États de vigilance Flashcards

1
Q

Quels sont les trois états de vigilances du cerveau?

A
  1. Éveil
  2. Sommeil paradoxal ou sommeil rapid eye movement (REM)
  3. Sommeil long ou sommeil Non-REM
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2
Q

Vrai ou faux? Ces états sont accompagnés d’onde du cerveau qui indique les différentes activités du cerveau

A

Vrai

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3
Q

Qu’est-ce que le rythme circadien?

A

Un rythme circadien est un cycle d’environ 24h présents dans tous les êtres vivants, y compris les plantes, les animaux, les champignons et les cyanobactéries.
Le terme circadien, a été inventé par Franz Halberg, qui vient du latin circa, autour, et dies, joue, ce qui signifie littéralement « environ un jour ».

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4
Q

Combien de temps dure le cycle circadien chez les humains?

A

24h + 30 minutes

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5
Q

Qu’observe-t-on au niveau des activités suivantes dans le rythme circadien:
A. L’activité du cerveau?
B. La température rectale
C. L’excrétion de potassium
D. Computation speed (la vitesse à laquelle on va processer de l’information)?

A

A. On observe qu’autour de minuit, il y a très peu d’activité, puisque nous dormons. Par contre, durant le jour, on observe une forte activité.
B. Lors de l’éveil (plus actif), la température est plus haute
C. Avant d’aller dormir la concentration de K+ est plus élevé.
D. Le computation speed est plus lent vers minuit

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6
Q
A
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7
Q

Quelles sont les trois propriétés du rythme circadien?

A
  1. Le rythme persiste dans des conditions constantes (par exemple, obscurité constante) durant une période d’environ 24h.
  2. La période de rythme peut être remis à zéro par l’exposition à une impulsion lumineuse ou sombre
  3. Le rythme est compensé en température, ce qui signifie qu’il se déroule à la même vitesse dans une plage de températures.
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8
Q

Qu’est-ce qu’une expérience sur les rythmes circadiens d’éveil-sommeil a-t-elle permis de conclure sur ces derniers?

A

Il dépend fortement de la luminosité.
En effet, lorsqu’on met un individu dans des contions d’autonomie (toujours gris au niveau de la luminosité), on voit alors un décalage dans les journées. Ces dernières deviennent en effet plus longue. Ainsi, sans lumière on voit le vrai cycle circadien.
En revanche, aussitôt qu’on revient dans des conditions naturelles, le cycle circadiens se rétablit.

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9
Q
A
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10
Q

Quelle est l’organisation de base du système circadien?

A

Pour commencer, les photorécepteurs, soit les yeux, vont capter la lumière du jour. Cela va donc donner un signal au pacemaker, soit la structure qui génère le cycle circadien. Le pacemaker envoie ce signal aux autres cellules qui vont reproduire l’effet du pacemaker (slave oscillators) et ainsi créer les fonctions circadiennes.

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11
Q

Vrai ou faux? Les propriétés circadiennes existes dans chaque cellule à cause des gènes

A

Vrai

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12
Q

Combien de temps d’adaptation le pacemaker du cycle circadien a-t-il besoin?

A

Une heure à deux jours

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13
Q

Réviser la diapositive 7

A

Ok

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14
Q

Quelles structures du cerveau sont les pacemakers principaux du cycle circadien chez les mammifères?

A

Les noyaux suprachasmatiques

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15
Q

Où sont situés les noyaux suprachiasmatique (SCN)?

A

Se sont des pacemakers principaux dans le cerveau.
Ils sont situés juste au-dessus du chiasma optique.

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16
Q

Vrai ou faux? Chaque neurone du SCN a une oscillation circadienne individuelle qui suit le rythme circadien

A

Vrai, même si la cellule est isolé en culture cellulaire, elle aura tout de même un cycle circadien

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17
Q

Réviser la diapositive 8

A

Ok

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18
Q

Que remarque-t-on lorsqu’on marque à l’aide de fluorescence un neurone des noyaux suprachiasmatiques totalement isolée (toutes les cellules environnantes ont été tuées)?

