Beteendeekologi

Question 1

Vilka är Tinbergens fyra frågor?

Answer 1

Varför sjunger fåglar?

• Locka till sig honor, skydda sitt revir, varna andra fåglar om en predator (mer ljud än sång), locka till sig andra fåglar, migration & immigration (tranor) (klassens svar)
• MOFA

Mekanism (causation)

• Hur utlöstes ett beteende?
  
  • Dagsljus
  • Temperatur
  • Hormoner
• Ute efter den proximata orsaken (vad är det som utlöser beteendet fysiologiskt)

Ontogeni (development)

• Hur växer beteendet fram hos individen?
  
  • Utveckling av sångcentrum
  • Enkel –> Komplex sång

Fylogeni-Evolutionär historia. (Evolutionary history)

• Hur utvecklades beteendet evolutionärt?
  
  • Tittar gärna mellan arter.
  • Sjunger andra närbesläktade arter?
  • Varför sjunger vissa arter mer?

Adaptation (anpassning) (survival value or function)

• Varför har beteendet utvecklats?
  
  • Revir
  • Partner
• Ultimat orsak (på längre sikt)

Question 2

Vad är fitness?

Answer 2

Fitness ett begrepp på ett mått på hur ens gener förs över till nästa generation. Hög fitness om man har många avkommor som klarar sig bra, för att lyckas med detta måste man själv överleva till könsmogen ålder (måste kunna skaffa mat, undvika att bli sjuk samt uppäten av andra. När man nått mogen ålder
måste man kunna locka till sig en partner, reproducera sig och se till att ungarna överlever. Sedan bör avkomman också få många ungar. (Mäta antal barnbarn- jätte svårt att följa under studier med vilda djur.) Allt detta leder till hög fitness. Hög fitness bara uppstår, i efterhand kan man se hur det gick. I studierna vill man ta reda på vilka egenskaper som gör att man får hög fitness över flera generationer: är det bra att vara snabb, lång, ivrig, sjunga mycket etc? Får göra antaganden på vad som gör att det blir hög fitness, vad man tror är bra. Senare år har man börjat upptäcka att även hannar är kräsna, oftast lättare att se att honor är kräsna (för kunda?, bär gener som är av god hälsa, attraktiva; kan ärvas vidare till ungarna)

Question 3

Vad är evolution?

Answer 3

Evolution= förändring i genfrekvens över generationer. Hur vanligt genen som kodar för en speciell egenskap är.

Question 4

Vad är adaptation?

Answer 4

Egenskap evolutionärt modifierad för en viss fitness-höjande funktion. Process genom vilken denna modifikation fortskrider (dvs främst selektion)

Question 5

Hur vet vi om beteende påverkas av gener?

Answer 5

Indirekt bevis

• Respons på selektion. Tex: migrationsinstinkt, svarthätta
• Samband mellan släktingar utöver miljöeffekt (ärftlighet)

Direkta bevis

• Korsningsförsöka. Tex: mendelska hygien-gener hos bin
• Knockout-experiment. Tex: olfaktorisk köns-igenkänning hos möss

Question 6

Beteende- arv eller miljö?

Answer 6

• Både och. Ska inte se det som arv eller miljö, utan arv och miljö
  
  • Kön, bestäms det av arv el miljö?
  • Genotyp (vilken genuppsättning en individ har) + miljö –> Fenotyp (det vi ser)
  • Ett beteende kan förändras utan genetisk bas.
  • För att förstå ett beteende måste man sätta in det i sitt ekologiska sammanhang.

Question 7

Vilka begränsningar finns det?

Answer 7

Resurser är inte oändliga så avvägningar måste göras.

Question 8

Vilka är de två viktiga grundtaganden inom beteendeekologi?

Answer 8

• Alla individer är resursbegränsande
• Individer beter sig på ett optimalt sätt som följd av selektion under lång tids (kanske årsmiljoner)
• = De individer vi studerar är bra på vad de gör!

Dessutom: beteende kan modiferas genom inlärning. Även beteendens flexibilitet kan ha en genetisk bakgrund. Beteenden är optimerade genom naturligt urval.

