L'évolution et le développement du cerveau et de la cognition (Cours 9) Flashcards
Pourquoi les facultés cognitives humaines sont-elles aussi développées?
Phylogénie:
L’étude des relations de parenté entre êtres vivants : entre individus (généalogique), populations (intraspécifique) et entre espèces (interspécifique).
[ Phylogénie interspécfique c’est le champ d’étude de la psychologie comparative, dont le pionnier est Darwin.
Phylogénie intraspécifique c’est le champ d‘étude de l’archéologie de l’espèce humaine, et le champ d’étude de la psycho évolutive (parfois inter spécifique) ]
La phylogénèse permet de reconstituer l’évolution du génome des espèces par sélection naturelle.
[ Phylogénie, évident pq on en parle, c’est au centre de ce qui nous intéresse : Pq être humain est diff des autres espèces?
Parle aussi d’ontogénie, pcq y’a souvent // à faire entre les deux. Dév ontogénique ressemble très souvent au dév phylogénique.
1ère personne ayant formulée de façon explicite cette idée là : Biologiste Haeckel ]
Ontogénie:
L’étude du développement du phénome d’un organisme depuis sa conception jusqu’à sa mort.
Déterminée en partie par des caractéristiques innées (génome) et en partie par des caractéristiques acquises (expérience).
_________
Ersnt Haeckel, biologiste allemand du 19ième siècle, a proposé que souvent—mais pas toujours—il y a une parallèle à faire entre phylogénie et ontogénie.
…
On va voir que c’est pas tjrs vrai qu’il y a un // entre les deux types de développement.
Comparer les facultés cognitives humaines avec…
Comparer facultés cognitives avec celles des ancêtres des humains : archéologie (étude des de l’homme depuis la préhistoire jusqu’à l’époque contemporaine grâce à l’ensemble des vestiges matériels ayant subsister et qu’il est parfois nécessaire de mettre à jour (e.g. ossements, outils, poteries, armes, monnaie, bijoux, bâtiment).
Comparer facultés cognitives avec celles de d’autres animaux : psychologie comparative (Darwin)
Aussi, la psychologie évolutioniste dont l’objectif est d’expliquer les mécanismes de la pensée humaine et de ses comportements à partir de la théorie de l’évolution biologique. Repose sur l’hypothèse fondamentale que le cerveau, tout comme les autres organes, est le produit de l’évolution, et constitue donc une adaptation à des contraintes environnementales précises auxquelles ont dû faire face les ancêtres des homidés (Darwin aussi).
Comparer facultés cognitives avec celles des enfants humains : psychologie développementale (Piaget)
Développement ontogénétique du cerveau…
Développement prénatal
entre 22e et 23e jour de l’embryogénèse
Entre 22ième et 23ième jour de l’embryogénèse fermeture du tube neural. De ce tube neural émerge éventuellement devient la moelle épinière [vert] et le cerveau [autres couleurs].
Portion antérieure se développe éventuellement en trois vésicules : rhombencéphale [en rose], mésencéphale [en rouge], prosencéphale [en avant].
Les cellules souches neurales (cellules multipotentes, non-différentiées) se forment dans la portion intérieure du tube neural—dans la zone ventriculaire—et migrent vers l’extérieur. C’est là qu’elles se différentient en neurones ou en neuroglies.
Des facteurs de transcription activent certains gènes et en désactivent d’autres. C’est la différentiation cellulaire.
D’où vient un neurone et des signaux locaux sont responsables de la grande diversité de neurones que l’on retrouve dans le cerveau.
Les principales caractéristiques qui distinguent les neurones : le type de signaux du neurone (excitateur, inhibiteur), le neurotransmetteur utilisé (au niveau des boutons terminaux des axones), les molécules incorporées au niveau des récepteurs post-synaptiques (ou dendritiques) et la morphologie des neurites…
Les Neurites
Cellules pyramidales : e.g. couche VI du néocortex —output vers thalamus
Neurones en étoile : e.g. couche IVC du néocortex — input du thalamus
Cellule de Purkinje du cervelet (dendrites extraordinaires)
Développement prénatal
entre 6e et 8e semaine de gestation
Les derniers neurones à se différentier sont donc ceux des couches les plus superficielles (et les plus évoluées). E.g. neurones de la couche I du néocortex se différentient (se créer) après ceux des couches VI, V, IV, III et II.
// a faire avec phylogénie, pcq néocortex est structure développée très tard dans l’évolution des espèces.
20-100 milliard de neurones dans le cerveau humain (85 milliard dans le Bear—dépend de la méthode de dénombrement).
La plupart différentiée entre la 6ième et la *8ième * (p. 508) semaine de gestation [cliquer] et presque tous avant la fin du deuxième trimestre [cliquer].
Pourtant le cerveau continue à croître…
Aucun nouveau neurone après la naissance, ou presque. [cliquer]
Génèse cesse, sauf exception : Hyppocampe et Bulbe olfactif où neurogénèse.
Mais d’autres types de cellules s’ajoutent aux neurones :
les cellules gliales (névroglies) sont aussi nombreuses que les neurones, voire plus nombreuses. Astrocytes, microglies et les oligodendrocytes (gaine de myéline – accélère conduction des axones + rôle cognitif).
Les oligodendrocytes accélèrent transmission des potentiels d’action (conduction axonale saltatoire entre les nœuds de Ranvier). Importants pour le développement de la cognition tant au niveau ontogénétique que phylogénétique.
Faisceau arqué
Par exemple, le faisceau arqué qui fait le lien entre l’aire de Broca—impliqué dans la production de mots parlés—et l’aire de Wernicke—impliqué dans la compréhension des mots parlés—se myélinise jusque dans la trentaine.
Névroglies font en sorte que cell glialles/cerveau continue à croître, la myélinisation continue à se produire après naissance… explique en partie pq cerveau continue à croître après naissance.
Ce n’est pas tout ce qui explique la croissance du cerveau intra et extra utérin…
Une fois que les cellules souches neurales ont migré et se sont différentiées, elles envoient des axones et des dendrites (collectivement appelés «neurites») pour faire synapse avec d’autres neurones—c’est la synaptogénèse.
Les axones sont guidés par des signaux moléculaires locaux (surtout des molécules sécrétées par ou présent sur la surface de dendrites).
Synaptogénèse chez le macaque rhésus
Pasko Rakic et ses collaborateurs ont mesuré avec précision le nombre de synapses par unité de volume (micromètre cube) dans le cerveau du macaque rhésus en développement avec un microscope à électron.
Augmente très tôt. Puis décline. C’est l’élagage synaptique.