A

Suite à la perte de son réseau, elle sera en réadaptation afin de le reconstruire. En revanche, après 24h, elle reprend son rythme normal

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19
Q

Réviser la diapositive 9

A

Ok

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20
Q

Vrai ou faux? Seul un sous-ensemble de neurones quasi-isolées du noyau suprachiasmatique peuvent maintenir leur taux de discharge pendant les rythmes circadiens.

A

Vrai. Ce n’est, en effet, pas toutes les cellules qui peuvent générer ce cycle, environ 33% des cellules vont faire le rythmes circadiens.

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21
Q

Quels sont les deux types de neurones qu’on retrouve dans le NSC?

A
  1. Les neurones à basse densité
  2. Les neurones à haute densité
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22
Q

Réviser la diapositive 10 et mieux la comprendre avec Chat GPT!!!

A

Ok

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23
Q

Les neurones du SCN sont-ils:

A) Glutamatergique
B) Gabaergique

A

B) Gabaergique
Le fait que les neurones du SCN soient principalement GABAergiques leur permet de synchroniser les rythmes circadiens, d’ajuster leur activité aux signaux lumineux et de moduler les signaux envoyés aux autres structures du cerveau. Cependant, cette inhibition est dynamique et adaptable, ce qui rend le SCN capable de s’ajuster aux variations environnementales et de maintenir un rythme circadien stable.

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24
Q

Que se produit-il lorsque les neurones du SCN sont sorti de ces noyaux?

A

Ils perdent le rythme circadien.
Par exemple, normalement le jour les neurones ont un taux de décharge plus élevés. Cependant, lorsqu’ils ne sont plus dans les SCN leur cycle est complètement inversé (plus de décharge la nuit) ou encore stable (dans la substance noire)

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25
Q

Quels sont les effets de la destruction du noyau suprachiasmatique?

A

Si on détruit le noyau suprachiasmatique on perd absolument tout le cycle circadien.
Cette expérience a été effectué chez le rat. Avant sa destruction, il y avait un pattern constant de la quantité de course vs de sommeil. Après la destruction du noyau suprachiasmatique la quantité d’éveil et de sommeil était la même sauf qu’on a pu du tout de pattern. Ainsi, on se réveil 4-5 mins puis on se rendort 3-4 minutes et ainsi que de suite.

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26
Q

Réviser la diapositive 12

A

Ok

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27
Q

Qu’a-t-on observé lorsque cette expérience (destruction du noyau suprachiasmatique) a été effectué sur les singes?

A

La même chose que chez les rat. On observait le même temps d’éveil et de sommeil, mais plus du tout de pattern.
Chez les singes, la température corporelles a également été testé et les mêmes conclusions ont pu être faites.

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28
Q

Réviser la diapositive 12

A

Ok

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29
Q

Pourquoi le cycle circadien des chats est-il particulier?

A

Ils ont une période d’activité deux fois par jour.
En effet, le chat se réveille avant le début de la journée, puis il se rendort.
Il passe journée à dormir, puis se réveille en fin de journée pour les services (nourriture, jeux, etc.).
Enfin, lorsque la nuit commence le chat est actif de nouveau.

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30
Q

Pourquoi a-t-il ce cycle de sommeil particulier?

A

Il choisit ces moments afin d’avoir le plus de chance dans sa chasse à la souris et surtout pour avoir la meilleure vision adaptée.

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31
Q

Réviser la diapositive 14

A

Ok

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32
Q

Que peut-on dire des cycles du sommeil des éléphants africains?

A

On estime que ces derniers dorment environ 2h par nuit.
En effet, lors d’une expérimentation, nous avons pris des instruments de mesure, puis on les a laisser aller dans la savane comme à l’habitude. On les a ainsi suivi pendant quelques jours. On a réalisé que ces derniers dormait seulement deux heures par nuit, vers la fin de la nuit.

