GC/OA Flashcards
4 questions de Tinbergen (date)
1963
Ontogenèse : comment un cpt s’est mis en place au cours de la vie ? (c’est le résultat d’influences génétiques et environnementales)
Phylogenèse : prise en compte de l’évolution de l’espèce, chaque espèce subissant des pressions différentes auxquelles elle doit s’adapter
Causes proximales : mécanismes nerveux et physiologiques qui régissent un cpt sous l’influence de l’envt
Causes ultimes : fonction du cpt
Les drosophiles ont servi à étudier quoi ? et pour quelles raisons (avantages) ?
Etude du rôle des gènes ds le dvpt de l’organisme.
Avantages :
- cycle de vie rapide (une new génération en 15 jours)
- facilité d’élevage (peu coûteux)
- génome entièrement séquencé
Que déterminent les gènes :
- maternels
- zygotiques
- bicoid
- sélecteurs homéotiques
- maternels = axe antéro postérieur
- zygotiques = segmentent l’organisme
- bicoid = gradient de l’axe antéro postérieur et mise en place des structures antérieures
- sélecteurs homéotiques = plan d’organisation des êtres vivants
Que déterminent les mutants : (drosophiles)
- antennapedia
- bithorax
- antennapedia = pattes à la place des antennes
- bithorax = 2 paires d’ailes
Loque chez les abeilles
Cpt hygiénique déterminé par 2 gènes récessifs ds un organisme diploïde :
> un pour l’ouverture de l’opercule
> un pour l’enlèvement de la larve
Se transmet de générations en générations selon lois de MENDEL
Les cpts résultent le plus souvent de…
l’interaction de PLUSIEURS gènes !!
Les tests standardisés étudient les traits de personnalité animales de 2 façons :
- on peut étudier si un trait est stable ds le tps chez un même individu
- on peut étudier la corrélation entre plusieurs traits
Capacité à comprendre chez les chiens
Seul les chiens comprennent les indices (regard, pointé, touché) et pas les chimpanzés ni les loups.
Mais ce n’est pas dû au fait qu’ils aient été au contact rapproché des humains toute leur vie (familles VS chenils).
=> base génétique à la domestication !
Reproduction de souris très proches génétiquement => 3 objectifs :
- noter les différences de cpt selon les souches, chez des individus élevés ds les mêmes conditions environnementales
- noter les différences de cpt ds une même souche, chez des individus élevés ds des milieux différents
- croisement entre différentes souches pour observer le cpt des hybrides (cpt interm)
Test d’évasion de la piscine (souris)
meilleures perf chez les individus issus de croisements grâce à l’enrichissement génétique = phénomène d’HETEROSIS.
2 raisons pour lesquelles faire se reproduire des souris frères et sœurs c’est pas bien :
- apparition d’animaux non viables
- apparition d’aberrations génétiques
On ne peut pas sélectionner une aptitude générale à l’intelligence
Labyrinthe, rats sélectionnés selon leur perf
Lignée de “bons” et lignée de “mauvais”
“Bons” sont nuls ds un autre labyrinthe / une autre tâche.
2 caractéristiques à la migration (et conclusions qui vont avec)
2 caractéristiques à migration :
> Route migratoire :
=> indique une prédisposition des oiseaux au niv de leur trajet de migration
=> l’expérience des oiseaux (avoir déjà migré) joue aussi un rôle
> Date de départ :
=> E une prédisposition génétique pour date de départ
=> possibilité d’adaptation (réchauffement climatique)
Tourterelles du cap et tourterelles vineuses + hybrides de la zone sympatrique.
Réponses des espèces à des roucoulements diffusés, défense territoire.
> Hybrides ont agressivité supérieure à celle des 2 autres espèces
Hybrides = autant agressifs envers les 2 qu’envers hybrides
phénomène d’hétérosis / vivent en zone sympatrique donc considèrent les 3 types comme gros rivaux
Campagnols des prairies (biologie de l’espèce et reproduction)
= espèce majoritairement monogame et territoriale en condition naturelle => soins biparentaux
- analyses génétiques montrent existence de portées à paternité multiple
=> mâles appariés (80%) ont bien + accès à reproduction que mâles errants (20% des naissances)
Souris de californie
=> montre importance des soins bi parentaux pour succès reproducteur
Rôle de la vasopressine
Vasopressine = hormone
- produite au niv de l’hypothalamus
- relâchée ds circulation au niv d’hypophyse
- au niv périphérique = action antidiurétique
- rôle ds mémoire sociale
Antagonistes à vasopressine (on empêche vasopressine de se coller aux récepteurs) bloquent formation de préférence pour la partenaire.
Injection de vasopressine augmente l’agressivité sans contact social ou sexuel. + augmentation de préférence pour une femelle non-réceptive (sans accouplement).
=> pdt accouplement, c’est décharge de vasopressine qui met en place cpts territoriaux (agressivité) et cpts d’attachement (préférence).
Gène AVPR1A
Concentration des récepteurs à vasopressine ds ventral pallidum.