Notez que le déclin est particulièrement rapide à la puberté (adolescence).
Il y a accélération de l’élagage synaptique à la puberté, mais ça commencer bien avant et ça se poursuit avant.
La synaptogénèse (prolifération – augmentation) est toujours accompagnée d’un élagage synaptique (diminution)
L’élagage synaptique pas nécessairement mauvais. La prolifération de synapse se fait de manière un peu
folle, toutes ces connexions synaptiques ne sont pas nécessaires : certaines nuisent au trait d’info.
L’élagage fait que processus sont affinés, juste synapses menant à un trait utile sont gardées.
Les synapses superflues sont élaguées; le traitement est peaufiné (fine tuned). Mais éventuellement se détériore avec l’âge…
Au début, l’élagage synaptique aide, et passé un certain âge se met à nuire au trait de l’info.
Poids du cerveau humain en fonction du sexe et de l’âge
Chez l’humain plus compliqué à mesurer…
La pente abrupte en début de vie de la masse du cerveau.
Mais à 2 ans le cerveau atteint 80% de la masse du cerveau adulte et à 5 ans 90% de la masse du cerveau adulte (~1.4 kg pour les hommes et ~1.3 kg pour les femmes).
Mais change au cours de la vie sans cesse (à cause de la myélinisation [pas présente dans les données de Rakic mais augmente pratiquement sans cesse], de la synaptogénèse, et de l’élagage synaptique).
Atteint un maximum vers la fin de l’adolescence.
Aug de la masse est dû à la myélinisation du cerveau (on pense) donc prolifération de la matière blanche, mais ausssi synapyogénèse.
Diminution dû à l’élagage synaptique.
Le volume du cerveau atteint un maximum vers 11.5 ans chez les femmes et 14.5 ans chez les hommes, et la croissance varie en fonction des régions du cerveau.
On reviendra à cette étude dans quelques diapositives.
Matière blanche se développée, prolifération de synapse.
Évatuellement, volume diminue graduellement à cause de l’élagage synaptique.
Lenroot & Giedd (2006)
Synaptogénèse et élagage synaptique
La synaptogénèse et élagage synaptique culmine à différents moments dans différentes régions du cerveau.
La masse culmine à différents moments dans différentes régions du cerveau.
Régions qui ont de l’importance tôt dans le développement maturent tôt (e.g. systèmes sensoriels et moteurs).
Les autres dont les fonctions dépendent en partie de l’expérience, maturent plus tard (e.g. aires associatives temporales et pariétales – Régions appliquées dans l’attention - ou encore le cortex préfrontal – associé aux fonctions cognitives de plus haut niveau (intelligence/fonctions exécutives)).
La synaptogénèse est donc en partie programmée et en partie dépendante de l’expérience.
Détermine des périodes critiques dans le dév de l’humain.
Déjà identifier par Piaget (pionier du dév de l’étude du dév de la cognition / psycho développementale)
Avait élaborer les stades de développement. Aujourd’hui on pense que ses stades sont en partie du au fait que le dév des différentes régions dans le cerveau est préprogrammé pour se dév à diff moments. (Interaction entre prof de dév/période critique/expérience ; ça emplifie lien entre les 2) Ex : apprentissage d’une langue seconde, bénéficie pas même manière si X fait en période critique (après cette période, bcp + difficile)
Voyons des évidences empiriques de ceci…
Exemple : Appretissage d’une langue
Volume du cerveau hunmain en fonction du sexe et de l’âge
Lenroot & Giedd (2006)
Évidence ne colle pas parfaitement avec schéma récapitulatif précédent.
Lenroot et Giedd (2006) ont réalisé une étude longitudinale (mêmes participants testés plusieurs fois dans le temps) en IRM, ont montré un remodelage de la matière grise et de la matière blanche entre 2 et 22 ans.
À partir du «NIMH pediatric brain imaging project» dans lequel beaucoup de participants sont scannés à ~2 ans d’intervalle).
243 scans anatomiques de 145 sujets, testés à ~2 ans d’intervalle.
Dans l’ensemble, le volume du cerveau atteint un maximum vers 11.5 ans chez les femmes et 14.5 ans chez les hommes, et la croissance varie en fonction des régions du cerveau. – coïncide pas parfaitement avec ce que dit plus tôt.
La matière blanche contient les fibres nerveuses (axones des cellules nerveuses) entourées d’une gaine de myéline protectrice. Indication de la myélinisation mais aussi du nombre d’axones donc de synaptogénèse et de l’élagage synaptique. Augmente jusqu’à 22 ans au moins. (Et à partir de 4 ans)
Pq matière blanche ? Pcq sur IRM anatomique, ça parait blanc. On mesure le T1 dans ces IRM anatomique. Ce qui est blanc est ce qui a peu d’eau -> Si peu d’eau au niv des axones, gaine myéline empêche eau de pénétrer dans les axones. X mesure pure de la myélinisation : + y’a de synapses, + y’a d’axones, + y’a de gaine de myéline (Mesure également un peu la synaptogénèse de neurone myélénisés)
La matière grise (corps cellulaires et dendrites et certaines névroglies — indication de la synaptogénèse et de l’élagage synaptique) suit un développement en U inversé entre 2 et 22 ans. À cause de l’élagage synaptique probablement.
Mesure de synaptogénèse plus pure que la matière blanche.
Au niveau frontal,la synaptogénèse max est atteint + tôt qu’au niveau temporal/pariétal.
Au niveau préfrontal, maturation se fait + tardivement.
En fait, pas si clair que ça…
Maitère grise au niveau des lobes temporaux : + tardivement, ça marche plus avec l’histoire racontée dans la diapo 13.
On s’attendrait à ce que ça vienne après lobes temporaux, mais pas le cas.
La synaptogénèse se produit à des rythmes différents en fonctions des différentes régions du cerveau.
Volume de la matière grise dans les différentes régions du cerveau
Vue dorsale. Tirée de Gogtay et al., 2004. 13 participants scannés environ 4 fois en IRM entre 4 et 21 ans. Étudelongitudinale.
[QI moyen de 125! Soit le 95% centile!] – Pas un gr représentatif de la moyenne générale
[Attention erreur dans le titre de l’échelle du chapitre.]
[En bleu foncé] : pourcentage % de matière grise
Bleu veut dire que région complètement mature à un certain âge.
Rouge, régions très immatures (ex chez jeune de 5 ans, régions préfrontales extrêmement immatures)
Régions associées au traitement visuel précoce comme par exemple le lobe occipital mature tôt (avant 5 ans). Même chose pour les régions somatosensorielles et motrices.