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33
Q

Vrai ou faux? Malgré peu de sommeil des éléphants on réussit tout de même à voir un cycle circadien régulier

A

Vrai

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34
Q

Réviser la diapositive 15

A

Ok

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35
Q

Décris les connections en amont du SCN. En aval?

A

Le SCN a tout de même un réseau assez complexe de connection.
1. Pour commencer en amont, il y a la rétine. La rétine va venir activer sur deux structures (glutamatergique). La première étant les noyaux périgenouillé du thalamus. Ce dernier va alors continué sont chemin vers le SCN en l’inhibant à l’aide du GABA.
La seconde est directement la rétine qui va projeter sur les SCN par la voie rétinohypothalamique (glutamatergique). De plus, lorsque le noyau de raphé détecte de la lumière, il s’active et projette aussi sur les SCN (sérotoninergique). Il vient alors inhiber la réponse des SCN à la lumière.
2. En aval, les SCN viennent inhiber, à l’aide du GAB, deux structures, soit l’aire préoptique ventrolatérale de l’hypothalamus et l’aire hypothalamique postérieure. Ces aires sont ainsi activé, puisque, lorsque nous les inhibons, nous enlevons au contraire leur inhibition et les activons.

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36
Q

Que peut-on dire des potentiels d’action du noyau de Raphé durant les différentes états de vigilance?

A
  1. Lors de l’éveil, il produit beaucoup de potentiel d’action
  2. Lors du sommeil long (slow-wave sleep) il crée certains potentiels d’actions
  3. Lors du sommeil paradoxale (REM sleep) il ne fait plus de potentiel d’action
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37
Q

Réviser la diapositive 16

A

Ok

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38
Q

Quels sont les trois paires de gènes horloge?

A
  1. Per
  2. Tim
  3. Clock
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39
Q

Quel particularité ont les gènes horloge?

A

Ces neurones ont la capacité de démarrer le cycle et l’envoie avec ces connexions partout dans le cerveau qui l’envoie dans le corps.

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40
Q

Quel est le cycle classique des gènes horloge?

A

Les gènes horloge s’expriment. L’ARNm est produit. On transcrit l’ARNm, puis on produit les protéines à l’aide des ribosomes. Ces protéines vont donc inhiber l’expression des gènes horloge. Le tout se produit sur un laps de temps de 24h ce qui crée le cycle circadien.

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41
Q

Réviser la diapositive 17

A

Ok

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42
Q

Qui suis-je? On me surnomme le pacemaker du cerveau

A

Les noyaux suprachiasmatiques

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43
Q

Par quoi est influencé l’activité des noyaux suprachiasmatiques?

A
  1. La lumière
  2. Les activités du neurones du mésencéphale (le noyau de Raphé)
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44
Q

Qu’est-ce que le sommeil?

A

Le sommeil est l’état comportemental qui alterne avec l’éveil. C’est un état réversible de sensibilité réduite, à des interaction avec l’environnement.

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45
Q

Vrai ou faux? IL n’est pas encore clair quelle est l’importance du sommeil.

A

Vrai, on sait seulement que nous en avons besoin pour vivre

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46
Q

Quels sont les deux phases de sommeil?

A

Le sommeil lent et le sommeil paradoxal également appelés sommeil non-REM et le sommeil REM.

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47
Q

Décris les différents états de sommeil au courant d’une vie?

A
  1. De la conception à la 25ième semaine de grossesse, le bébé dort beaucoup, donc il est souvent en REM.
  2. À la naissance on observe environ 1/3 d’éveil, 1/3 de sommeil REM et 1/3 de sommeil non-REM
  3. Plus on grandit, plus notre temps d’éveil augmente
  4. Plus on vieillit, plus le sommeil diminue, ainsi plus notre mémoire et capacité d’apprentissage diminue également.
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48
Q

Réviser la diapositive 20

A

Ok

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49
Q

Quels sont les trois états comportementaux chez l’homme?

A
  1. L’éveil
  2. Le sommeil non-REM
  3. Le sommeil REM
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50
Q

Lors d’évaluation sur les états de vigilance, qu’‘évalue l’électromyogramme (EMG)?