Question 9

Hypotestestning

Answer 9

Observation–> hypotes –> test: experiment el jmf studie –> resultat –> acceptera/förkasta
hypotesen? (Detta blir sedan grunden till en ny observation, och man kan börja om med en ny förfinad hypotes som man testar)

Question 10

Jämförande studier

Answer 10

Adaptativa hypoteser testas genom samband mellan arters ekologi och egenskaper (tex habitat och morfologi)

• ex. Rovfåglars vingform. Adaptation till jakthistoria
• Jagar i skog: rundare vingar
• Jagar i öppen terräng: spetsiga vingar
• Hur kan man testa detta som en jämförande studie (inte experimentell)
• Nej vi kan inte testa hypotesen
• Detta beror på att spetsvingarna är närbesläktade= det blir inte 4 datapunkter utan 1.

Kan göra Chi test
Problemet med fylogenetiskt beroende
◦ RR är väldigt när släkt med varandra, så att R och att jaga i skog har evolverar
(eventuellt samtidigt) för lite data. Ursprunget är väldigt viktigt att veta (närmaste
släktingarna till fågeln). Det troligaste är att fåglarnas vingar varit spetsiga från början,
och det runda uppkommit senare. Man måste veta hur arterna är släkt, ha ett lagom stort
släktträd, och saker evolverar/uppkommit oberoende av varandra. Runda vingar kanske
har uppkommit 30ggr under evolutionens gång, sen kollar men i vilken Biotrop de jagar
i (tex alla rovfåglar i Europa). Helst ska man vet i vilken ordning de har evolverat –>
kan gå ännu längre och lura ut orsak och verkan, vad kom först och vad händer sen.
När många närbesläktade arter delar en egenskap räknas de som en inte inte två el fyra.

• Likhet genom “konvergens” (tex fenor hos delfiner (däggdjur) vs hajar (fisk)) eller “divergens” (oberoende evolutionära händelser) måste separeras från. Inte för att de är nära släkt, kan börja ställa hypoteser om hur miljön har gynnat fenor mot tillexempel vingar som inte är vanligt bland vattenlevande djur.
• Likhet genom härstammning (fylogenetiskt beroende)

Question 11

Modeller

Answer 11

• Optimeringsanalys
  
  • En vetenskaplig metod som är väldigt användbar. Ett sätt att strukturera verkligheten.
  • Är individers beslut ekonomiska? (Kap 3)
  • Optimeringsanalys grundtanke
  • Av de möjliga beteende-alternativen finns det ett som under rådande omständigheter är bäst.
• Bäst? Vilket fitnessmått är relevant?
  
  • Överlevnad + reproduktion –> fitness
  • Livstidsreproduktion!(det man mäter) (Antal barnbarn- en vision)
  • Antal avkommor/säsong
  • Energi, risk, tid
• Vilka beteende-alternativ finns?
• Vari ligeras avvägningen?
• Den optimala strategin (beteendet) är den som maximerar individens fitness…
• Slutsats: observerad Kullstorlek är optimal- om adult mortalitet tas med i beräkningen. Där avståndet mellan bågen och linjen är störst är den optimala kullstorleken (bild)
• Ibland får man förkasta modellen.

Question 12

Optimalt födosöksbeteende

Answer 12

Söktid inom födostationer (patches= “fläckar”)

• Att hitta en resurs som finns fläckvis (tex blåbär/trattkantareller i skogen)
• Hur länge ska en individ stanna på en födofläck innan den fortsätter till nästa?
• Finns det mycket mat=stanna kvar längre (kvalité på fläcken), Konkurrens, Tar det bästa/största- låter det lilla vara kvar så det kan växa till sig (form på kurvan), Allmän tillgång, hur många fläckar det finns (avstånd mellan fläckar, deras frekvens), predation (rovdjur vet vart byten äter, väntar tills ett byte kommer, optimera tiden man äter innan rovdjuret kommer- kan återkomma senare igen), erfarenhet (är man oerfaren kanske man äter/plockar allt, en erfaren kanske vet att det finns mer), hur lätt det är att hitta födan (sök tid; är den täckt eller syns den)

Question 13

Prediktioner

Answer 13

• Om fläckarna är av olika kvalitet skall man lämna ett ställe när ens födointaget=medelvärdet för alla fläckar.
• Bra fläck tar längre tid att beta ner till en medelnivå. Stanna alltså längre tid i bra fläckar.