Ensuite, les régions temporales et pariétales associées au langage et à l’attention spatiale.
Les dernières régions à maturer sont le cortex préfrontal et le cortex temporal latéral associées à l’intégration sensorimotrice, à la modulation de l’attention et du language, aux fonctions exécutives et à la prise de décision.
Ces changements anatomiques s’accompagnent de changements fonctionnels. Particulièrement évident au niveau des fonctions cognitives supérieures (QI, fonctions exécutives)…
Corrélation entre QI et épaisseur corticale
Shaw et al. (2006) ont réalisé une étude longitudinale sur 300 enfants scannés en IRM.
Ont montré que l’épaisseur de la matière grise corrèle positivement mais modestement avec le QI partout sauf pour la partie antérieure du cortex temporal.
Mais la dynamique de l’épaississement prédit mieux le QI que l’épaisseur elle-même. (Corrélation)
Corrélation entre QI et changement de l’épaisseur corticale en fonction de l’âge
[Faire attention à ces courbes : Pas des vrais données, ne pas trop porter attention à ça]
Découvert qu’épaisseur du cerveau variait sérieusement par rapport intelligence supérieur / intelligence moyenne.
+ intelligent, + de synaptogénère tôt dans le dév. + tardivement, on trouvait de l’élagage synaptique .
Enfant qui montre + de synaptogénèse et + d’élagation synaptique sont enfants dont intelligence est le + élevé.
On voit une séparation nette entre l’évolution de l’épaisseur de la matière grise dans le cortex préfrontal dorsolatéral chez les enfants avec différents QI.
Synaptogénèse plus importante précocement et un élagage synaptique plus important tardivement.
Mais ce n’est pas tout. Des poids synaptiques changent constamment au cours de la vie permettant d’apprendre ou de parfaire nos stratégies si bien que les aptitudes et les caractéristiques changent…
Développement phylogénique du cerveau…
Taille/poids/masse du cerveau corrèle avec la maturation des fonctions cognitives, avec le développement ontogénique. -> Mais corrélation n’est pas parfaite (exemple du macaque rhésus et de la vache, si on rend cerveau proportionnelle à leur vrai taille comme sur diapo, le volume du cerveau du macaque est bien moindre que le volume de celui de la vache ; limites à cette mesure comme étant un indice de l’intelligence / habiletés cognitives)
On a longtemps penser que c’était également vrai phylogénétiquement. Et c’est clairement un facteur important. Par exemple, les mammifères ont des cerveaux plus volumineux que les poissons.
Mais le volume du cerveau seul n’est pas un bon indice des habiletés cognitives.
Voici, par exemple, un cerveau de macaque et un cerveau de vache…
Il faut tenir compte de la taille du corps aussi…
L’idée dernière ces mesures dites allométriques est que la relation reflète la machinerie neurale nécessaire au maintien d’un corps d’une certaine taille (e.g. plus gros -> plus de peau -> plus de récepteurs somatosensoriels, plus de muscles pour bouger le corps -> plus de cerveau nécessaire pour traiter cette information).
Toute déviation positive — allométrie positive — donne la possibilité à l’animal d’utiliser du tissu nerveux à d’autres fins — e.g. de plus grandes habiletés cognitives.
Allométrie (du grec «allo», qui veut dire «autre») : terme créé en 1936 par Julian Huxley et George Teissier en tant que désignation conventionnelle en biologie des phénomènes de croissance différentielle d’organes, de tissus ou d’activité. Pas uniquement cerveau/corps. Pourrait être cortex frontal/cerveau, par exemple.
L’isométrie, qui est une croissance relative d’une partie d’un organisme prroportionnelle à la croissance globale de cet organisme.
L’allométrie positive est une croissance relative plus rapide d’une partie d’un organisme par rapport à la croissance globale de cet organisme.
L’allométrie négative est une croissance relative moindre d’une partie d’un organisme par rapport à la croissance globale de cet organisme.
Poids du cerveau en fonction du poids du corps
[En bleu] : Vertébrés supérieurs
[En vert] : vertébrés inférieurs
2 gr d’espèces s’organisent suivant des lignes ( 2 lignes droites //, mais déplacée verticalement l’une part rapport à l’autre)
L’allométire entre ces 2 gr d’espèces correspond à la distance/décalement vertical entre ces 2 droites.
Ici, vertébrés supérieurs présentent une allométrie positive par rapport aux vertébrés inférieurs.
La relation allométrique varie grandement entre les espèces.
Ici, diagramme de dispersion du poids du corps et du cerveau de vertébrés inférieurs et supérieurs; et des droites ajustées aux données.
Parallèles mais de hauteurs différentes.
Attention : masses transformées logarithmiquement.
Qu’est-ce que ça veut dire?
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Qd 2 dimensions (masse corps / masse cerveau) sont représentés sur des axes logarithmique, on retrouve des lignes décallées verticalement qd allométire d’un gr par apport à l’autre.
Graphique log-log
a:
Droite log-log avec pente de 1 = une droite (i.e. b=1).
Et différentes ordonnées à l’origine log-log = différents facteurs (i.e. a).
La masse du cerveau croit proportionnellement à celle du corps. Relation isométrique.
Croissance du cerveau disproportionnellement rapide dans le gr [rouge]-vertébrés supérieurs, que dans le gr [bleu]-vertébrés inférieurs.
Sous forme de graphique long long : 2 droites décalées par rapport à l’autre..
Une représentation log-log d’une droite avec une ordonnée à l’origine égale à 0, peu importe la pente de cette droite, donne toujours une autre droite avec une pente de 1.
Cependant, l’ordonnée à l’origine de cette autre droite variera en fonction de la pente de la droite originale.
Chacune des droites à gauche (axes linéaires) représente une relation isométrique (une isométrie). Par exemple, la masse du cerveau croit proportionnellement à celle du corps.
b:
Droite log-log avec pente supérieure à 1 = non-linéaire (i.e. exposant ou b > 1).
c:
Droite log-log avec un «coude» = ordonnée à l’origine différent de 0 (c).
Pente (1) décrit relation entre taille du cerveau et taille du corps
Masse du cerveau en fonction de la masse du corps
Donc le facteur ou la pente de la relation allométrique pour les vertébrés est supérieur à celui des vertébrés inférieurs (mais même exposant et même ordonnée à l’origine).
Ceci signale une allométrie positive des vertébrés supérieurs par rapport aux vertébrés inférieurs.
Allométire - tjrs relatif à l’ensemble qu’on considère.