A

Il n’évalue pas les muscles squelettique (volontaire), mais bien les muscles tonique du corps (dos, cou, etc.)

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51
Q

Décris les caractéristiques principales de l’éveil (définition, sensation et perception, pensée et mouvement, EMG, EEG, EOG)

A
  1. Lorsqu’on bouge dans le lit, on ne dort pas.
  2. Sensation vivide et généré par l’environnement externe
  3. Des pensées logiques et progressive
  4. Des mouvements continus et volontaire
  5. L’électromyogramme n’est pas stable il change souvent
  6. L’électroencéphalogramme présente une fréquence élevée de petite amplitudes
  7. L’électroocculogramme est agité, puisqu’on bouge les yeux
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52
Q

Décris les caractéristiques principales du sommeil non-REM (définition, sensation et perception, pensée et mouvement, EMG, EEG, EOG)

A
  1. On peut rêver durant cette phase. Il y a 4 stage dans cette phase, soit 1 entre l’éveil et sommeil jusqu’au stage 4 de sommeil profond.
  2. Les sensations et perceptions sont peu sensible, même absent
  3. Des pensées parfois logique et persévérative
  4. Un mouvement épisodique et involontaire
  5. Un EMG tonique, donc stable (pas de mouvement)
  6. Un EEG présentant des fréquence basse, une grande amplitude, etc.
  7. Un EOG avec seulement des artéfacts, donc les yeux ne bougent pas.
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53
Q

Décris les caractéristiques principales du sommeil REM (définition, sensation et perception, pensée, mouvement, EMG, EEG et EOG)

A
  1. C’est durant ce sommeil qu’on a la majorité de nos rêves
  2. Nos sensations et perceptions sont vivides, elles proviennent d’un environnement interne par contre.
  3. Nos pensées ne sont pas logique et bizarre
  4. Les mouvements sont commandés, donc les signaux sont envoyés, mais les mouvements en tant que telles sont inhibés.
  5. EMG ne présente pas de ton musculaire
  6. EEG est semblable à l’éveil
  7. EOG présentent un mouvement des yeux puisque ces derniers roulent.
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54
Q

Réviser la diapositive 21

A

Ok

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55
Q

En quelle année a été publié l’une des premières étude sur les ondes durant le sommeil et l’éveil?

A

1937

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56
Q

Quel rythme peut-on observer dans le lobe occipital lors de l’éveil?

A

Des rythmes alpha. On les voit lorsque la personne ne bouge pas, elle a les yeux fermés et ne pense à rien

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57
Q

Quel type d’onde peut-on voir aussi lors du sommeil long (non-REM)?

A

Des spindle (en forme de carré un peu)

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58
Q

Comment qualifie-t-on les ondes du sommeil paradoxale?

A

Ce sont des longues ondes. Il y en a seulement, en moyenne, 2 par seconde

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59
Q

Réviser la diapositive 22

A

Ok

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60
Q

Par quoi est produit l’activité électrique détecté dans l’électroencéphalogramme?

A

L’activité électrique est produite par le corps cellulaire du neurone

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61
Q

Comment se propage le courant électrique à partir des neurones jusqu’aux électrodes?

A

La synapse se retrouve dans la partie supérieure de la région dendritique. Quand l’axone afférent est activé, la terminaison axonique libère son neurotransmetteur, dans ce cas le glutamate, conduisant à l’ouverture de canaux cationiques. Des courants entrant positifs pénètrent dans la dendrite, conduisant à rendre le milieu extracellulaire légèrement négatif. Le courant diffuse à partir de la dendrite vers le soma du neurone et l’extérieur de la cellule, conduisant alors à ce que le milieu extracellulaire soit à ce niveau légèrement positif. L’électrode d’EEG perçoit le signal généré au niveau du dipôle électrique, au travers des différentes couches de tissu qui la séparent du neurone activé. Ce n’est alors que si des milliers de cellules corticales sont activées en même temps que le signal atteint un valeur suffisante pour être détecté à la surface du scalp.

