad som krävs för att två varianter ska samexistera, eller inte
Evolutionärt stabil strategi (ESS)
= En strategi som inte kan “invaderas” av alternativa strategier
- Dvs den är stabil över en längre tid, och ingen annan strategi kan göra bättre ifrån sig- under rådande förhållanden.
- I vissa fall är två olika beteenden evolutionärt stabila tillsammans: detta kallas för en blandad (mixed) ESS
- Ex: Hök kämpar tills den vinne eller skadas allvarligt. Duva ger upp utan strid om inte motståndaren ger upp först .
- Däremot är en kombination av hök och duva evolutionärt stabilt (mixed ESS)
- Vid en ESS ska genomsnittliga framgången vara lika stor för de olika strategierna.
När är Spelteori aktuell?
- Alternativa beteendevarianter finns
- Fördelen beror på hur vanlig beteendevarianter är i relation till andra varianter- frekvensberoende selektion.
- Minoriteter gynnas
- Resultatet kan bli en ploymorfi inom populationen (mixed ESS)-flera genetiska varianter inom populationen
Varför könlig reproduktion?
En asexuell mutant (hona) i en sexuell population får dubbelt så många genkopior som en sexuell hona, och därför dubbelt så hög fitness
Oklart om de kända fördelarna med sexuell fortplantning är större än denna “dubbla” nackdel
- Skickar vidare alla sina gener till avkomman, kopior av föräldern.
- Asexuell får dubbelt så hög fitness som sexuell.
- Förekomst av sexuell reproduktion är därför ett av de stora olösta problemen.
Fördel:
- Snabbare utveckling av försvarar mot sjukdomar och parasiter (får genetisk variation utan att mutationer uppkommer.) Varierar över tid
- Variabler avkomma bra i heterogen miljö (varierande miljö, bra att ha ungar som är lite olika)
- Fördelaktiga mutationer sammanförs lättare
- Minskad risk för konkurrens mellan syskonen då de inte är identiska. Deras behov är kanske inte exakt samma.
- Dödliga mutationer blir mindre katastrofala.
Nackdel:
- Långsammare spridning av anlaget.
- Uppbrytning av fördelaktiga genkomplex
- Kostnader för partnerskap och partnerval
Varför två kön?
- “Ur-Stadium” isogami: två “kön” men varken honor eller hannar (könscellerna är lika stora)
- Sannolik utveckling mot anisogami-två morfar av gameter- Disruptiv selektion (från isogami). De med små gameter kallas hanar och de med stora gameter kallas honor
- Det som leder till Disruptiv selektion är pga att det
- riktigt små/riktigt stora gynnas: varför är det inte bra att
- vara mittemellan. (Fördel för den ena, är en nackdel för
- den andra)
- Fördel/Nackdel med att ha små gameter
- +Många
- +Negativt samband mellan storlek och antal
- +Gameterna är mer rörliga
- -Lite näring
- Fördel/Nackdel med att ha stora gamter
- -Få
- -Större skyddsbehöv
- -Mindre rörliga
- +Näringsrika (ett paket av näring till avkomman)
- +Stor måltavla
- Fördel/Nackdel med att ha små gameter
Hermafroditer
- Sekventiella hermafroditer (hane till hona/hona till hane)
- Simultana hermafroditer (hane och hona samtidigt)
- Anisogami
- Hannars investering/gamet är försumbar jmf med honors investering/gamet (honor>>hanar)
- Men många spermier/befruktningstillfäle: Mer korrekt att jmf hanars investering/ejakulat med honors investering/ägg (honor>hanar) (honor investerar fortfarande mer än hannarna
Hur många partners?
- Ofta antar man att en hane kan inte bara ta hand om de ungar han fått med en hona och para om sig med en annan hona. Hanar kan höja sin fitness genom att befrukta många honor eller genom att investera mer i en honas avkomma.
- Undantag: fiskar där hanen kan vårda flera honors avkomma på en gån (tex sandstubb) –> en vårdande hane blir mer attraktiv, alltså vill man att hanen ska ha flera ägg även om det är från olika honor. Om hanen parar sig i smyg med andra honor (extra pair copulation; EPC) (fåglar)
- Ofta lönar det sig för både hanar och honor att ha många partners som är “trogna”
- Ibland kan tillgång till en bra resurs kompensera för månggifte/otrohet:
- Hur mycket bättre måste ett territorium vara för att det ska löna sig för en hona att para sig med en redan parad hane?
- Polygynitröskelmodellen!
- ‣ En hona kan öka sin fitness:
- • Genom att själv investera i sin äggproduktion och i avkomman
- • Genom att välja en/flera hanar som bidrar till hennes fitness direkt (resurser) eller indirekt
- (gener)
Honans fördelar av polyandri
Direkta fördelar av polyandri
- Undvika infertilitet
- Parningsgåvor (honorna får någon slags gåva ofta i form av mat)
- Tillgång till fler bra territorier om man parar sig med flera hanar. (Tillgång till skydd, mat etc)
- Bättre ungvård och skydd
Indirekta (=genetiska) fördelar:
- Mer variabel avkomma (mer variation inom kullar om de är 1/2 syskon)
- Ökad chans att en av flera hanar är av hög genetisk kvalitet.
- Genetic compatibility- en pappa till barnen vars genom passar bra ihop med mammans
- genom- immunfunktion