Variation qu’on retrouve sur cpt d’attachement = corrélée avec variabilité génétique => gène avrp1a => allèle long => + sociaux et + d’attachement partenaire
Approche comparative : comparaison entre campagnols prairies et montagnes
> chez espèces monogames (prairie) : soins parentaux, cpt territorial et affiliatif corrélé avec longueur des séquences microsatellites
> association préférentielle montrée par tests de choix
> c’est associé avec 1 différence au niv cérébral, 1 présence des récepteurs vasopressine ds ventral pallidum avec 1 réponse différente à l’injection de vasopressine ET gène qui code pour récepteur vasopressine = dupliqué ds génome de l’espèce monogame avec séquence satellite bcp + longue
=> modification d’un seul gène est suffisante pour avoir une influence sur cpts complexes (sexuels)
Campagnols des prairies : cpt maternel
cpt alloparental = cpts maternels envers petits autres que les siens
=> cpts allomaternels -> env 80% des femelles testées
=> cpts neutres -> env 20% des femelles testées
=> cpts agressifs -> certaines femelles
=> variabilité d’un cpt à l’intérieur d’une espèce
Rôle de l’ocytocine
Ocytocine = hormone
> éjection du lait, reconnaissance/mémoire sociale, empathie
> concentration ds noyau accumbens (chez femelles maternelles)
> injections antagonistes => plus aucune femelle n’a cpt maternel
Gène OTR : rôle activateur et organisateur
> étude : on injecte virus contenant gène otr (ocytocine) VS sans otr à campagnols transgéniques adultes,
=> préférence pr partenaire -> sans otr => pas de ≠
-> virus otr => induit préf = rôle activateur
=> cpts maternels : aucune ≠ ds ts grpes
> étude : même étude sur femelles juvéniles, pas encore mature sexuellement
=> injection otr augmente soins parentaux = rôle organisateur (permet mis en place de cpts pdt dvpt)
Rôles organisateur et activateur ont un contrôle génétique et l’influence des gènes ≠ même selon leur moment d’expression.
Effets de l’environnement (interaction environnement et prédispositions génétiques)
> étude Cooper & Zubeck : sélection des rats selon perf ds labyrinthe :
- 1 lignée “lents” et 1 lignée “vifs”
- qu’on élève ds 3 milieux : pauvre / standard / riche
=> Interaction environnement avec prédispositions génétiques pour déterminer cpt.
> étude : ≠ d’environnement précoce : mère seule VS 2 parents
- mère seule => enfant sans préf au partenaire (pdt 24h) et - de soins parentaux
=> cpts d’attachement au partenaire et soins parentaux = influencés par génétique ET environnement.
Rôle du gène AVPR1A chez l’humain
> étude chez jumeaux en couple ou marié
-> étude du gène RS3 et attachement au partenaire
=> hommes -> lien – fort en présence de RS3
=> 2x + de crises maritales en présence de RS3
=> 2x + de cohabitation en présence de RS3
Attention : étude corrélative !
Gènes “knock-out”
> étude : faire disparaître gène fosB (impliqué ds soins parentaux) chez souris
=> à l’âge adulte seront totalement indifférentes à leurs enfants
> étude : mémoire sociale (ocytocine)
-> habituation d’un mâle à une femelle
=> knock out => pas de diminution du tps d’exploration, pas de mémoire sociale
> étude : éjection du lait (ocytocine)
-> knock out => aucun changement ds soins parentaux mais n’arrivent pas à éjecter lait
Attention : cette technique ne permet pas de comprendre les interactions multiples des gènes.
Gènes et cpts sociaux chez les animaux
E liens gènes-cpts
Sélection naturelle (environnement) influe
Succès reproducteur élevé => transmission de gènes
Corps = véhicules transportant gènes d’une génération à l’autre
gène = au centre de l’évolution
=> explique certains cpts allant à l’encontre de l’espèce (infanticides chez les lions)
=> explique cpts altruistes (aider à élever petits d’un individu parenté)
Cpt altruiste d’aider à élever les petits de qqun d’autres se retrouve chez…
- insectes sociaux (abeilles, fourmis, termites,…)
- 3% des oiseaux
- 10% des mammifères (dont le rat taupe)
Objet de la sociobiologie (Wilson)
= trouver comment sans reproduction ces cpts altruistes subsistent à travers générations
Hamilton, succès reproducteur global (2 composantes) + coefficient d’apparenté + formule d’Hamilton
Hamilton (60’s) :
Succès reproducteur global (inclusive fitness) a 2 composantes :
- succès reproducteur direct
=> chaque parent = apparenté à 0,5 ac descendants directs et ça diminue de moitié d’une génération à l’autre
- succès reproducteur indirect
=> coef d’apparenté (r) :
- 0,5 entre frères et soeurs
- 0,25 entre grds parents-petits enf, demi frères et soeurs
- 0,125 entre cousins
Lien de parenté entre l’individu qui aide et l’individu aidé = sélection de parentèle
=> pr ça le bénéfice net doit être positif
=> formule Hamilton : r x b - c > 0 ET r x b > c
r = coef de parenté
b = bénéfice apporté par celui qui aide (nb de jeunes produits en +)
c = coût pr génotype de celui qui aide (nb de jeune qu’il aurait produit de son côté)
Haplo diploïdie (r pour soeurs)
Haplo diploïdie
> mâles se dév à partir d’un oeuf non fécondé (moitié de k)
> femelles se dév à partir d’un oeuf fécondé
Pr 2 soeurs :
- 50% du père = les mêmes
- 50% de la mère = moitié sera identique
r = 0,75% => formule d’Hamilton favorable !
Sélection de parentèle chez mammifères et oiseaux
- jeunes restent avec parents et aident à produire nouveaux frères et sœurs
- une fois qu’ils sont expérimentés / qu’un territoire riche est dispo, ils partent pour reproduction directe
- oiseaux aident les individus qui l’ont nourri au nid (apprentissage associatif), + d’aide aux vrais frères qu’aux demi-frères) => apprentissage par imitation explique similarité des cris
La ressemblance à soi (self phenotype matching)
Ex : Crapet arlequin (poisson) ; écureuil terrestre ; mandrill
Sit où les individus se dispersent et peuvent rencontrer individus apparentés non familiers / attribution des soins parentaux.
Ds population monogame avec infidélité -> mâles ont capacité de discriminer petits des autres des leurs pour adapter leurs soins parentaux.
> Crapet arlequin (poisson) :
- mâles passent + de tps ds eau exposée à ses propres œufs
- signature chimique à l’intérieur des œufs permet reconnaissance
> Ecureuil terrestre :
- discrimination d’apparenté grâce à odorat => graduel : - l’individu est apparenté et + l’individu va renifler l’odeur
- les individus apparentés sont aussi + investis pour cpts de jeu
> Mandrill :
- ressemblance des cris des individus pour individus non-familiers ↗ ac degré d’apparenté
Sélection de parentèle chez l’humain
Humains et discriminations du degré d’appartenance.