Qui plus est, l’humain ont un cerveau d’une masse supérieure à celle prédite par la relation «isométrique» des autres vertébrés supérieurs. (Le marsouin [porpoise, en anglais] n’est pas loin dernière…)
Ces déviations par rapport à la relation isométrique d’un groupe de référence signalent aussi des allométries positives.
Ces allométries positives sont souvent nommées—taille résiduelle du cerveau.
Cette taille résiduelle du cerveau est un bon indice des habiletés cognitives (i.e. des vertébrés supérieurs par rapport aux vertébrés inféreurs et des humains par rapport aux vertébrés supérieurs).
Hommes, allométrie positive la plus importante.
Masse du cerveau en fonction de la masse du corps (suite)
.. chez les mammifères placentaires (modernes)
Chez les mammifères placentaires (modernes) ont observe une relation davantage isométrique.
Encore une fois, les humains ont clairement une allométrie positive—à cause de la taille résiduelle de leur cerveau—par rapport aux autres mammifères placentaires ou même aux autres primates (points noirs).
(Dauphin, marsouin et cachalot [sperm whale, en anglais] ne sont pas loin dernière…)
Le groupe des primates semble assez isométrique sur cette figure mais il faut faire attention : masse du cerveau sur masse du corps est une mesure grossière.
L’allométrie positive ou négative peut aussi faire intervenir une partie du cerveau, par exemple, par rapport aux autres parties du cerveau tel que mentionné auparavant…
Faire attention aux axes avec ces genre de graphiques, difficiles à interpréter
Volume du néocortex relativement au volume du reste du cerveau
Néocortex : les six couches les plus superficielles du cortex des mammifères, seulement.
Le néocortex est une évolution récente du cerveau.
Il est impliqué dans les fonctions cognitives dites supérieures comme les perceptions sensorielles, les commandes motrices volontaires, le raisonnement spatial, la conscience ou le language.
Il y a une relation allométrique positive entre le volume du néocortex et le volume du reste du cerveau si on compare le cerveau humain à celui des autres mammifères notamment. On va voir ça plus en détail dans la prochaine diapo.
Ici, les tranches coronales de cerveaux de lémur, de macaque et de chimpanzée ont été ajustées homothétiquement (notez les échelles) et le néocortex semble d’épaisseur semblable (mais de plus grande surface à cause des plis) mais pas l’hippocampe, le thalamus et le cortex olfactif.
_________
Pour obtenir une mesure de type allométrique, on a artificiellement grossit la taille du cerveau du lémurien/macaque pour qu’elles soient comparables à celle du chimpanzé.
Autre façon d»aboutir à une mesure allométrique.
Une fois agrandit comme ça, on appelle ça une homotécie en math, là les cerveau sont directement comparables.
Ex : Compare le thalamus chez 3 espèces, déterminer allométrie positive du thalamus du lémurien par rapport au volume du cerveau si on compare avec macaque/chimpanzé.
Vrai pour toutes le structures énumérées ici, sauf le néocortex (où épaisseur presque la même partout, une fois l’homotécie appliquée au lémurien/macaque)
Chimpanzé, bcp plus de circonvolution, surface > que chez macaque, et macaque > que lémur.
Néocortex impliqué dans fonctions cognitives supérieures : perception sensorielle, associatif sensorielle, commandes motrices volontaire, raisonnement, conscience, langage…
Volume du néocortex relativement au volume du reste du corps chez certains primates
Relation entre volume du néocortex et du reste du cerveau chez certains mammifères.
Pointillé correspond à une droite avec une pente de 1, passant par un sous-ensemble de ces primates (c’est-à-dire une isométrie).
(a=1, b=1 et c=0, normalement mais ne semble pas le cas ici).
(Ici, clairement pas un ordonnée à L’origine d 0 : problématique pour interprétation des données)
Les écarts par rapport à ce droite pointillée impliquent que le volume du néocortex croît de manière différente par rapport à celui du corps chez ces primates.
Donc ne représente pas un groupe isométrique (pcq pente > 0)
On retrouve l’allométrie positive la plus prononcée pour le néocortex des humains. [clique]
À plusieurs égards, l’évolution du cerveau et de la cognition des humains, incluant les homidés — les humains ancestraux — est en continuation avec celle des primates non-homidés.
Par exemple, les autres primates aussi possèdent un cerveau généralement plus gros (allométrie positive) par rapport à leur corps que les autres mammifères (placintères).
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
Mais, à d’autres égards, l’évolution des homidés est jalonnée de déviations — d’allométries positives — par rapport aux primates non-homidés.
L’allométrie positive a suivi une trajectoire plus abrupte pour les homidés que pour les autres primates (points bleus).
C’est ce que l’on voit sur la figure de la relation entre volume du cerveau et poids du corps.
Attention! Pas une figure loglog. [clique] mais linéaire
Donc une allométrie positive ici correspond à une pente plus grande, pas à une hauteur différente.
On voit aussi des déviations — des allométries positives — à l’intérieur de l’ensemble des homidés (tous les autres points)…
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On a deux droites avec pentes différentes, on se retrouve dans ce cas de figure ci (voir deux graphiques en bas à gauche), où les axes sont loglog.
Relation allométrique suit trajectoire plus abrupte pour hommes que pour les primates non-homidés.
Y’a une allométrie positive entre ces 2 gr.
C’est pas super évident, mais on remarque allométries positives chez sous-groupe des homidés.
Ici, on parle de volume et non de masse (on mesure le volume de la boite crânienne)
Devrait aussi remarqué allométrie postive pour homosapien et homo erectus (pas super évident)
Ces données sont très fragmentaires, même avec ce qu’on sait aujourd’hui.
Pour calculer une pente chez ce sous-groupe, on pourrait pas vrm chez homo erectus par exemple, pcq on a uniquement 2 points…
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
Diagramme allométrique
Ici, plus un diagramme allométrique, échelle à l’envers, pcq aujourd’hui c’est 0. Années en X, volume broie crânienne en Y.
L’univers a environ 13.8 milliard d’années et la Terre a environ 4.5 milliard d’années.
Il y a 5-8 million d’années, donc assez récemment relativement à l’âge de la Terre, par exemple, l’évolutions du grand singe et de l’hominidé divergent (par rapport au grand singe). La locomotion devient partiellement ou totalement bipède.
Il y a 3-4 million d’années, apparaît l’australopithèques en Afrique de l’est et du sud. Cerveau de la taille de celui du chimpanzé.
Puis, il y a 2.5 million d’années, apparaît le premier membre du genre «homo», l’homo habilis. Son cerveau est environ 50% plus gros que celui de l’australopithèque. Premiers outils rudimentaires produits.