Question 14

Skyddsfärger hos bytesdjur

Answer 14

Maskerad (kamouflage genom förklädnad)

• Likna ett oätligt föremål= svår att känna igen
• Skinnbagge

Krypsis

• Svår att upptäcka genom att likna bakgrunden (background matching)
• Problem, svårt att likna bakgrunden när den ser olika ut
• Rödspätta

Aposematism

• Giftig (eller illasmakande) + varningsfärg
• Predatorer lär sig att undvika illasmakande byten snabbare om de Kontraherar mot bakgrunden.

Mimikry

• Att likna en giftig organism
  
  • Geting och blomfluga • (ser liknande ut, men bara getingen är giftig)
• Bates Mimikry (giftig modell, ogiftig mimick)
• Problem: nyttan är negativt frekvensberoende=härmande organismer

Question 15

Hur stort revir lönar det sig att hålla?

Answer 15

Vilket fitnessmått är relevant?

• Energi: stort revir kan ge mer föda

Vilka beteende alternativ finns?

• Storlek på reviret

Var ligger avvägningen?

• Kostnaden ökar med revirets storlekar
• Risken för predation (på ägg eller yngel) ökar med större revir

Question 16

Revir eller ej?

Answer 16

Vid resurskonkurrens kan ett revir hålla andra borta

• När lönar det sig att hålla revir?
• Nyttan > kostnaden
• Den optimala strategin (här: bästa revirstorleken) är alltså den som maximerar individens fitness (nyttan minus kostnade, tex räknat i energi)

Question 17

Kamp & utvärdering

Answer 17

Att utvärdera sin motståndare

• Utmattningskrig
• ESS & spelteori
• En art, flera alternativ att bete sig på
• Om beteendevarianterna är genetiskt bestämda (=strategi!) kan man använda ESS & spelteori för att förstå vad som krävs för att två varianter ska samexistera, eller inte

Question 18

Evolutionärt stabil strategi (ESS)

Answer 18

= En strategi som inte kan “invaderas” av alternativa strategier

• Dvs den är stabil över en längre tid, och ingen annan strategi kan göra bättre ifrån sig- under rådande förhållanden.
• I vissa fall är två olika beteenden evolutionärt stabila tillsammans: detta kallas för en blandad (mixed) ESS
• Ex: Hök kämpar tills den vinne eller skadas allvarligt. Duva ger upp utan strid om inte motståndaren ger upp först .
• Däremot är en kombination av hök och duva evolutionärt stabilt (mixed ESS)
• Vid en ESS ska genomsnittliga framgången vara lika stor för de olika strategierna.

Question 19

När är Spelteori aktuell?

Answer 19

• Alternativa beteendevarianter finns
• Fördelen beror på hur vanlig beteendevarianter är i relation till andra varianter- frekvensberoende selektion.
• Minoriteter gynnas
• Resultatet kan bli en ploymorfi inom populationen (mixed ESS)-flera genetiska varianter inom populationen

Question 20

Varför könlig reproduktion?

Answer 20

En asexuell mutant (hona) i en sexuell population får dubbelt så många genkopior som en sexuell hona, och därför dubbelt så hög fitness
Oklart om de kända fördelarna med sexuell fortplantning är större än denna “dubbla” nackdel

• Skickar vidare alla sina gener till avkomman, kopior av föräldern.
• Asexuell får dubbelt så hög fitness som sexuell.
• Förekomst av sexuell reproduktion är därför ett av de stora olösta problemen.

Fördel:

• Snabbare utveckling av försvarar mot sjukdomar och parasiter (får genetisk variation utan att mutationer uppkommer.) Varierar över tid
• Variabler avkomma bra i heterogen miljö (varierande miljö, bra att ha ungar som är lite olika)
• Fördelaktiga mutationer sammanförs lättare
• Minskad risk för konkurrens mellan syskonen då de inte är identiska. Deras behov är kanske inte exakt samma.
• Dödliga mutationer blir mindre katastrofala.