Allométrie = chgmt + imp de partie basse du visage ac âge
▶ Reconnaissance de parentèle se base sur indices visuels de partie supérieure du visage
▶ Masquer yeux ↘ reconnaissance de façon NON significative
▶ Indice d’investissement parental = corrélé très positivement avec indice de ressemblance faciale
La coopération entre des individus non-apparentés
+ déf houspillage
ex : gobemouche (oiseau)
L’altruisme réciproque ou réciprocité = un individu aide un autre sans avoir un retour immédiat de son aide.
→ A aide B ajd et B aidera A demain
Houspillage = stratégie de ensemble anti-prédateurs, cpt coopératif
▶ Gobemouche : couple A va aider couple B uniquement si B l’a aidé plus tôt
Conclusions sur la sélection naturelle et l’altruisme (5)
- L’altruisme E en majorité chez des individus apparentés (formule d’Hamilton)
- Mécanismes de reconnaissance de parenté (indices olfactifs, acoustiques, visuels)
- Peut E en l’absence de proximité génétique
- Interactions répétées entre des individus
- Réciprocité, stratégie conditionnelle
Différents principes d’études (3)
• Les études FAMILIALES :
→ mesure capacité entre parents enfants / membres de la fratrie
→ famille = corrélation génétique + degré de partage de l’environnement
→ mettent sur piste d’un lien entre gène et cpt
⚠ permettent pas de différencier effets gènes et effets environnement
• Les ADOPTIONS :
→ permet comparer enf adoptés et famille adoptive ⇨ différences attribuables à génétique
→ permet comparer enf adoptés et parents biologiques ⇨ différences attribuables à environnement
• Les Vrais et Faux JUMEAUX :
→ jmx partagent envt quasi identique
→ Faux jmx (dizygotes, ovules ≠) : apparentés à 0,5
→ Vrais jmx (monozygotes, m ovule) : apparentés à 1
⇨ Comparer V et F jmx = différences attribuables à génétique
⇨ V jmx adoptés par ≠ familles = différences attribuables à environnement
⇨ F jmx comparés à frères et sœurs = différences attribuables à environnement (jmx sont + souvent ensemble)
L’influence du patrimoine génétique sur la capacité cognitive globale (ccg)
Galton (réputation)
ccg = somme de ≠ capacités cognitives spécifiques
4 catégories de test : • habileté verbale • habileté spatiale • mémoire • rapidité de résolution d'un pbm ⇨ A partir de ça on peut calculer un score de ccg
GALTON = le 1er à se demander si hérédité joue sur cpt et capacités cognitives (études familiales, adoptions et jumeaux)
→ Utilise réputation pr voir si E influence entre hérédité et notoriété
→ Limites :
• ne contrôle pas effets conjoints de l’environnement
• travaillait uniquement sur hommes
• notoriété reflète-t-elle bien capacités cognitives ?
Ajd : on voit que + degré d’apparentement ↗ et + corrélation du degré de ccg entre individus ↗ = RELATION LINEAIRE
⚠ pourrait en partie ê expliquée par environnement partagé !
▶ Importance des gènes ds corrélation ccg serait d’env 50%
▶ Importance d’env partagé sur ccg est d’environ :
• 18-19% pr parents - enfants
• 23-32% pr membres d’une fratrie
• 36% pr les jumeaux
Les capacités cognitives spécifiques (ccs)
=> on peut décomposer ccg en plusieurs ccs
Accroissement d’héritabilité au cours de la vie (ccs adulte > ccs ado)
⇨ 2 explications :
→ certains gènes pourraient commencer à intervenir + tard
→ effets des gènes = additifs et s’accumulent TLV
Un cas d’étude : FoxP2 et apprentissage vocal chez l’oiseau
▶ Famille anglais avec dyspraxie développementale sur plusieurs générations => gène élocution et compréhension
→ analyse d’arbres phylogénétiques => gène se transmet de façon autosomale et se trouve sur k 7
→ ds cette familles, protéine foxP2 code pour un facteur de transmission et résulte en une mutation ponctuelle
Protéine FoxP2 :
→ se fixe sur l’ADN et régule la transcription et régule l’activité d’autres gènes
Dyspraxie verbale développementale (dysartrie) => effets au niv central : densité inférieure de matière grise au niv du noyau caudé
→ corrélé ac perf pour certains tests verbaux
Donc on a 1 gène qui affecte 1 ccs qui affecte ccg
▶ Diamants mandarins (oiseaux) :
→ processus d’apprentissage du chant = seulement pdt 3 premiers mois avec concentration + forte de foxP2 à cette période
→ jour d’envol, on injecte virus qui diminue foxP2
⇨ Oiseau incapable de copier normalement son tuteur
Interactions gènes x environnement (production vocale chez l’oiseau)
E interactions gènes-environnement
Poids génétique n’est pas toujours le même !