Il y a 1.7 million d’années, apparaît l’homo erectus. Son cerveau est environ 33% plus gros que celui de l’homo habilis.
La taille de son cerveau a évolué graduellement.
Maîtrise le feu. Colonise l’Afrique, l’Europe et l’Asie. Il navigue les océans. Fait cuire ses aliments. Outils plus évolués.
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
Outils développés
En bas : outils (pointes de flèches) produites par homo habilis
Au milieu : outils produits par homo erectus
En haut : outils (pointes de flèches) produits par homo sapiens (semblable à nous, apparu il y a environ 200K ans)
-> Représentant du genre homo dont nous sommes, très récent si on considère l’âge de la Terre, par exemple.
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
Mesure volume boîte crânienne pour spécimens à travers les années
Mesure volume boîte crânienne pour spécimens à travers les années
Les axes ici sont linéaires
Il y a 600K-50K années, apparaît l’Homme de Néandertal, dans l’ouest de l’Europe et au Moyen-Orient. Il fabrique et porte les premiers vêtements.
Il y a 200K années, c’est l’homo sapiens qui apparaît - nous apparaissons - en Amérique.
On le voit mieux sur ce diagramme de dispersion tiré de Buckner & Krienen (2013, TICS)
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
L’homo-sapiens
La taille du cerveau de l’homo sapiens présente une allométrie positive par rapport à celles des cerveaux des autres homidés.
Il se répand rapidement partout dans le monde. Fabrique et utilise des armes sophistiquées.
Premières représentations symboliques et œuvre d’art. Enterre ses morts avec des bijoux (ce qui suggère une vie spirituelle).
Australopithèques présentent une hallométrie négative par rapport a homo érectus.
Homo sapiens représentent une hallom.tire positive par rapport à homo érectus.
Kappelman (1996)
Évolution du cerveau humain et de la cognition selon l’achéologie
Exemples d’artéfacts produits par les homo-sapiens
[En haut à droite] Phases lunaires sculptées sur un morceau d’os datant d’il y a environ 30K à 40K ans. Ce qui suggère une science embryonnaire.
[En haut à gauche] Sculpture d’une tête de femme trouvée à Brassempouy dans le sud de la France et datant d’il y a environ 23K ans.
[En bas] Peinture d’un cheval trouvée à sur un mur d’une grotte à Lascaux en France et datant d’il y a environ 15K ans.
Homo sapiens avaient un art quand même évolué, du point de vue du potentiel cognitif ils étaient très semblables à nous (sans avoir même expérience), mais depuis notre cerveau n’a pas évolué.
« Homme de Cro-Magnon »
«Homme de Cro-Magnon» désigne initialement un ensemble de restesfossilesd’Homo sapiensdécouverts en 1868 (il y a un peu plus de 150 ans) sur le site de l’abri de Cro-MagnonauxEyzies-de-Tayac(Dordogne, France), lieu auquel il doit son nom (crosvoulant dire creux enoccitan).
Mort il y a environ 28K.
Ici, vous voyez le crâne de Cro-Magnon 1. Notez la marque sur son front. On pensait jusqu’à tout récemment qu’il s’agissait de marques datant d’après la mort de Cro-Magnon 1 mais une étude parue récemment dans The Lancet montre que ce n’est pas le cas.
Charlier et al. (2018) ont montré à l’aide de CT scans de la lésion que Cro-Magnon 1 souffrait de neurofibromatose de type 1.
C’est une maladie monogénique neurodéveloppementale, caractérisée par des symptômes multisystémiques incluant une prédisposition à la formation de tumeurs (cancers) (ayant causée ici la lésion sur le crâne).
Les auteurs de l’étude ont utilisé une technologie de reconstruction faciale pour montrer à quoi pouvait ressembler Cro-Magnon 1.
Un mécanisme possible pour l’évolution du cerveau humain
Cette évolution rapide de l’ascendance des homo sapiens suggère que quelques gènes seulement sont responsables de la taille de notre cerveau.
La découverte récente de gènes comme la microcéphaline-1 (MCPH1) et la «Abnormal Spindle-like, Microcephaly-associated” (ASPM) qui jouent un rôle important dans le croissance et la différentiation des neurones appuie cette thèse.
Une mutation du gène MCPH1, par exemple, mène à une sévère réduction de la taille du cerveau, résultant en un cerveau de taille comparable à celui du chimpanzé (à gauche : cerveau normal à 8 mois; à droite : cerveau microcéphale à 8 mois). Et mène à un déficience mentale sévère.
La forme normale du gène MCPH1 pourrait faire partie d’un mécanisme responsable de l’allométrie positive du cerveau chez les homidés et chez les Homo sapiens en particulier.
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Théorie populaire avancé.e pour expliquer cette évolution rapide : la grosseur du cerveau est entre autre géré par un petit nombre de gènes, peu de mutations aurait pu mener aussi rapidement a une augmentation du volume du cerveau, et donc il y a des capacités cognitives supérieures.
[À gauche] : Coupe horizontale d’un cerveau normal.
[À droite] : Cerveau micro-cévale (qq qui souffre de microcéphalie) – À peu près taille du cerveau du chimpanzé/hostralopithéque
3 principaux gènes impliqués dans la micro-céphalie :
La micro-céphaline 1 : MCPH1 -> Si mutation, peut produire micro-céphalie comme ici (micro-céphalie de haut niveau, même si cerveau de petite taille, viable)
ASPM
(Les 2 plus étudiés)
MCPH1 impliqué dans la croissance du cerveau, qui a mené à l’homo-sapien
Donc avant, le cerveau était comme ça au premier homidé, il eu mutation au niveau de ce gène, qui a rapproché le cerveau des dépendants près de la taille du cerveau des homo-sapiens.
Juste ce gènes pourrait expliquer l’évolution du cerveau humain.
(Peu de gènes ciblés, donc évolution peut se faire + rapidement)
MCPH1 et ASPM : un mécanisme possible de l’évolution du volume du cerveau humain
ASPM un autre gène associé à la microcéphalie.
On fait la meme chose, la mutation la plus importante vers la fin mène vers l’humain.
Conclusion : “Taken together, the above observations provide compelling evidence thatASPMandMCPH1have been the target of strong positive selection during primate evolution, particularly in the primate lineage that leads to humans.”
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Un étude de Gilbert et al. (2005) supporte cette idée.
Voici un cladogramme (schéma représentant les relations de parentés entre plusieurs espèces) montrant la mutation du gène microcéphaline-1 (MCPH1) dans l’ascendance de l’homme.
Plus le nombres est élevé, plus la mutation est grande.