Nackdel:

• Långsammare spridning av anlaget.
• Uppbrytning av fördelaktiga genkomplex
• Kostnader för partnerskap och partnerval

Question 21

Varför två kön?

Answer 21

• “Ur-Stadium” isogami: två “kön” men varken honor eller hannar (könscellerna är lika stora)
• Sannolik utveckling mot anisogami-två morfar av gameter- Disruptiv selektion (från isogami). De med små gameter kallas hanar och de med stora gameter kallas honor
• Det som leder till Disruptiv selektion är pga att det
• riktigt små/riktigt stora gynnas: varför är det inte bra att
• vara mittemellan. (Fördel för den ena, är en nackdel för
• den andra)
  
  • Fördel/Nackdel med att ha små gameter
    
    • +Många
    • +Negativt samband mellan storlek och antal
    • +Gameterna är mer rörliga
    • -Lite näring
  • Fördel/Nackdel med att ha stora gamter
    
    • -Få
    • -Större skyddsbehöv
    • -Mindre rörliga
    • +Näringsrika (ett paket av näring till avkomman)
    • +Stor måltavla

Question 22

Hermafroditer

Answer 22

• Sekventiella hermafroditer (hane till hona/hona till hane)
• Simultana hermafroditer (hane och hona samtidigt)
• Anisogami
  
  • Hannars investering/gamet är försumbar jmf med honors investering/gamet (honor>>hanar)
  • Men många spermier/befruktningstillfäle: Mer korrekt att jmf hanars investering/ejakulat med honors investering/ägg (honor>hanar) (honor investerar fortfarande mer än hannarna

Question 23

Hur många partners?

Answer 23

• Ofta antar man att en hane kan inte bara ta hand om de ungar han fått med en hona och para om sig med en annan hona. Hanar kan höja sin fitness genom att befrukta många honor eller genom att investera mer i en honas avkomma.
• Undantag: fiskar där hanen kan vårda flera honors avkomma på en gån (tex sandstubb) –> en vårdande hane blir mer attraktiv, alltså vill man att hanen ska ha flera ägg även om det är från olika honor. Om hanen parar sig i smyg med andra honor (extra pair copulation; EPC) (fåglar)
• Ofta lönar det sig för både hanar och honor att ha många partners som är “trogna”
• Ibland kan tillgång till en bra resurs kompensera för månggifte/otrohet:
  
  • Hur mycket bättre måste ett territorium vara för att det ska löna sig för en hona att para sig med en redan parad hane?
  • Polygynitröskelmodellen!
• ‣ En hona kan öka sin fitness:
• • Genom att själv investera i sin äggproduktion och i avkomman
• • Genom att välja en/flera hanar som bidrar till hennes fitness direkt (resurser) eller indirekt
• (gener)

Question 24

Honans fördelar av polyandri

Answer 24

Direkta fördelar av polyandri

• Undvika infertilitet
• Parningsgåvor (honorna får någon slags gåva ofta i form av mat)
• Tillgång till fler bra territorier om man parar sig med flera hanar. (Tillgång till skydd, mat etc)
• Bättre ungvård och skydd

Indirekta (=genetiska) fördelar:

• Mer variabel avkomma (mer variation inom kullar om de är 1/2 syskon)
• Ökad chans att en av flera hanar är av hög genetisk kvalitet.
• Genetic compatibility- en pappa till barnen vars genom passar bra ihop med mammans
• genom- immunfunktion

Question 25

Hanens fördelar/nackdelar av polyandri

Answer 25

Direkta fördelar av polyandri

• Fler honor kan producera flera ungar!

Nackdelar Polandri

• Svårare försvara sitt faderskap

Indirekta (genetiska) fördelar

• Mer variabel avkomma
• Ökad chans att en av flera honor är av hög kvalitet (genetiskt-även fenotypiskt)
• Genetic compatibility

Question 26

Hanens och Honans fördelar/nackdelar

Answer 26

Fördelar av monogami

• Minskad risk för sjukdomar
• Gemensamt födoterritorium
• Bättre ungvård och skydd

Nackdelar av monogami

• Mindre variabel avkomma
• Kräver noggrannare partnerval för parning

Question 27

Sexuell selektion

Answer 27

• Många uppvaktningsbeteenden, vapen och ornament är klumpiga och uppseende-väckande. –> sämre överlevnad, svårare att förstå hur de uppstått genom naturlig selektion. Darwin lanserade teorin om sexuell selektion (1871): att dessa egenskaper uppkommit därför att de ger ökad parnings/befruktningframgång.
  