Modulation de l’importance des gènes en fonction de qualité de l’environnement
▶ fidélité imitation et rythme syllabique chez moineau du japon
→ ds nature, on observe similarité des rythmes syllabiques entre père et fils (corrélation) même si fils n’entend pas son père
→ on élève individus ds 2 conditions :
• soumis à chant de diffuseur => gènes du père explique majoritairement rythme du chant
• soumis à chant d’individu (≠ père) avec qui il peut interagir => environnement prend le dessus
Influence des gènes dépend du contexte social, ils ont poids moins imp qd individu = ds environnement riche
▶ meilleure imitation d’un tuteur avec rythme de chant proche de celui de son père
Résumé du cours sur les liens entre génétique et cpts (6)
- rythme de chant = héritable
- gènes déterminent ppalement rythme du chant si individus élevés ds environnement pauvre
- Environnement explique + de variabilités qd il est riche
- Interactions entre gènes et environnement concernent fidélité d’imitation : meilleure imitation du tuteur si chant tuteur = proche de celui du parent biologique
- E prédispositions génétiques aux cpts
- Epigenèse = certains cpts peuvent modifier de façon stable l’expression d’un gène
Définition ontogenèse (Haeckel, zoologue)
Ontogenèse = histoire du dvpt individuel d’un organisme depuis l’œuf fécondé jusqu’à l’animal adulte
= histoire d’un individu en particulier
= phase de dvpt (ds laquelle il y a + d’apprentissage)
Théorie de la récapitulation
+ ex estrilidés
Haeckel : théorie de la récapitulation = ontogenèse récapitule phylogenèse
= ontogenèse d’un organisme passe par stades
Tous embryons ont queue et fentes branchiales (récapitulent stades d’espèces ancestrales)
→ tjrs là chez requin adulte
→ plus là chez humains adultes
⇨ similarité + imp entre embryons d’espèces ≠ qu’entre adultes.
Théorie contestée mais reste intéressante pour l’éthologie.
Ex : oiseaux => famille des estrilidés
→ ancêtres ET jeunes d’ajd: parade nuptiale avec bout (symbole) du nid ds bec
Phylogenèse VS ontogenèse
- 2 voies d’adaptation
Ex : adaptation du cpt à l’envt → colibri vt atteindre nectar
→ long bec + langue extensible (comme tube capillaire)
→ petite taille
→ battement d’aile rapide (stationnaire)
2 voies d’adaptation du cpt à l’envt pr un animal = 1e étape : compétences requises = obtention et rétention de l’information sur l’envt qui peuvent passer par 2 voies :
• Voie PHYLOGENETIQUE : matériel génétique (ADN) de l’espèce par sélection naturelle ⇨ MATURATION
• Voie ONTOGENETIQUE : APPRENTISSAGE, chaque individu adapte son cpt selon son envt individuel (+ fine, + individuelle)
⇨ mieux qd conditions environnementales = variables
Les 2 voies ≠ mutuellement exclusives (interaction génétique - envt)
Ex : écureuil ouvre noisette
→ se base sur éléments innés
→ + apprentissage par essais/erreurs selon le type de graine
⚠ Les gènes ne peuvent pas contenir d’instruction détaillées pr ts aspects particuliers du cpt
Mode d’action fixe
+ 2 exemples
Mode d’action fixe = séquence comportementale indivisible qui se produit jusqu’à son achèvement et = gérée par MECANISME DE DECLENCHEMENT inné en réponse à un STIMULUS CLE (=stimulus signe).
C’est instinctif, stéréotypé, ciblé.
Ex : Récupération de l’œuf par l’oie (le fait même s’il n’y a pas d’œuf)
→ stimulus clé = œuf hors du nid
Ex : épinoche attaque tout ce qui a un ventre rouge
→ stimulus clé = partie d’une configuration du stimuli, ici ventre rouge = mécanisme inné du déclenchement
Définition : mécanisme inné du déclenchement
Le mécanisme inné du déclenchement est une instance intermédiaire entre un stimulus clé et le mode d’action fixe (i.e. le comportement qui le suit).
2 types de cpts découlant des 2 voies (phylogénétique et ontogénétique)
E cpts :
→ caractéristiques de l’espèce
⇨ ex : mésange charbonnière sait voler dès le 1er envol
→ appris
⇨ ex : chimpanzé ouvre caisse
⇨ apprentissage = coûteux en énergie (activité du cerveau), risques d’erreur et chronophage
⇨ Avantages priment pr organismes de grande longévité et avec conditions environnementales variables
Maturation représente contribution de (2) au (1)
- de la croissance des tissus
- de leurs différenciation
…au dvpt du cpt (Schneirla, 1965)
<=> le cpt ≠ dispo chez l’individu avant que le syst nerveux et musculaire se soit suffisamment dvpé pr permettre son expression
Définition maturation
+ 4 exemples
Maturation = dvpt complet / perfection d’un cpt sans exercer ce cpt (Immelman, 1980).
Ex : mésange capable de voler sans l’avoir appris
Ex : poussin améliore précision picorage même qd picore à côté de la graine et n’obtient pas récompense nutritive
Ex : têtards précédemment immobilisés nagent aussi bien que ceux qui ont pu s’exercer => natation têtards = maturation
Ex : maturation réflexe chez l’axolotl (se recourber à gauche pr éviter stimulus) qui apparaît en // avec différenciation du tissu nerveux
Maturation latente VS progressive
Maturation LATENTE : 1er envol de mésange, elle sait déjà voler
Maturation PROGRESSIVE : précision picorage, réflexe axolotl
⚠ Risque de confondre avec effet de l’apprentissage car on observe une amélioration au fur et à mesure.
La destinée du cpt pdt l’ontogenèse (3)
Caenogénèse = cpt apparaissant seulement à l’âge juvénile
→ Ex : type d’alimentation chenille (≠ papillon)
Chgmt de fonction = cpt persiste mais prend une nouvelle fonction
→ Ex : poussin quémande bouffe / adulte quémande pdt parade nuptiale
Régression = un cpt juvénile qui réapparait au 4e âge
Jeu concerne qui ?
Jeu n’est pas exclusif aux “mammifères intelligents”.
Le jeu peut être observé rarement chez : requins, poissons à nageoires rayonnées, grenouilles et crapauds, tortues, crocodiles, serpents, mammifères ovipares.
Le jeu peut être observé fréquemment chez : oiseaux, mammifères marsupiaux (poche ventrale pour porter petit après la naissance), mammifères placentaires (ayant un placenta).
Types de jeu (3)
Jeu social (se chamailler, combattre,…) → crée liens, amitiés
Jeu avec objets
Jeu solitaire de locomotion
⇨ Ds terre, eau, air.