L’ascendance de l’homme est représentée en rouge. Toujours la mutation la plus importante de ces gènes ou presque. (sauf pour l’embranchement homme/chimpanzée, semble-t-il…).
Prises ensemble, les observations ci-dessus fournissent des preuves convaincantes queASPMetMCPH1ont été la cible d’une forte sélection positive au cours de l’évolution des primates, en particulier dans la lignée des primates qui mène à l’homme.
Organisation produite suggère une proximité en terme de taille de cerveau et d’habileté cognitive.
Chacune des branches en rouge représente une mutation + forte qui rapproche du variant microcéphalie qu’on retrouve chez l’humain.
Toutes les branches qui mènent à l’humain sont celles où y’a le plus de mutations qui rapproche de l’humain, sauf la dernière, où la mutation la plus importante, bizarrement, va vers le chimpanzé.
Gilbert et al. (2005)
Complexité du télencéphale
En plus d’évidences allométriques (taille du cerveau) de l’évolution phylogénique de la complexité de la machinerie neurale, il y a des évidence venant de la diversité histologique du télencéphale dans différentes espèces.
Voici un histogramme montrant l’augmentation du nombre de différents type de neurones dans le télencéphale (plus grande diversité histologique).
Tout 2 modifications expliquant les capacités cognitives remarquables auj chez l’homo-sapiens
Bleu : moyenne.
Orange : une augmentation de la complexité du télencéphale.
Vert : une diminution de la complexité du télencéphale.
On voit que les mammifères possèdent une diversité histologique nettement plus importante que celle des autres branche du cladogramme.
[[Chez l’homme, on a récemment dénombré plus de 5000 types de neurones.]]
Explique la complexité du traitement que notre cerveau arrive à accomplir.
Ici, en Y, indice de complexité.
Bonds spectaculaire entre oiseaux, où 87 types de neurones diff, et les mammifères 257 types de neurone diff (on a du briser la barre)
Diversité des neurones que les humains ont aussi est importante -> Permet une grande diversité de computation
Surreprésentation de parties importantes du corps dans le cortex somatosensoriel et moteur
Par exemple, les souris et les rats naviguent dans leur environnement nocturne avec le touché et toute sortes d’études ont montré que ceux-ci surreprésentent les sensations tactiles dans le cortex somato-sensoriel (représentation sur surface cerveau importante) associé aux vibrisses (barrels cortex).
Chacune des régions représentées est associées à une vibrisse, à une moustache.
Ici les champs récepteurs sont révélés par radio-autographie.
Il s’agit d’un module neural fonctionnel.
Il y a l’équivalent chez l’humain pour les doigts et les lèvres…
Surreprésentation de parties importantes du corps dans le cortex somatosensoriel et moteur
Homoncule de Penfield
Homoncule de Penfield. Somatosensoriel à gauche; moteur à droite. Exaggération des doigts et des lèvres.
Encore un module neural fonctionnel.
En raison des besoins particuliers des organismes étant donné son environement.
Un autre exemple faisant intervenir la mémoire…
La taille de l’hippocampe corrèle avec le besoin d’une bonne mémoire spatiale
Ex Corvidés
Voici deux membres de la famille des corbeaux (corvidés) :
Sont très proches philogénétiquement, mais n’ont pas le même alimentation.
Le cassenoix d’Amérique. Se nourrie surtout de noix de pin (pas dispo toute l’année, en fait des réserves). Cueillies au printemps et entreposées dans 25K à 30K cachettes différentes pour le reste de l’année. Doit donc se fier à sa mémoire spatiale pour les retrouver et se nourrir; donc à son hippocampe. (Doit mémoriser toutes ses cachettes)
Le geai à gorge blanche. Mange des noix de pin mais aussi des insectes, des grenouilles, des souris, des graines, des petits fruits. Autrement dit, il a une alimentation plus diversifiée que le cassenois d’Amérique. Il n’a pas besoin de cacher sa nourriture. Pas autant en tout cas. Donc moins dépendant de sa mémoire spatiale et de son hippocampe.
Pourrait s’attendre à ce que sa taille d’hippocampe soit plus petite.
La taille de l’hippocampe corrèle avec le besoin d’une bonne mémoire spatiale
Relation entre volumes de l’hippocampe et du télencéphale chez une variété d’oiseaux
Relation entre volumes de l’hippocampe et du télencéphale chez une variété d’oiseaux.
Rouge = cache sa nourriture (volume hippocampe disporportionné, allométrie positive)
Bleu = ne la cache pas
Nos deux corbeaux.
Même chose pour deux espèces d’oiseaux dans la famille de la mésange (titmice).
Rouge doit aussi caché sa nourriture et se fier sur mémoire spatiale.
Bleu, ne doivent pas se fier à leur mémoire, alimentation + diversifiée.
Observe aussi allométrie positive entre ces deux oiseaux.
L’hypothèse du ravitaillement
Les primates aussi montrent des spécialisations pour l’apprentissage et la mémorisation.
L’hypothèse de ravitaillement veut que ce soit le besoin de trouver de la nourriture dispersée et périssable qui en soit la cause. N’affecterait pas que l’hippocampe mais aussi le néocortex.
Les primates qui mangent des fruits (e.g. singe-arraignée à droite—cerveau plus gros et plus complexe) vs. ceux qui mangent des feuilles (e.g. le singe hurleur à gauche).
On a «scalé» les deux cerveau pour qu’ils soient comparables (subir une homotéssie), comparaisons directes deviennent mesure allométrique.
On voit très bien plus de développement, plus de circonvolution à droite chex le singe arraignée.
Appui hyporhèse de ravitaillement.
Ont des corps à peu près de mêmes tailles. Donc allométrie positive chez le singe-araignée.
Plusieurs autres exemples comme chez les chauve-souris…
L’hypothèse du ravitaillement
Diagramme de dispersion
Diagramme de dispersion masse du cerveau en fonction de la masse du corps chez la chauve-souris.
Les «généralistes» qui mangent des insectes qui sont faciles à trouver—points noirs—ont une allométrie négative. Parce que plus disponibles donc demandent moins de ressources cognitives.
On a travaillé moins dure pour trouver la nourriture.
Les chauve-souris qui mangent des fruits, des fleurs, du sang de la viande ou des poissons—points rouges—ont une allométrie positive. Parce que leur nourriture est moins disponible et donc demandent plus de ressources cognitives.
Si on doit travailler dure pour se ravitailler, cerveau doit être davantage développé.
Sytème numérique approximatif
Dans les prochaine diapos, nous allons décrire des études portant sur le développement ontogénique et phylogénique (en partie du moins) du système numérique approximatif de l’humain (mais on retrouve aussi chez d’autres espèces) — et de son module neural fonctionnel.