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62
Q

Vrai ou faux? Le signal produit par l’EEG ne sont pas très précise

A

Vrai. En effet, il y a plusieurs couches assez épaisse entre le signal produit par le neurone et l’électrode EEG.

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63
Q

Vrai ou faux? L’amplificateur EEG ne peut pas voir beaucoup d’élément. Seulement les neurones pyramidales de la couche 5

A

Vrai
Dans la couche 5 dans le cerveau, nous pouvons détecter même jusqu’à des mV (et non des microvolts)

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64
Q

Réviser et bien comprendre la diapositive 23

A

Ok

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65
Q

Avec les électrodes de l’EEG, qu’est-ce qui explique une décharge irrégulière sur le papier de l’enregistrement?

A

Si c’est le même genre d’activité dans les cellules, mais ces dernières ne sont pas synchrone on obtient une somme EEG avec une fréquence plus élevé et une amplitude basse.

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66
Q

Qu’est-ce que la sommation de l’EEG?

A

Chacune des petites bosses qu’on peut observer sur le papier d’enregistrement représente la contribution de seulement une cellule, donc d’une onde distribuées dans le temps.

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67
Q

Avec les électrodes de l’EEG, qu’est-ce qui explique une décharge synchronisée sur le papier de l’enregistrement?

A

Si un même groupe de cellules fait environ la même chose en même temps, on va obtenir un EEG avec une fréquence basse et une amplitude large, en d’autres mots, on observera des ondes dans une fenêtre précise.

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68
Q

Réviser la diapositive 24

A

Ok

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69
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un état d’éveil?

A

Les ondes sont de petites amplitudes et de haute fréquence

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70
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un état de somnolence?

A

C’est ici qu’on retrouve les rythmes alpha de haute fréquence. C’est surtout dans le lobe occipital que cela se produit.

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71
Q

Comment caractérise-t-on la perte de conscience?

A

Lorsqu’on ne répond plus aux actions

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72
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un sommeil très léger (stage 1)?

A

On retrouve des rythmes thêta. Ce n’est pas différent de l’état d’éveil. C’est la phase du sommeil la plus courte

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73
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un sommeil de stage 2?

A

On voit des fuseaux de sommeil et des complexes K.
On voit des ondes de très grande amplitudes, donc dans un temps donné beaucoup de neurones font quelque chose en même temps.

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74
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un sommeil profond (rythme delta)?

A

On remarque des ondes de très grandes amplitudes avec une très basse fréquence

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75
Q

Comment décrit-on EEG lors d’un sommeil REM?

A

Ressemble beaucoup au stage 1 (onde theta) du sommeil, donc près de l’état d’éveil.

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76
Q

Réviser et bien étudier la diapositive 25

A

Ok

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77
Q

Quelle est la durée d’un cycle du sommeil complet?

A

90 minutes

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78
Q

Combien de cycle de sommeil fait-on approximativement par nuit?

A

5 à 6 cycles chez l’homme

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79
Q

Le sommeil REM augmente-t-il ou diminue-t-il au fur et à mesure que la nuit avance?

A

Il augmente

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80
Q

Dans quel état ce situe la plupart de notre sommeil?

A

Au stade 2, c’est également la que nous commencons à avoir des rêves

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81
Q

Le sommeil non REM augmente-t-il ou diminue-t-il au fur et à mesure que la nuit avance?

A

Il diminue

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82
Q

Pourquoi le sommeil paradoxale est-il important?

A

Pour la consolidation de la mémoire moteur

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83
Q

Pourquoi le sommeil profond est-il important?

A

Pour la consolidation de la mémoire déclarative

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84
Q

Réviser la diapositive 26

A

Ok

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85
Q

Décris le modèle Borbely et Daan de la régulation du sommeil

A

Ce modèle supposent qu’il y a deux processus, soit le C qui viendrait du rythme circadien et le S qui viendra du sommeil. Ces deux processus travaillerait en parallèle.
En effet, au début de la journée, les deux processus sont à leur minimum. Plus la journée avance, plus le processus S augmente (plus nous avons envie de dormir) et plus le processus C diminue. Lorsque nous dormons, les deux processus ce remettrent aux points initiaux.