Caractéristiques du jeu (5)
- Manque de sérieux
- Chgmt fréquent des rôles
- Séquences comportementales imprévisibles
- Initié ds environnement sans stress
- Pas de but immédiat
Jeu permet plusieurs formes d’apprentissage (3)
- par “essayer” ds contexte de “pas vrai”
- sur conditions environnementales / objets de l’environnement
- sur cpts, entraînement moteur / social
=> avantage dt ê imp pr contrecarrer coûts
=> pt ê 1 plaisir
Jeu -> Théorie du surplus de ressources
= on trouve le jeu chez des espèces qui ont ressources suffisantes. Ce serait dû à : - dvpt prolongé - soins parentaux élevés - métabolisme élevé
Humain => + de jeu qd bonne alimentation
Caractéristiques de l’apprentissage :
- 2 voies d’apprentissage
- types d’apprentissage (6)
- 1 juvénile doit apprendre à (4)
Def apprentissage
2 voies : phylogénétique VS ontogénétique
Types d’apprentissage :
- non associatif (habituation et sensibilisation)
- associatif (conditionnement classique et opérant)
- imprégnation
- vocal
- social (=> culture)
- complexe
1 juvénile doit apprendre à :
- reconnaitre parents
- où chercher bouffe
- comestible / non comestible
- qui et comment éviter prédateurs
Def apprentissage = processus permettant meilleure adaptation individuelle du cpt aux conditions environnementales
= chgmt de cpt ds sit° particulière en raison des exp précédentes ds même sit°
Apprentissage et mémoire
Mémoire et processus de récupération de l’information = indispensables pour apprentissage
l’information ne serait pas dispo pdt son transfert de :
> MCT à MTI
> MTI à MLT
Exp poussins et nourriture dénaturée => donne preuve expérimentale de ces 3 différents types de mémoire.
L’apprentissage VS la performance
Il faut bien distinguer les 2 : on ne peut pas mesurer l’apprentissage directement !
Prédispositions spécifiques à l’apprentissage
Prédispositions spécifiques à une espèce = préférence pour associer certains stimulus avec une réponse spécifique.
Ex : rat labo :
> associe facilement goût alimentaire et nausée
> associe facilement bruit et choc électrique
Ex : pigeons ds boîte rotation Skinner, projection 3 symboles
> récompense bouffe si bonne réponse
> pigeons = très forts ds apprentissage de cette tâche
Prédisposition pour apprendre qqch à un moment précis :
Ex : guêpe philanthe apivore => apprend points de repères pour retrouver nid, si on les déplace, elle cherche au mauvais endroit.
Ex : reconnaissance entre parents et jeunes :
> goélands argentés quittent nid par voie terrestre au bout de 5 jours => parents apprenant à reconnaitre individuellement petits à ce moment là
> mouette tridactyle -> nidification ds falaises => petits quittent nid après 1er envol
=> parents n’ont qu’à apprendre lieu du nid jusqu’au 1er envol
Contribution importante d’éthologie : sélection naturelle favorise le dvpt des capacités d’apprentissages adéquates ds certains domaines et à des moments précis, selon l’écologie de l’espèce.
La sélection naturelle ne favorise pas forcément d’apprendre autant que possible.
L’imprégnation
Ex : imprégnation filiale
Imprégnation = apprentissage des aspects sur l’environnement pdt phase sensible.
= apprentissage :
- irréversible et durable
- préprogrammé
- efficace
Ex : l’empreinte -> imprégnation filiale chez oiseaux nidifuges => jeunes suivent congénères (objet mobile si pas de congénère)
Phase sensible (canetons)
Etude : imprégnation = la + efficace 15h après éclosion pour caneton → phase sensible = entre 5h et 25h après éclosion
2 facteurs déterminent phase sensible :
- capacité locomotrice
- commencement de la peur
Imprégnation des canetons par le concept relationnel de “différent” ou “pareil”
▶ Bien + de canetons suivent la relation d’imprégnation que la relation nouvelle.
▶ Poule empaillée VS boîte rouge :
=> 2h après entraînement :
→ poussins imprégnés poules => grande préférence pour poule
→ poussins non imprégnés => moyenne pref pr poule
→ poussins imprégnés boîte rouge => vont peu vers poule
=> 24h après entraînement :
→ imprégnés poule et contrôle => pref poule
→ imprégnés boîte => pas de pref
=> ≠ de pref peuvent ê interprétées comme un effet de l’imprégnation
=> ≠ selon moment du test montre un effet de prédisposition pour le congénère
Traits imp chez poule empaillée qui permettent à la prédisposition de s’exprimer : tête et nuque.
Prédispositions chez les nouveau-nés
Nouveau-nés sont prédisposés à suivre stimuli faciaux + que des stimuli moins ressemblants aux visages.
L’imprégnation sexuelle
Imprégnation sexuelle = apprentissage des caractéristiques des parents ds 1 phase sensible (individu aura préférence pour individu avec même caractéristiques sexuelles que ses parents) => évite appariement avec membre d’une autre espèce
▶ un mâle diamant mandarin élevé par moineaux du japon préfère s’accoupler avec femelle moineau du japon même si elle n’est pas intéressée
E imprégnation sexuelle de diamant mandarin envers humain.
▶ capucins javanais élevés par une mère décorée préf une femelle décorée comme partenaire
=> traits artificiels peuvent servir comme trait d’imprégnation sexuelle
=> imprégnation sexuelle peut se faire sur un objet
Imprégnation sexuelle joue aussi un rôle chez humain
▶ femmes élevées par père adoptif et mariée => comparaisons photos
=> vrai époux = considéré comme similaire à l’épouse / au père adoptif
=> évidence pour l’HOMOGAMIE = individus mariés ont un certain degré de ressemblance morphologique et/ou génotypique entre eux
= choisir qq1 qui nous ressemble
=> évidence pour l’IMPREGNATION SEXUELLE = choisir qq1 qui ressemble à notre père.
