Membrana plasmatica e parete cellulare. Flashcards
FUNZIONI DELLA MEMBRANA
- Compartimentazione:
- membrane delimitano compartimenti chiusi
- membrana plasmatica racchiude il contenuto dell’intera cellula;
membrane involucro nucleare/citoplasmatiche delimitano ≠ spazi intracellulari
- permette che attività specializzate possano svolgersi SENZA interferenze esterne +
attività cellulari regolate indipendentemente le une dalle altre - Supporto fisico per attività biochimiche:
- Grazie alla loro struttura, le membrane forniscono AMPIA IMPALCATURA (citoscheletro): all’interno vari componenti sono ORDINATI per INTERAGIRE in modo EFFICACE
- Es. catena di trasporto degli elettroni, durante la respirazione cellulare - Barriera con permeabilità selettiva:
- impedisce libero scambio di molecole da un versante all’altro
- mezzo di comunicazione tra compartimenti che separano - Trasporto di soluti:
- membrana plasmatica contiene i “meccanismi” necessari per il trasporto delle sostanze da un versante all’altro
- i meccanismi consentono alla cellula di accumulare sostanze (necessarie per le sue attività normali)
- in grado di trasportare anche ioni, formando gradienti ionici tra i due versanti (citoplasmatico ed extracellulare); fondamentali per le cellule nervose e muscolari - Risposta a segnali esterni:
- memb. plasmatica ha ruolo fondamentale nella risposta di una cellula agli stimoli esterni (processo noto come TRASDUZIONE DEL SEGNALE)
- le memb. contengono RECETTORI che si combinano con molecole SPECIFICHE, dette LIGANDI, oppure
- rispondono ad altri tipi di stimoli, come la luce / distensione meccanica
- l’interazione recettore membrana - ligando extracellulare può determinare la generazione (da parte della membrana) di un segnale intracellulare -> stimola / inibisce le attività interne - Interazioni intercellulari:
- media le interazioni fra una cellula e le sue vicine
- permette alle cellule di riconoscersi, di aderire e di scambiarsi materiali ed informazioni - Trasferimento di energia:
- strettamente coinvolte nei processi in cui una forma di energia viene convertita in una forma diversa (trasferimento di energia)
- Es. tr. di energia dai carboidrati e dai grassi -> all’ATP (apparato localizzato a livello della membrana dei mitocondri)
COMPOSIZIONE CHIMICA DELLE MEMBRANE
Componenti:
1. Fosfolipidi
- si pongono in un DOPPIO STRATO
- organizzandosi in una particolare disposizione:
teste polari e idrofiliche verso l’esterno (possono stare a contatto con l’ambiente acquoso intra/extra-cellulare) e
code apolari e idrofobiche verso l’interno (formano un film idrofobico costituito da acidi grassi)
- Proteine (in grado di passare da una parte all’altra della membrana plasmatica)
- integrali (o transmembrana): penetrano nel doppio strato lipidico
- periferiche: situate completamente all’esterno del doppio strato lipidico (sulla superficie extracellulare o citoplasmatica) legate mediante legami NON covalenti
- ancorate ai lipidi: esterno del doppio strato lipidico (extracellulare/citoplasmatica), ma sono legate COVALENTEMENTE a una molecola lipidica situata nel doppio strato. - Catene di carboidrati (legate ESCLUSIVAMENTE lungo il versante extracellulare)
Caratterizzata da un MODELLO A MOSAICO FLUIDO: struttura delle membrane è costituita da un doppio strato (fluido se in condizioni fisiologiche) di molecole lipidiche che sono libere di cambiare posizione e di effettuare determinati movimenti.
A temperature basse -> struttura è un po’ più rigida ma,
aumentando la temperatura -> si fluidifica.
A seconda della membrana che si considera, le percentuali dei componenti sono ≠
Es. il rapporto tra lipidi e proteine in una membrana varia ampiamente a seconda del tipo di memb. cellulare, di cellula e di organismo.
Memb. mitocondriale interna: rapporto proteine/lipidi molto elevato:
- contiene trasportatori proteici della catena di trasporto degli elettroni
- il suo contenuto in lipidi è ridotto
Al contrario, guaina mielinica:
- funge principalmente da isolante elettrico per l’assone che avvolge
- strato spesso di lipidi ad elevata resistenza elettrica (con un minimo contenuto di proteine)
Inoltre, la membrana separa l’ambiente extracellulare da quello intracellulare.