Avant d’avoir un système symbolique pour nous aider à calculer, nous pouvions calculer à partir de ce système numérique approximatif.
(Ce système inné nous permet de calculer approximativement)
Vous portez encore des traces de ce système numérique approximatif. Si on vous demandait de répondre à ce type de question pour plusieurs paires de nombres, on obtiendrait quelque chose qui ressemble à…
Syst important dans notre cognition, si on demandait de faire une tache comme celle-ci, on pourrait voir traces du syst numérique approximatif.
On doit dire lequel des deux chiffres est le plus grand, et qu’on fait varier la paire de nombre, on obtiendrait…
Système numérique approximatif
Patron de temps de réponse
Y : TR
X : Paires (pas arbitraire, pcq chacunes des paires ordonnées selon la fraction de Weber)
Je reviendrai sur ces paires de nombres plus loin…
Ce patron de temps de réponse obéit à la loi de Weber-Fechner, développée pour les sensations.
(Ce qui importait, fraction entre la + petite masse et la + grande masse)
Cette loi dit qu’il est aussi facile de dire qu’un poids de 1 kg est plus petit d’un poids de 2 kg, que de dire qu’un poids de 2 kg l’est d’un poids de 4 kg. C’est le rapport entre les deux qui compte : or 1/2 est égal à 2/4. (une fois exprimé sous forme de fraction réduite).
De la même façon, pour notre système numérique approximatif, le nombre 5 est aussi facile à discriminer du nombre 10 que le nombre 500 l’est du nombre 1000 parce que 5/10 est égal à 500/1000 (i.e. 1/2).
Plus facile de comprendre le graphique en transformant les pairs de nombre en «fraction de Weber». [cliquer]
Plus la fraction se rapproche de 1, plus la discrimination est difficile et plus le temps de réponse augmente.
Particulièrement surprenant ici, dans la mesure où les nombres sont représentés (une fois exprimé sous forme de fraction réduite). (une fois exprimé sous forme de fraction réduite). Donc ces représentations devraient court-circuiter — pourrait-on penser — notre système numérique approximatif. Mais pas du tout. Encore des traces de ce système.
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Weber, ce qu’il l’intéressait, c’est d’expliquer pq, quand demandait aux participants humains de dire laquelle des deux masses étaient la plus importante, avaient autant de facilité à dire qu’une masse d’1kg est plus petite qu’une masse de 2 kg, qu’ils avaient de facilité/difficulté à dire qu’une masse de 10kg est différentes d’une masse de 20kg.
Ce qui est important, c’est le ratio des 2 (fraction de Weber) et non pas les poids absolus.
Ce principe a été appliqué à toutes les modalités sensorielles avec un grand succès. Les paires de nb ici sont odronnées suivant les fractions de Weber.
[ Si on divise 1 par 5 = 0.2 < à 2 divisé par 3 qui est = -3 ]
Résultat : même pour un système numérique symbolique, si la distance entre les 2 chiffres est importante (fraction de Weber est petite) on répond + rapidement, mais si les 2 chiffres sont plus rapprochés (X au niveau symbolique, mais du nb d’objets auxquels ils réfèrent : 5 et 9 plus proche que 1 et 5) (fraction de Weber plus grande) on répond - rapidement.
+ fraction de Weber (qui varie entre 0 et 1) est élevé, plus nb numérateur et dénominateur sont proches l’un de l’autre.
Comparaison des humains et des singes
(Système numérique approximtif)
Même tâche adaptée à des singes
Cantlon et Bannon (2006) ont réalisé une expérience semblable mais chez les humain et les singes.
Plutôt que des nombres représentés symboliquement, des nombres représentés par des disques.
(Doit dire lequel est plus grand en terme de nb d’objets, ici en haut 8 disques > qu’en bas 3 disques)
Disques pas de même taille, précosion prise pour éviter que l’ensemble de petite ait + ou – le luminance, pour éliminer les indices visuelles de bas niveau qui pourraient aider le singe à répondre.
De tailles variables pour rendre cette taille ou la quantité de bleu inutilisable.
Comparaison des humains et des singes
Résultats
Les singes sont un peu plus lents que les humains, mais les 2 espèces ont relations entre temps de réponse et fractions de Weber, elles sont remarquablement semblables.
Chaque point = 1 temps de réponse moyen pour 1 participant et pour un certain nb d’essais.
Plusieurs points pcq plusieurs participants ont vus plusieurs fractions de Weber.
Relation entre réaction de Weber et TR.
Humain un peu + rapide que singes.
Comparaison des humains et des singes
Résultats
% de réponse correcte pour même expérience
% de réponse correcte pour même expérience pour les 2 même population de participant en fonction de la fraction de Weber.
Les singes sont légèrement plus exacts que les humains, mais encore une fois, les relations entre les fractions de Weber et les pourcentages de réponse correcte sont remarquablement similaires.
En fait, les résultats présentés sur cette diapo et la précédente suggèrenet des différences dues a un compromis vitesse-exactitude (spedd-accuracy tradeoff, en anglais), ce pq les humains auraient été + rapide que les singes à la diapo avant.
[Qd on répond + vite, fait + erreur, quand on répond - vite, - d’erreur]
Bref, les résultats interspécifiques sont remarquablement similaires.
Les singes (probablement seul chose qui permet de calculer le syst numérique approximatif) et les humains semblent gardés des traces, tous deyx se manifestent de la même façon.
Système numérique approximatif chez le bébé
Il est possible de faire une expérience semblable chez le bébé.
Essaie de découvrir à quelle âge les enfants vont montrer des signes/traces de ce système.
Libertus et Bannon (2010), par exemple, ont montré que les bébés de 6 mois préfèrent regarder une séquence qui varie (e.g. 8-16-8-16-…) qu’une séquence invariante (e.g. 8-8-8-8-…)
Ont mesuré le temps de visionnement.
Manipulaient le rapport entre le nombre d’éléments dans la séquence variante ou plus exactement la fraction de Weber de ce nombre d’éléments.
Enfants en bas âge plus dure à entraîner que des animaux. Doit utiliser des réponses spontannées pour enfants en bas âge.
Utilisation de 2 paradigmes existants:
Paradigme d’observation préférentiel (ICI)
Paradigme d’adaptation
Paradigme d’observation préférentiel, réponse naturelle chez les enfants : quand on leur présente de la nouveauté/variance, ont tendance à observer cette chose davantage. Ce qui est important, si on a la condition A et B, si l’enfant regarde plus une que l’autre, la A par exemple (peut importe laquelle), montre que l’enfant arrive à faire la distinction des deux, et peu importe la raison pour laquelle il faut la distinction.