L’imprégnation du lieu de naissance
Ex : saumon argenté retourne ds rivière de naissance pour accouplement = imprégnation olfactive au lieu de naissance
Imprégnation en général (3)
Ds l’imprégnation filiale, sexuelle et natale, c’est un apprentissage des stimuli qui vont ensuite déclencher un cpt :
- imprégnation filiale : trait d’un ê vivant / objet à suivre
- imprégnation sexuelle : trait d’un ê vivant / objet à préférer
- imprégnation natale : trait d’un lieu
Caractéristiques communes entre apprentissage vocal et imprégnation (4)
- phase sensible
- apprentissage rapide
- mémoire durable
- pas de récompense
L’apprentissage non associatif
Apprentissage non associatif = apprentissage suite à une exp avec une seule catégorie de stimulus (pas plusieurs stimuli associés)
-> se manifeste par ↘ ou ↗ d’une réponse face à répétition d’un stimulus
Ex : Habituation :
• ↘ d’une rép face à une stimulation répétée de façon monotone
• stimulus neutre inoffensif, qui n’est pas biologiquement pertinent
• cet apprentissage est spécifique au stimulus
Ex : Sensibilisation :
• ↗ d’une réponse suite à une stimulation
• stimulus biologiquement pertinent, avec une valence forte
• non spécifique au stimulus
Habituation et sensibilisation sont liées au SNC.
Ex : habituation à un stimulus visuel chez enfants de 4 mois
=> ↘ du tps de regard
Adaptation au niv périphérique = tout processus non lié au SNC ≠ habituation
Ex : ↘ de sensation de chaleur sur la peau
Caractéristiques de l’habituation (4)
- récupération spontanée
- durée (habituation à court terme pdt séance // long terme d’une séance à l’autre)
- efficacité (habituation + efficace ac intervalle courts entre essais)
- spécificité au stimulus (déshabituation / rupture d’habituation)
Protocole habituation - déshabituation
Permet l’étude de perception chez animaux et enfants d’âge préverbaux.
Montre que bb s’habituent et se déshabituent aux stimuli visuels, capacité déjà présente qd ils ont 1 à 3 jours.
Dc nouveaux-nés = capables de reconnaître infos visuelles.
▶ Babouin chacma, cris d’alarme et cris de contact + cris intermédiaires
=> tps de regard ne ré-↗ pas pdt cri d’alarme intermédiaire
=> tps de regard ↗↗ pdt cri alarme très rocailleux
⇨ Babouins ont besoin d’autres infos (visuelles) pr interpréter les types de cris, surtout pr cris intermédiaires.
Les bases cellulaires de l’apprentissage non associatif (habituation et sensibilisation) -> Kandel
Kandel :
→ limace de mer
→ approche réductionniste = étudie une cellule à la fois
→ limace de mer =
- grandes cellules nerveuses
- syst nerveux le + simple
- capables d'apprentissage
→ réflexe de rétractation de la branchie : 24 neurones et 6 motoneurones reliés par connexions synaptiques directes
= réflexe très simple
= mêmes coordonnées d’un animal à l’autre
= syst invariable
Comment animal peut il apprendre avec un circuit nerveux aussi invariable ?
=> car apprentissage et habituation nécessitent chgmt entre neurone sensoriel et motoneurone ⇨ ↘ du signal électrique ds motoneurone car – de nt libérés ds l’habituation
Sensibilisation chez la limace de mer
Sensibilisation => permet d’identifier stimuli nocifs / menaçants et d’apprendre à les éviter
Après avoir reçu un choc électrique (stimulus nocif) sur la queue, la limace de mer rép à une stimulation tactile du siphon par une amplification du retrait de la branche.
=> démontrent que la mémoire = basée sur chgmts de forces de connexion entre neurones (plasticité synaptique)
→ ceci implique une augmentation ou une atténuation des connexions
→ MCT : les chgmts de synapse = fonctionnels (+/- de nt libérés)
→ MLT : les chgmts des synapses = anatomiques (la formation de nouvelles synapses ou perte de synapses existant auparavant) ac participation de l’activation des gènes.
Donc soit chgmts fonctionnels, soit anatomiques.
Distinction entre apprentissage associatif et non associatif
Distinction entre apprentissage associatif et non associatif = distinction opérationnelle qui repose sur opérations effectuées par l’expérimentateur.
→ étude apprentissage non associatif => exposé de façon répétée à un seul type d’événements
→ étude apprentissage associatif => exposé à 2 événements associés
Conditionnement classique (pavlovien)
Stimulus inconditionnel (SI) = nourriture => déclenche Rép Inconditionnelle (RI) = salivation
Stimulus Neutre (SN) = son cloche => déclenche pas de rép avant le conditionnement
Pdt conditionnement = on couple systématiquement SC et SN qui, ensemble, produisent RI.
Après conditionnement, SN = capable de déclencher seul la RI, on parle alors de Stimulus Conditionnel (SC) et de Réponse Conditionnelle (RC) = conditionnement positif.
SI = stimulus biologiquement pertinent
Conditionnement classique = apprendre qu’un stimulus est suivi par un autre stimulus.