Il versante extracellulare a contatto con l’esterno, anche attraverso:
- le integrine (proteine monopasso);
Il versante intracellulare a contatto con:
- il citoscheletro, costituito da proteine + funge da sostegno della cellula stessa
CARATTERISTICHE DELLA MEMBRANA PLASMATICA
- Stabilità: assicurata dal doppio strato fosfolipidico
- Asimmetria (definita anche “lateralità” della membrana; importante per la trasduzione del segnale):
- la distribuzione delle proteine è ≠ a seconda del versante che si considera,
Rivolte verso l’esterno proteine di memb. che interagiscono
con altre cellule oppure
con ligandi extracellulari (Es. ormoni, fattori di crescita, ecc.).
Rivolte verso il citosol proteine che interagiscono
con molecole citoplasmatiche
- i carboidrati si trovano SOLO fuori - Fluidità: i fosfolipidi e le proteine si devono spostare, grazie a:
- diverse molecole e
- alle code dei fosfolipidi
FOSFOLIPIDI
L’olio nell’acqua forma micelle che tentano di escludere quanto più possibile l’acqua.
Ugualmente, se si immerge una:
1. PICCOLA QUANTITÀ di fosfolipidi:
- si formano le micelle, le cui
teste sono rivolte verso l’interno (a contatto con l’acqua).
- GRANDE QUANTITÀ di fosfolipidi:
- si forma un doppio strato fosfolipidico, ma i bordi (acidi grassi idrofobi) rimangono esposti all’ambiente acquoso, perciò, in maniera spontanea,
- il foglietto si chiude a formare una sfera,
sigillando i bordi in una CONFORMAZIONE ENERGETICAMENTE FAVOREVOLE
- Es. liposoma
Tre tipi principali lipidi di membrana:
1. Fosfogliceridi (fosfolipidi propriamente detti)
- derivano dai trigliceridi per sostituzione di un acido grasso con un gruppo fosfato
- formati da: testa polare (contenente il gruppo fosfato) + 2 code idrofobe (contenenti i 2 acidi grassi ≈ 16-22 atomi di C)
- costituiti di solito da 1 acido grasso saturo e 1 insaturo
- si dispongono a formare un doppio strato;
teste rivolte verso l’esterno e l’interno della cellula,
code rivolte nello spazio compreso tra le due file di teste
Es. EPA e DHA, descritti come acidi grassi omega-3 (ultimo doppio legame situato a 3 atomi di C dall’estremità omega CH3 della catena acilica - acido carbossilico privato del suo gruppo OH), presenti nell’olio di pesce. Contengono 5 (EPA) e 6 (DHA) doppi legami, sono incorporati in alcune membrane (soprattutto quelle dell’encefalo e retina)
- Sfingolipidi (le ceramidi)
- derivano dalla: sfingosina (un amminoalcol) + acido grasso + gruppo fosfato + gruppo polare (conferisce nome + caratteristiche agli sfingolipidi)
- testa polare e due code idrofobe
- intercalati tra i fosfogliceridi, presenti soprattutto nel sistema nervoso (es. la guaina mielinica)
- ruolo principale: formare, assieme alle molecole di colesterolo, i cosiddetti “raft” (zattere), strutture lipidiche che si muovono con estrema facilità all’interno della membrana citoplasmatica
- ruolo dei raft: trasportare proteine (che hanno un’alta affinità per i lipidi) da una zona all’altra della cellula - Colesterolo (steroide)
- cellule animali: può rappresentare fino al 50% delle molecole lipidiche della membrana plasmatica
- cellule vegetali: non c’è accordo tra biologi sul fatto che sia presente o meno
- piccolo gr. idrofilo verso superficie membrana + coda idrofoba inclusa nel doppio strato lipidico
- gli anelli idrofobici:
sono piani e rigidi ed
interferiscono con i movimenti delle code di ac. grassi dei fosfolipidi
Il doppio strato fosfolipidico:
- funziona da scheletro strutturale di membrana;
- forma una barriera che impedisce i movimenti casuali delle molecole idrosolubili.
PROTEINE DI MEMBRANA
Esistono diverse tipologie di proteine di membrana, classificate secondo il loro modo di associarsi alla membrana.
- Proteine INTEGRALI MONOTOPICHE: si integrano solo in un versante
- Proteine MONOPASSO: hanno un dominio infracellulare, uno intracellulare e un altro extracellulare
- Proteine MULTIPASSO: passano più volte all’interno della membrana plasmatica
- Proteine MULTIMERICHE: comprendono diverse proteine multipasso
- Proteine PERIFERICHE: associate labilmente alla membrana. Sono coinvolte in diversi processi di comunicazione intercellulare
- Proteine ANCORATE: attaccate ad un lipide. Si pensa possano avere un’attività antitumorale
Regione della proteina che passa da una parte all’altra della membrana: costituita da DOMINI α-ELICA, in modo tale da esporre verso gli acidi grassi gli aa apolari (idrofobici). Così, la proteina si integra facilmente, facendo rimanere il dominio polare all’interno.