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86
Q

Toujours en se fiant au modèle de Borbely et Daan, que se produit-il si nous ne dormons pas pendant 48h?

A

Plus nous restons réveiller, plus le processus s augmente tandis que le processus C suit son court avec le cycle circadien. En revanche, la récupération du processus se fait très rapidement dans notre sommeil. Ainsi, même si nous n’avons pas dormi pendant 48h nous avons seulement besoin d’une heure de plus de sommeil pour rattraper notre nuit perdu.

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87
Q

Réviser la diapositive 27

88
Q

Il existe un système d’éveil dans le cerveau. Que régule ce système?

A
  1. L’éveil
  2. La vigilance
  3. L’attention
89
Q

Quels sont les différents neurotransmetteurs impliqués dans ce système? (7)

A
  1. Noradrénaline (NA), produite par le locus coeruleus (LC)
  2. Sérotonine (5-HT), produite par les noyaux de Raphé
  3. Histamine (His), produite par le noyau tubéromamillaire (TMN) de l’hypothalamus postérieur
  4. Acétylcholine (ACh), produite par le noyau tegmental latérodorsal (LDT)
  5. Dopamine (DA), produite par l’aire tegmentale ventrale (VTA) et le périadqueduc ventral (vPAG)
  6. Orexine (Hypocrétine), produite par le noyau de l’hypothalamus latéral (LH)
  7. GABA (Acide gamma-aminobutyrique), produite par le noyau préoptique ventrolaétrale de l’hypothalamus (VLPO)
90
Q

Vrai ou faux? Ces neurotransmetteurs circulent dans tout le cerveau lors de l’éveil

91
Q

Vrai ou faux? Tous ces neurotransmetteurs doivent être présent pour que le cerveau soit dans une situation d’éveil

A

Vrai, lors du sommeil, ils sont presque tous inhibés

92
Q

Quelle partie du cerveau est responsable de l’inhibition de tous ces neurotransmetteurs durant la phase de sommeil?

A

Le noyau ventrolatéral préoptique (VLPO) situé dans l’hypothalamus. En effet, il contient des cellules gabaergiques qui vont venir inhiber toutes les voies durant le sommeil (inhibe le circuit). Le VLPO est aussi une entrée directe du noyau suprachiasmatique ainsi il dit quoi faire au VLPO.

93
Q

Réviser les diapositives 29 et 30

94
Q

Vrai ou faux? Tous les systèmes de neuromodulations sont actifs dans le cerveau durant l’éveil

95
Q

Comment peut-on caractériser l’activation des systèmes de neuromodulations dans le cerveau lors du sommeil non-REM ou long?

A

Le sommeil NREM se caractérise par une diminution du taux de décharge des systèmes activateurs à mesure que l’influence inhibitrice des cellules de la région VLPO augmente.

96
Q

Comment peut-on caractériser l’activation des systèmes de neuromodulations dans le cerveau lors du sommeil paradoxal ou REM?

A

Le sommeil paradoxal (REM) se caractérise par l’inhibition des systèmes activateurs monoaminergiques (LC et DR). Ainsi, les cellules REM-on du LDT/PPT, qui projettent vers la partie caudale de la formation réticulée (RF), sont désinhibées. L’activation du télencéphale est soutenue par les systèmes cholinergiques (LDT/PPT et BF) pendant le sommeil paradoxal.

97
Q

Réviser les diapositives 31 à 33

98
Q

Détermine si les énoncés suivants sont vrai ou faux?
1. Il existe trois états de vigilance : l’éveil, le sommeil à ondes lentes et le sommeil paradoxal.
2. Le sommeil à ondes lentes est associé à la génération d’ondes lentes.
3. La pression du sommeil est contrôlée par le cycle circadien et par le processus S, qui dépend du sommeil.
4. L’activité des systèmes cholinergiques ascendants favorise les états cérébraux activés ; l’activité de tous les systèmes modulateurs favorise l’état d’éveil.