Conditionnement classique de paupière chez le lapin
→ après conditionnement, si on présente seulement le son (pas de souffle d’air), la paupière se ferme
→ ça marche aussi chez humain
→ plusieurs essais = nécessaires pour établir 1 RC
=> extinction graduelle du conditionnement de paupière chez lapin
Chez chiens, … … après pause de 24h ds le conditionnement
=> donc ………
Chez chiens, récupération spontanée après pause de 24h ds le conditionnement
=> donc même après une extinction, l’association n’est pas complètement oubliée
Relation temporelle entre SC et SI
En général, les intervalles optimaux de conditionnement classique = entre 0,2 et 30 secondes, ça dépend :
→ du type de stimulus
→ du type de réponse
→ de l’espèce étudiée
=> montre besoin d’une continuité ds tps de présentation des 2 stimuli et aussi un besoin de contiguïté ds l’espace
→ Conditionnement de DELAI = SC, et à la fin de SC > SI (le + efficace)
→ Conditionnement de TRACE = SC d’abord, puis laisse une trace et ensuite SI
→ Conditionnement SIMULTANE = SC et SI en même tps
→ Conditionnement en ARRIERE = SI d’abord et plus tard SC (le - efficace)
Conditionnement négatif chez le rat
Conditionnement négatif (goût - nausée) même ac 1 intervalle de 24h (besoin de contiguïté relaxé) chez le rat.
=> augmente les chances de survie
Les bases cellulaires du conditionnement classique
Abeille domestique : un modèle pour l’apprentissage
→ constance florale = abeille = fidèle à une même espèce de fleur
→ pour discriminer fleurs, abeilles ont besoin de capacité d’apprentissage et de mémoire pour différentes odeurs
=> conditionnement olfactif du réflexe d’extension du proboscis (= langue) chez l’abeille
→ on touche antennes ac solution sucrée (= SI) tout en présentant une certaine odeur (= SN) = conditionnement positif.
Conditionnement différentiel
→ présenter odeur A (SC+) et quasi simultanément le sucre
→ puis présenter odeur B (SC-) qui n’est jamais suivie par une solution sucrée
=> abeilles apprennent à différencier odeurs A et B en MLT (2 semaines + tard elles ont encore bonne discrimination)
Les bases neuronales de l’apprentissage olfactif : le traitement des odeurs
→ corps pédonculés = carrefours des différentes infos sensorielles ac processus d’intégration sensoriel
L’apprentissage et la mémoire olfactive modifient les microglomérules : ils deviennent + nombreux.
L’architecture synaptique de l’aire olfactive = modifiée.
Cet effet dépend de la SYNTHESE PROTEIQUE : si on injecte un inhibiteur de synthèse protéique suite à l’entraînement, le nb de microglomérules n’augmente pas.
Nouvelles connexions neuronales (synapses) qui reflètent le stockage de la mémoire olfactive.
Conditionnement opérant
Skinner = fondateur du behaviorisme radical
→ cpt d’un animal pt ê manipulé entièrement par programmes de renforcement appropriés
Mais du pdv d’éthologie : il y a prédispositions à l’apprentissage qui dépendent de l’écologie de l’espèce
Boîte de Skinner :
- Principe
- Shaping
Principe = rat presse levier par hasard puis apprentissage par essais/erreurs => association levier / nourriture
SHAPING = faire dépendre délivrance nourriture d’un certain aspect du cpt de + en + proche du cpt souhaité
Ex : récompenser rat qd regarde > approche > flaire > presse levier
Caractéristiques communes (4) et caractéristiques spécifiques aux conditionnements opérant (4) et classique (4)
Caractéristiques communes :
- apprentissage par association
- acquisition graduelle
- extinction graduelle
- rôle de la contiguïté (= évnmts doivent être proches ds tps)
Conditionnement opérant :
- basé sur cpts volontaires
- animal peut causer certaines conséquences par son propre cpt
- = appr csqces que son propre cpt pt avoir ds certaines conditions
- apprentissage des règles entre 1 cpt et les csqces de ce cpt
Conditionnement classique :
- basé sur réflexes (e.g. salivation)
- évnmts différents affectés par le cpt de l’animal
- = anticipation sur SI en raison du SC qui déclenche des réactions
- apprentissage des règles entre les stimuli
Un autre exemple d’apprentissage associatif : apprendre comment utiliser des vocalisations
Vervet (singe) -> cris d’alarme : ds ce syst, le type de cri est lié au type de prédateur et les réponses sont appropriées au prédateur.
= apprentissage associatif
Apprentissage vocal chez les oiseaux (généralités)
Apprentissage vocal = capacité à acquérir vocalisation par imitation
= capacité rare -> oiseaux chanteurs, perroquets et colibris, certains mammifères (H, chauve-souris, baleine)
-> PAS chez primates non-H.
Le spectrogramme
= outil pour étudier le son
= représentation des fréquences (hauteur) en fonction du tps
- > associant à chaque fréquence une amplitude
- >
- trace = noire et + son = fort
- > permet de visualiser chant / sifflement
THORPE (40’s) => utilise spectrogramme pour analyser chant oiseaux (pinsons des arbres)
Premières études sur le chant des pinsons des arbres : Syntaxe typique de cette espèce = succession de …
- syllabes (unité répétée plusieurs fois)
- phrase (syllabe répétée plusieurs fois)
- fioriture finale (toujours même élément à la fin)
Premières études sur le chant des pinsons des arbres : Chant est caractérisé par…
Bande de fréquence = diff entre fréquence max et fréquence min du chant.
Etude de Thorpe sur les pinsons élevés en isolement
Pinsons élevés en isolement n’entendent aucun chant de pinson adulte.
=> il E une matrice brute du chant mais nécessité d’entendre chant d’adultes pour dvper chant normal.
Approche expérimentale de Kaspar HAUSER
= élevage des animaux avec privation d’un certain type de stimulus pour compr impact de l’apprentissage sur les cpts.
Expériences complémentaires de Thorpe (3)
=> pinson imite ce à quoi il est exposé, donc a besoin d’un modèle de chant adulte pour dvper chant normal.