Funzioni:
- Ancoraggio cellulare: ancorano le cellule dei tessuti
- Attività enzimatica
- Trasduzione del segnale: recettori che legano ormoni e trasmettono l’info all’interno cellula con la trasduzione del segnale
- Trasporto di membrana
- Riconoscimento cellulare: funzionano da recettori proteici che riconoscono sostanze chimiche con determinate informazioni
- Importanti per le giunzioni cellulari
Metodo più efficace per mettere in evidenza l’organizzazione delle proteine nella membrana: CRIOFRATTURA (o tecnica del congelamento-frattura).
Procedura tecnica:
- congelare il tessuto a temperatura bassa
- tagliarlo con una lama, che frattura il blocco in 2 pezzi
- separate le 2 metà del doppio strato lipidico, le facce interne esposte sono poi
- visualizzate mediante la formazione di una replica metallica (ottenuta depositando atomi di metallo sulla superficie esposta dando quindi origine a una replica)
CARBOIDRATI DELLA MEMBRANA
Anche detti glucidi, si trovano nel versante extracellulare e formano il GLICOCALICE:
- zona della membrana cellulare, costituita dalle catene laterali oligosaccaridiche delle glicoproteine e dei glicolipidi legati alla membrana stessa
- costituisce il 2-10% del peso della membrana
Hanno diverse funzioni:
- proteggere la cellula,
- fornisce punti di ancoraggio ai recettori per il riconoscimento delle molecole segnale e
- far aderire le cellule vicine (per comunicazione reciproca).
I glucidi della membrana non si trovano mai da soli, ma si uniscono sempre o a lipidi (GLICOLIPIDI) o a proteine (GLICOPROTEINE). I glicolipidi derivano dai trigliceridi per sostituzione di un acido grasso con uno zucchero; le glicoproteine, invece, sono formate da proteine unite a dei glucidi.
Sia i glicolipidi che le glicoproteine sono SEMPRE disposti con:
la parte glucidica sporgente verso l’esterno (cioè, verso il compartimento extracellulare) e mai verso l’interno.
PROTEINE INTRINSECHE VS. PROTEINE ESTRINSECHE
DEFINIZIONE
PI: proteine di membrana incorporate completamente / parzialmente attraverso il doppio strato lipidico della membrana.
PE: proteine legate liberamente che si trovano all’esterno della membrana.
SINONIMI
PI: proteine integrali (o transmembrana)
PE: proteine periferiche + proteine ancorate ai lipidi
POSIZIONE
PI: incorporate completamente / parzialmente attraverso la membrana. A volte si estendono attraverso la membrana diverse volte.
PE: legate alla membrana cellulare dall’esterno.
PROPORZIONE
PI: rappresentano circa il 70% delle proteine di membrana
PE: rappresentano circa il 30% delle proteine di membrana
NATURA IDROFILA E IDROFOBICA
PI: più idrofobe e meno idrofile
PE: più idrofile e meno idrofobiche
RIMOZIONE DELLA MEMBRANA
PI: non possono essere facilmente rimosse dalla membrana
PE: possono essere facilmente rimosse dalla membrana
FUNZIONI NELLA MEMBRANA
PI: agiscono come proteine trasportatrici, enzimi, canali di trasporto, ecc.
PE: agiscono come recettori, antigeni, centri di riconoscimento, ecc.
RECETTORE
Proteina della membrana che si lega con un fattore specifico, definito ligando, causando nel recettore una variazione conformazionale in seguito alla quale si ha l’insorgenza di una risposta cellulare o un effetto biologico.
NATURA DINAMICA DELLA MEMBRANA
- Fosfolipidi
- può ruotare su sé stesso o compiere spostamenti laterali (flessioni)
- il movimento flip-flop:
movimento raro che avviene nel corso di ore o giorni,
permette di far passare la macromolecola da un versante all’altro - Proteine
- Seguono una direzione
- Seguono diverse direzioni
- Sono bloccate
- Sono fissate al citoscheletro circostante
- Si spostano solo in una regione specifica perché le altre proteine ne limitano i movimenti
TEMPERATURA DI TRANSIZIONE
Temperatura alla quale il normale stato cristallino liquido dei lipidi di membrana, si trasforma in un gel cristallino congelato (dovuto all’abbassamento di temperatura), nel quale il movimento delle catene di ac. grassi dei fosfolipidi è molto limitato.
FLUIDITÀ MEMBRANA
Importante perché:
- permette il movimento delle componenti all’interno della membrana,
- movimento della cellula stessa: la morfologia cellulare cambia completamente, richiedendo un certo livello di fluidità,
- indispensabile per alcuni processi cellulari:
es. quando la cellula è in crescita e vengono fisiologicamente prodotte molte macromolecole biologiche. A quel punto, se non ci fosse fluidità, la pressione sarebbe enorme e porterebbe la cellula alla lisi.