  • Naturlig selektion sker genom variation mellan individer i överlevnad och fruktbarhet
  • Sexuell selektion sker genom variation mellan individers parningframgång och befruktningsframgång.

Question 28

Leksytem: 3 alternativa strategier (genetiskt styrda- kan inte byta under sin livstid):

Answer 28

• Independents- försöker hålla territorium
• Satellites- försöker inte hålla territorium (blir inte bortförsta av residents, blir som reklam, finns det många vet honorna att residents är populära)
• Female mimics- ser ut som honor. (kan traska runt i området och se ut som honor, men kan fortfarande para sig med honorna)

Question 29

Leksystem: alternativa taktiker (plastiska- kan bytas under livstid):

Answer 29

• Independents: Försöker hålla territorium
  
  • Residents: håller territorium (för tillfället). Tar mkt energi, och efter ett par veckor är man i dåligt skick och då kan marginals ta över.
  • Marginals: saknar territorium (för tillfället, blir bortfösta av residents)

Question 30

Urvalskriterer vid partnerval:

Answer 30

• Direkta fördelar som födoresurser, bo-eller äggläggningsplatser, vård av ungar
• Indikatorer på bra genetiska anlag som ungarna ärver
  
  • Livskraftig avkomma via “good genes”
  • Förväntar sig att honan gillar samma hanar
  • Attraktiv avkomma (sexy sons)
  • Livskraftig avkomma via kompatibla gener

Question 31

Sexuell selektion

Answer 31

Selektion på egenskaper som påverkar parningsframgången.

Intrasexuell selektion (inom ett kön)

• Konkurrens mellan hanar om tillgång till honor och vice versa

Intersexuell selektion (mellan könen)

• Honlig eller vanligt val av partner
• Kan ske både före och efter parning
• Det andra könet aggerar domare, fortfarande konkurrens inom kön.

Question 32

Alturism

Answer 32

Negativt för sig själv, och positivt för mottagaren, osjälviskt handling som gynnar en
annan men nedköp för den som utför den.

Hjälp-beteende som sänker donatorns direkta fitness, men höjer recipientens fitness.
Kompenserad av indirekt fitness höjning för donatorn.

• Obligat altruism- permanent förlust av direkt fitness. Ex sterila arbetar bin- klarar sig jätte bra för dem får enormt mkt syskon, hjälper sin mamma att föda upp och mata sina syskon.
• Fakultativ altruism- temporär förlust av direkt fitness kompenserad av indirekt fitness och vid ett senare tillfälle direkt fitness. Ex Kooperativ häckning- finns hos däggdjur och sociala insekter och många fåglar. Oftast stannar äldre syskon kvar och hjälper föräldrar paren att föda upp syskon vid senare reproduktiva tillfällen. Under denna period reproducerar sig inte de äldre syskonen, utan hjälper istället föräldrarna reproducera sig. Detta är ngt som förekommer särkilt hos arter där det är resursbrist och dålig med territorium, kan vara bra att stanna kvar hos föräldrarna och att man kan få en chans att ta över territoriet från föräldrarna efteråt.
• Surikater, afrikanska vildhundar, dvärgmungos, biätare, kungsfiskare, andra fågelarter. Blåsmyg har också hjälparsystem

Question 33

Mutalism

Answer 33

Samarbete, det lönar sig för båda. Positiv-positiv

• Hjälp-beteende som höjer både donatorns och recipientens direkta fitness.
• Samarbete som leder till ömsesidig nytta. Inom art: jaga i flock (tex vargar som jagar en älg)
• Putsarfiskar (ett annat exempel). Arter som inte alls är när släkt har fått putsarfiskar (liknande färgteckningar men är inte släkt med varandra). En hon och hane har en putsarstation vid tex en sten, och dit kommer andra fiskar som vill bli av med parasiter (kan tex sitta under fjällen). Putsar fiskarna äter parasiterna och den putsade fisken blir av med sina parasiter. Finns andra arter som liknar dessa men inte är där för att putsa, utan biter istället fisken som ska bli putsad. Chansen för putsarfiskarna kan vara att de råkar bli uppätna när de putsar