Montre qu’enfants auraient syst numérique approximatif.
Expérience :
Enfant reagarde croix de fixation spéciale (Attractor)
Puis on présente simultanément 2 séquences :
La 1ère est une séquence où la numérosité est toujours la même (tjrs le même nb de points, mais images varient)
La 2e, séquence varient en numérosité, parfois 8 points, parfois 16, etc.
On mesure temps d’observation pour les deux séquences.
L’enfant préfère variance, aura donc tendance à + regarder à droite (2e séquence)
S’il n’arrive plus à faire la distinction entre les diff images dans la séquence variante (2e), donc si fraction Weber se rapproche de 1, normalement il devrait y avoir moins de différence entre les deux séquences.
Système numérique approximatif chez le bébé
Résultats
Plus le rapport diffère de 1, plus le temps de visionnement de la séquence variante est élevé dès 6 mois.
Suggère un système numérique approximatif dès 6 mois chez l’humain.
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Temps d’observation inversement proportionnelle à la fraction de Weber.
Plus l’enfant fait facilement la distinction entre éléments de la séquence variante (2e) plus il a tendance à regarder cette séquence là.
Y : La préférence (donne une nb positif si préfère séquence variable)
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez l’adulte et l’enfant
Cantlon et al. (2006) ont testé des enfants de 4 ans et des adultes en IRMf.
Région spécifique qui répondait davantage à un changement de nombre qu’à un changement de forme. (Calcul approximatif)
Quelles répond à différence de numérosité ?
Paradigme d’adaptation en IRMf. Avec un contraste. Donc ne répond pas n’importe quel changement. Permet de mieux isoler changement de nombre.
Si on présente une image jugée comme étant identique par le cerveau de façon répétitive, la réponse du cerveau diminuera au fur et a mesure (adaptation).
Puis subitement, on change pour une autre image (différente) réponse du cerveau augmentera.
Comme contrôle, on varié les éléments eux-mêmes (changement de forme) et nos soustrait ces régions des régions répondant à un changement de nombre, peuvent prétendre qu’ils ont éliminer la possibilité d’une variable confondante (région répondant à un changement peu importe quel type de changement)
Ils ont donc 1 contrôle, mieux que rien, pcq bcp de possibilité de variable répondant à divers changements, mais ne peuvent pas toutes les enlevées.
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez l’adulte et l’enfant
Résultats
Vues horizontales, et coupes médianes (sagittales) et coronales.
La région commune aux adultes et enfants : sillon intrapariétal (IPS, acronyme anglais) droit. [En rouge]
Région répondait + a un changement de numérosité qu’à un changement de forme.
(Qui appartient au réseau attentionnel dorsal de Corbetta & Schulman et dont l’aire intra-pariétale latérale est impliquée dans le calcul d’une carte de saillance).
Plusieurs autres évidences que cette région est importante pour le syst numérique approximatif, notamment d’études sur des singes…
Qu’en est-il des singes qui possèdent aussi un système numérique approximatif?
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez le singe
Nieder et Miller (2004) ont testé des macaques rhésus.
Tâche go-no-go, où commençait par présenté une fiaxation, puis ensemble/nombre d’éléments (4 représentés), ensuite délai d’1 seconde, puis tâche du singe devait répondre si test était de même numérosité que l’échantillon.
Si image Nonmatch représentée, le singe ne devait pas répondre, pcq pas la même numérosité (3 VS 4)
Si les autres, oui devait répondre (même numérosité)
Singe implanté avec électrodes, réponse des neurones dans le sillon intrapariétal enregistrés.
Devaient lâcher un levier quand échantillon et le test étaient identiques.
L’activité de neurones dans divers régions du cerveau était enregistrée en électrophysiologie unitaire.
Périodes importantes sont celles ou on présentait l’échantillon + la période de délai.
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez le singe
Résultats
Exemple d’un neurone dans le sillon intrapariétal qui répond au nombre 1 pendant la présentation de l’échantillon.
(Présenté après 500ms, jusqu’à la fin de présentation de l’échantillon)
Auteurs disent que ce neurone encode 1, pcq sa réponse est supérieur quand il y a 1 élément que quand il y a en 2, 3, 4, 5…
Il y a une gradation (on s’attend à trouver dans neurone participant à syst numérique approximatif, pcq X tout ou rien)
Donc plus on est proche de 1, plus ce neurone devrait répondre.
On fait moyenne de fréquences de déclenchement en fonction du nb d’éléments dans l’échantillon, on voit que réponse supérieur pour 1 que pour toutes les autres. [Représenté à droite]
C’est vrai pour ce que les auteurs appelle la condition standard et la condition d’attribut variable.
Condition d’attribut variable : une condition ou les élément étaient de différentes formes. (Ce qu’ils ont utilisés pour 1, 2, 3, ainsi de suite…)
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez le singe
Résultats
Autre exemple
Un neurone qui répond à 1 pendant la présentation de l’échantillon.
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Autre exemple de neurone répondant pendant la phase test, répondait aussi bien pour condition de haute densité (tous éléments dans l’ensemble se ramassaient les uns aux côtés des autres) que pour la base densité (éléments plus étendus)
Attributs variables : Disques, triangles, carrés… dont le nb varie d’un essai à l’autre.
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez le singe
Résultats
Autre exemple, réponse du neurone
Ici, on voit réponse de ce neurone, répondant au moment ou le test est présenté, pas au moment de l’échantillon. (Donc quand le singe doit mémoriser les éléments)
Ce neurone qui répond (encode) au nombre 4 pendant la période du délai…
Voit qu’il répond plus pour 4 et 5 que pour 2 et 1
Voit qu’il y a un sommet à 4 (pour base densité un peu moins clair)
Ça code, mais de façon approximative, d’où le nom système numérique approximatif.
Région du cerveau sous-tendant le système numérique approximatif chez le singe
Vue latérale (sagittale)
Vue latérale (sagittale).
Pourcentage de neurones répondant à des nombres dans différentes régions du cerveau du macaque rhésus.
Dans le sillon intra-pariétal et dans le cortex préfrontal («sulcus principal» une structure superficielle chez le macaques rhésus, on ne retrouve pas cette structure chez l’humain)
Le résultat : là ou ils ont trouvés la majorité des neurones répondant à la numérosité, peu importe pendant la présentation de l’échantillon ou pendant la présentation du test, c’est surtout au niveau du sillon intrapariétal.