Dipende da:
- composizione di ≠ fosfolipidi
- lunghezza ac. grassi
- rapporto insaturi:saturi
La fluidità a temperature BASSE si può garantire con percentuali maggiori di ac. grassi INSATURI
Per variare la fluidità:
- rimodellamento della composizione delle membrane attraverso specifici enzimi: DESATURASI, che formano doppi legami negli acidi grassi, aumentando quindi la fluidità di membrana
- COLESTEROLO, uno steroide idrofobico che garantisce una fluidità ottimale, sia a basse che ad alte temperature. La sua presenza tende a:
ridurre le temperature di transizione nette e
crea una condizione di fluidità intermedia.
In termini fisiologici, tende a:
aumentare la stabilità e
diminuire la permeabilità della membrana.
TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA
La cellula non è isolata dall’ambiente circostante: attraverso la membrana plasmatica, si può assistere ad un tipo di trasporto passivo e uno attivo.
Trasporto:
1. Passivo:
SECONDO gradiente di concentrazione
SENZA consumo di energia
Due tipi:
- diffusione semplice (senza intervento di proteine specifiche)
- diffusione facilitata (con intervento di proteine specifiche)
- Attivo:
CONTRO gradiente di concentrazione
CON consumo di energia
CON intervento di proteine specifiche
DIFFUSIONE SEMPLICE
Le molecole si muovono liberamente attraverso la membrana seguendo il gradiente di concentrazione.
È il trasporto tipico di:
- piccole molecole apolari gassose (O2, N2, CO2, NO, NO2…) e di
- piccole molecole polari (quali acqua, etanolo, urea, ecc).
La velocità con cui queste molecole diffondono attraverso la membrana dipende essenzialmente da tre elementi:
- Gradiente di concentrazione (se aumenta, aumenta la velocità);
- Lipofilia delle molecole (più sono lipofile, più la diffusione è veloce);
- Dimensioni delle molecole (più sono piccole, maggiore è la velocità di
diffusione) .
Inoltre, occorre dire che l’acqua si sposta grazie all’acquaporina, un canale che permette il passaggio secondo gradiente di concentrazione.
Il cosiddetto FILTRO DI SELETTIVITÀ permette di introdurre specifiche molecole in un particolare canale: infatti, solo le molecole che legano i residui amminoacidici possono passare da una parte all’altra (nel caso dell’acqua, si tratta di un canale polare).
DIFFUSIONE FACILITATA
Le molecole più grandi e polari passano attraverso la membrana grazie a proteine di trasporto.
Queste possono essere di due tipi:
1. Carriers (o permeasi): permettono il passaggio di molecole polari troppo grandi per diffondere liberamente (glucosio, saccarosio, amminoacidi…);
- Canali ionici:
- servono al trasporto di ioni, indispensabili per la cellula (come H +, Na+, K+, Cl, HCO3 -, Ca++)
- sono altamente selettivi, cioè riescono a trasportare soprattutto lo ione per il quale sono predisposti (Es. il canale ionico per il potassio trasporta in larga quantità lo ione K+ e solo minimamente l’Na+)
La selettività dipende da:
- interazione tra lo ione trasportato ed alcune regioni interne della proteina canale (quelle che circondano il tunnel di passaggio dello ione), interazione che a sua volta dipende da:
- carica elettrica e
- dimensioni dello ione.
Es. canale del K+: esso presenta, all’interfaccia con il canale, dei gruppi carbonilici (carichi negativamente). Questi attraggono K+, ma non Na+, in quanto solo K+ è abbastanza grande da poter interagire in maniera elettrostatica con i gruppi carbonilici, e quindi entrare.
DIFFUSIONE DI IONI
Il flusso di ioni viene sfruttato per molte attività cellulari, come:
- per la propagazione dell’impulso nervoso,
- per la secrezione di una sostanza.
Gli ioni passano attraverso canali specifici (canali ionici): Es. il canale del potassio fornisce la possibilità di passare solo al potassio, il cloro solo al cloro, e così via.
Canale ionico -> proteina trans-membrana che permette il passaggio di determinati ioni dall’esterno all’interno della cellula o viceversa. I canali ionici sono selettivi per una o poche specie ioniche.
Diversamente dall’acqua, che si può spostare secondo gradiente di concentrazione da un versante all’altro, gli ioni sono carichi positivamente o negativamente, perciò si considera:
- gradiente di concentrazione, ma anche
- gradiente elettrochimico, in relazione al potenziale elettrico.
Es. il movimento in uno ione (+) sarà favorito un versante della membrana che presenta una carica netta negativa e sfavorito verso il versante dove c’è una carica netta positiva.