Question 34

Parasitism

Answer 34

Positivt för själv, men negativt för mottagaren, utnyttjar en annan

Question 35

Reciprocitet

Answer 35

Tjänster och gentjänster, ibland med viss fördröjning) (positivt-positivt)

• Mutualism med fördröjning. Uppoffrande handling som vid ett senare tillfälle höjer donatorns direkta fitness, genom att handlingen återgäldas av recipienten.
• S.k Spel-duos hos manakiner: sjunger och snurrar runt (uppvaktar). Det är alltid en äldre och yngre hane som uppträder tillsammans. Blir honan övertygad är det alltid den äldre som man parar sig med, och den yngre får vänta tills den äldre dör och kan bli dominant. (Apprentice). Detta återbetalas sedan när den yngre blir dominant, och blir muskulös och dyl i utbyte.

Question 36

Släktskapsselektion (kin selektion)

Answer 36

Direkt fitness via egen avkomma. Indirekt fitness via släktingars avkomma. De när släktingarna bär en stor del av individens gener. Tillsammans kallas det inklusiv fitness.

Question 37

Släktskap-diploid organism:

Answer 37

Hos sexuellt reproducerande organismer:

• Två gameter bildar en diploid zygot
• I varje avkomma kommer hälften av dess gener från mamman och hälften från pappan. Ungen är 50% släkt med vardera förälder och föräldern är 50% släkt med sin unge. Släktskapskoefficient: r=0.5. Ungen har 1/2 av sina gener från en av föräldrarna (0.5)
• Släktskap mellan syskon (helsyskon, släkt både via mamman och pappan). Ungen är släkt med mamman (0.5), mamman är släkt med ett annat syskon (0.5), de två syskonen delar gener via sitt släktskap med mamman (0.5*0.5=0.25 av generna är gemensamma). Ett helsyskon är också släkt via pappan (0.5), och syskonet är släkt via pappan (0.5). De två syskonen delar därför gener via sitt släktskap med pappan (0.5*0.5=0.25). Sedan summerar man de två släktskapen (0.25+0.25=0.5). Ungarna är alltså r=0.5 släkt (50%). Delar alltså hälften av sina gener med varnadra. Lika mkt släkt med sina helsyskon som man är med sina barn.
• Mor/farföräldrar: hur mkt släkt är dem med sina • barnbarn: två steg med 1/2 av generna som försvidare, så släktskapet blir 0.5*0.5=0.25. Ett barnbarn är därför släkt med sina mor/farföräldrar till 25%.
• Kusiner (med helsyskon):(0.5^4+0.5^4) 0.0625+0.0625=0.125. r=0.5^k (k=4, k är antalet pilar/steg)

Question 38

Att hjälpa släktingar med ungvård

Answer 38

Om “jag” hjälper en släkting att ta hand om dennes ungar:

• Kostnad: C=antal färre ungar som jag får, pga av min hjälpsamhet
• Nytta: B= antal fler ungar som släktingen får tack vare min hjälp
• Det lönar sig för en individ att hjälpa släktingen bara om:
• Br (släktingens ungar)>Cr (egna ungar) (Vilket är samma som:B>Cr egna ungar/r släktingens ungar)

Vad krävs för att det skall löna sig evolutionärt för mig att hjälpa min moder med att föda upp hennes barn, om jag själv får två ungar färre pga detta. (s.367-371)

• Om moderns barn är mina helsyskon?
• Modern måste få minst 2 barn, det beror på att man är lika mkt släkt med sina helsyskon som med sina syskon (2*0.5/0.5=2)
• Om moderns barn är mina halvsyskon?
• Modern måste få minst 4 barn, det beror på att man är bara 0.25 släkt med sina halvsyskon, så modern måste få dubbelt så många barn. (2*0.5/0.25=4)
• Om jag förlorar en unge på att hjälpa en kusin, hur många extra ungar måste min kusin få för att det skall löna sig för mig? (8)