=> pinsons n’imitent pas tout ! besoin d’un modèle de chant de pinson adulte (ou d’un chant similaire)
=> E fenêtre temporelle de l’apprentissage (= phase sensible) en dehors de laquelle oiseau pt plus améliorer chant
Phases d’apprentissage du chant chez les oiseaux (3)
-> séparées ds tps ou se chevauchent
Phase 1 = mémorisation / phase sensible
> oiseau dt entendre chant d’un adulte
Phase 2 = phase d’entraînement / sensorimotrice
> babillage, s’entraînent à chanter correctement
Phase 3 = clôture / cristallisation
> fin phase entraînement, début production chant adulte
Diversité des programmes d’apprentissage du chant
Continuum allant d’apprentissage fermé (mémorisation du chant au début de la vie) jusqu’à apprentissage ouvert (mémorisation du chant toute la vie).
Apprentissage fermé chez le diamant mandarin
Diamant mandarin -> chevauchement phase sensible et sensorimotrice
> cristallisation en 90 jours => chant reste le même TLV
Le rôle du retour auditif -> étude chez le diamant mandarin
Diamants mandarins rendus sourds :
> après phase sensible => besoin de # son chant ac celui d’un adulte pour produire chant normal
> après cristallisation => csqces bcp - graves sur chant
=> oiseaux isolés dvpent un chant simplifié alors que oiseaux sourds dvpent un chant anormal
Le modèle de la matrice auditive
D’après ce modèle, en phase SENSIBLE, oiseau naît avec une matrice brute qui permet au jeune pourrait servir de filtre pour reconnaître quel chant il faut apprendre.
Il accorde ensuite sa matrice brute en fonction du chant entendu pour qu’elle devienne une matrice exacte qui va contenir tous détails du chant.
En phase SENSORIMOTRICE, testostérone circule ds sang ce qui déclenche l’émission du chant, l’oiseau tente d’accorder son chant stocké ds sa matrice exacte pour parvenir à une imitation précise du chant de son espèce.
Matrice auditive pour oiseau isolé et pour oiseau rendu sourd
Oiseau isolé : garde une MATRICE BRUTE au lieu de former une matrice exacte => + tard produit imitation brute du chant de sa propre espèce.
Oiseau perd audition : pdt phase sensorimotrice (i.e. après l’avoir mémorisé) => CHANT DEFICITAIRE (totalement différent du chant de l’espèce)
Approches méthodologiques pour étudier le rôle des hormones pour le cpt (5)
- Corrélation hormone / cpt (/!\ ne prouve pas relation de cause à effet)
- Extraction des gonades
- Traitement avec des hormones
- Blocage des enzymes
- Détermination des cibles sensibles pour l’hormone (= les récepteurs)
Hormones et variabilité de l’ontogenèse dans le chant
▶ Ex de corrélation hormone / cpt pr testostérone et chant
=> perte de la variabilité vocale coïncide avec l’augmentation du taux de testostérone
▶ Ex d’extraction des gonades puis traitement ac hormones
=> castrés => parvient PAS à reproduire syllabe de même façon et n’arrive JAMAIS au stade du chant adulte avec stéréotypie
=> Ensuite traitement testostérone => perd d’abord variabilité ds chant mais retrouve 1 fois qu’on arrête le traitement = preuve de causalité.
=> Hormones jouent bien un rôle ds dvpt du chant !
Augmentation testostérone => diminution variabilité vocale et déclenche cristallisation du chant.
L’apprentissage ouvert chez le rossignol -> vocal matching et 2e phase sensible
Jeunes rossignols qui entendent chant pdt phase sensible cherchent à l’imiter le + précisément possible.
=> on trouve ds milieu sauvage ce partage entre voisins, utilisé ds interactions ac voisins territoriaux = VOCAL MATCHING
VOCAL MATCHING = je réponds avec le même type de chant, montre que je m’adresse à toi et pas à n’imp quel voisin.
-> établissement du territoire au moment de la cristallisation du chant.
▶ Pdt 2e saison, vers 2 ans, new période sensorimotrice pdt laquelle chant redevient variable et new cristallisation.
=> il y a une 2e phase sensible
Intégration du chant ds répertoire se fait en phase sensible et pas après cristallisation.
4 conclusions sur l’apprentissage du chant chez le rossignol
- apprentissage ouvert chez les rossignols
- permet d’augmenter partage du chant ac voisins
- imitation immédiate seulement avant cristallisation
- il y a un certain niv de variabilité nécessaire pr mise en pratique d’un new modèle ds leur répertoire
Récupération de la mémoire du chant
On ne pt mesurer que le résultat de l’apprentissage = la performance
Si pbm de récupération en mémoire => on pt pas savoir si c un pbm d’apprentissage ou de récupération en mémoire
Imitation vocale = utilisée comme indicateur de mémoire des chants
(pas d’imitation en signifie pas forcément pas de mémorisation)
▶ Chez Rossignols, chants entendus mais pas imités
Sont-ils qd même mémorisés ? (= mémorisation silencieuse)
> pas de vocal matching pr new types de chants
ts individus rép ac vocal matching pr chant déjà ds répertoire
qq individus imitent (vocal matching) un chant jamais chanté avant
=> E une mémoire auditive silencieuse
=> essais basés entièrement sur production ne sont pas toujours suffisants
Associations entre les types de chant
Associations séquentielles entre les types de chant :
- Rossignols émettent chants en proximité séquentielle qu’ils ont mémorisé en même tps (car présentés ds même programme d’apprentissage)
= ASSOCIATION IMPOSEE - Si programme très long, Rossignol fait ses propres associations (paquets de chants)
= ASSOCIATIONS LIEES AU MECANISME DE MEMORISATION
> nb variable de chants par paquet (env 3-5, max 7)
↲
# ac H -> théorème de chunking
(doivent associer chants par paquet pour pouvoir les traiter en MCT)
Hiérarchie des associations entre les types de chant
Entente > acquisition > stockage > récupération > chanter
Le stockage du chant se fait selon … (2)
- programme d’apprentissage (détermination intrinsèque) -> dépend de capacité de MCT
- paquet (chunk)
Les CCS … et … sont + influencées par … donc …
Les ccs verbales et spatiales sont + influencées par gènes donc + proches chez jumeaux.