A
  1. Vrai
  2. Vrai
  3. Vrai
  4. Vrai
99
Q

Que se produit-il si un neurone à seulement les courants I Na et I K suite à une dépolarisation générer?

A

Le neurone va générer une série de 5 potentiels d’action

100
Q

Que se produit-il si on ajoute le courant I C aux courants I Na et I K?

A

Il y a une plus longue repolarisation, donc une diminution de la décharge du neurone

101
Q

Que se produit-il si on ajoute le courant I A aux courants I Na et I K?

A

Il y aura un retard dans le début des potentiel d’action

102
Q

Que se produit-il si on ajoute le courant I M aux courants I Na et I K?

A

La capacité de la cellule à générer un potentiel d’action est diminuée

103
Q

Que se produit-il si on ajoute le courant I AHP aux courants I Na et I K?

A

La fréquence de décharge est ralentit et il y a une hyperpolarisation plus lente

104
Q

Que se produit-il si on ajoute le courant I T aux courants I Na et I K?

A

Soit une bouffée de potentiel d’action à un potentiel membranaire de -85 mV ou une décharge tonic à un potentiel membranaire de -60 mV

105
Q

Réviser la diapositive 35

106
Q

Quels sont les différents courant ioniques que nous pouvons observer dans les neurones thalamocorticaux? (5)

A
  1. fAHP (fast afterhyperpolarization) et mAHP (medium afterhyperpolarization) : Post-potentiels hyperpolarisants médiés par des courants potassiques
    𝐼𝐾(𝐶𝑎), qui suivent les potentiels d’action.
  2. LTS (Low-Threshold Spike) : Décharge en bouffées déclenchée par l’activation des canaux calciques de type T lors d’une hyperpolarisation préalable. Ce phénomène est crucial pour le mode « burst » des neurones thalamiques pendant le sommeil à ondes lentes.
  3. Spike-burst : Une série de potentiels d’action rapides déclenchés par un LTS.
  4. Outlasting depolarization (𝐼𝑁𝑎(𝑃)) : Dépolarisation prolongée due aux courants sodiques persistants.
  5. Depolarizing sag (𝐼ℎ) : Hyperpolarisation initiale suivie d’un retour progressif vers un potentiel plus dépolarisé, caractéristique des neurones thalamiques et impliquée dans la rythmicité thalamique.
107
Q

Réviser la diapositive 36

108
Q

Dans la thalamus, lors des périodes de sommeils (onde bêta), les cellules sont majoritairement hyperpolarisé. En revanche, elles font tout de même beaucoup de potentiel d’action. Comment peut-on expliquer cela à l’aide des différents courants?

A

Les oscillations rythmiques synchronisées du potentiel membranaire de nombreux neurones, semblables à certains égards à celles du cœur, sont caractéristiques du cerveau des mammifères. Ce type d’oscillation est particulièrement fréquent chez les neurones relais thalamiques durant certaines périodes du sommeil, comme mentionné précédemment. Des enregistrements intracellulaires de ces neurones thalamiques révèlent qu’ils génèrent souvent des « rafales » rythmiques de potentiels d’action, médiées par l’activation d’un spike lent qui est lui-même produit par l’activation du courant calcique transitoire ou à seuil bas (𝐼𝑇).
Entre chaque spike calcique à seuil bas, un potentiel membranaire se dépolarisant lentement est généré par l’activation du courant mixte sodium-potassium (𝐼ℎ), de manière similaire à
𝐼𝑓 dans le cœur. L’amplitude ou la sensibilité en tension de 𝐼ℎ régule la fréquence d’oscillation des cellules thalamiques et, comme pour le cœur, cette sensibilité est modulée par la libération de neurotransmetteurs modulatoires. D’une certaine manière, les neurones thalamiques « battent » de façon semblable à celle du cœur.

109
Q

Réviser la diapositive 37 et s’assurer de bien comprendre

110
Q

Quel est l’effet des neurotransmetteurs sur le cortex cérébral?

A

Les différents neurotransmetteurs vont avoir différents effets sur les neurones du cortex.
En effet, ces neurotransmetteurs viennent agir sur les propriétés des courants intrinsèques des neurones, ce qui vient donc modifier le comportement neuronal

111
Q

Réviser les diapositives 38 et 39

112
Q

Quel est l’effet de la liaison de l’acétylcholine à son récepteur cholinergique muscarinique dans les neurones thalamocorticaux et intercorticaux?

A

L’acétylcholine a un effet dépressif.
L’acétylcholine a beaucoup de récepteur ainsi cela explique ces différents effets dans différentes régions du cerveau

113
Q

Réviser la diapositive 40

114
Q

Aller réviser la diapositive 41 portant sur les oscillations émises par les neurones thalamocortical lors de l’activation de la région mésopontine cholinergique. Que peut-on conclure de cette diapositive?

A
  1. La stimulation de la région cholinergique mésopontine (LDT/PPT) désactive les oscillations lentes et induit un mode de tir tonique, caractéristique de l’éveil ou du sommeil paradoxal.
  2. Cela souligne le rôle de ces structures cholinergiques dans la modulation des états de vigilance via leur influence sur le thalamus.
115
Q

Détermine si les énoncés suivant sont vrai ou faux?
A. Les neuromodulateurs (acétylcholine, sérotonine et noradrénaline) exercent une action dépolarisante sur les neurones thalamocorticaux et les neurones pyramidaux corticaux.
B. L’acétylcholine diminue l’amplitude des potentiels postsynaptiques excitateurs et réduit la plasticité synaptique à court terme.
C. Dans l’ensemble, l’activité des systèmes neuromodulateurs rend la transmission de l’information dans le système thalamocortical plus fiable.

A

A. Vrai
B. Vrai
C. Vrai

116
Q

Vrai ou faux? On se sait pas pourquoi on dort

117
Q

Quels sont les possibles théories sur les fonctions du sommeil? (4)

A
  1. Inactivité: Pour éviter les prédateurs comme le renard et la souris
  2. Conservation de l’énergie: On ne bouge pas, ainsi on économise de l’énergie, mais alors pourquoi ne fait-on pas juste manger plus.
  3. Restauration de notre cerveau, de la peau
  4. Plasticité, la consolidation de la mémoire (neuronale et immunitaire)
118
Q

Vrai ou faux? Le système immunitaire fonctionne beaucoup mieux dans le sommeil

119
Q

Quelles données scientifiques supportent que l’hypothèse que le cerveau se nettoie pendant le sommeil?
Compare l’espace extracellulaire du cerveau pendant l’éveil vs le sommeil

A

Pour commencer, l’espace extracellulaire est le lieu ou se produit les échanges de nutriments et d’oxygène des vaisseaux sanguins vers le cerveau.
Une étude a démontré que lors du sommeil, l’espace extracellulaire du cerveau était beaucoup plus grand que lors de l’éveil. Ainsi, le cerveau se dépaille de toutes les déchets pour les envoyer dans les vaisseaux sanguins. Aussi, ces données suggèrent que le sang apporte aussi les nutriments plus efficacement au cerveau lors du sommeil

120
Q

Réviser la diapositive 46

121
Q

Que peut-on dire de la différence de la concentration extracellulaire de K+ entre l’éveil et le sommeil?

A

La concentration de K+ augmente lors de l’éveil

122
Q

Que peut-on dire de la différence de la concentration extracellulaire de Ca2+ entre l’éveil et le sommeil?

A

La concentration de Ca2+ est plus faible lors de l’éveil

123
Q

Que peut-on dire de la dfférence de la concentration extracellulaire de Mg2+ entre l’éveil et le sommeil?

A

La concentration de Mg2+ est plus faible lors de l’éveil

124
Q

Vrai ou faux? Si on induit un changement de concentration des ions de K+, de Ca2+ et de Mg2+ chez la souris, cela peut provoquer le sommeil

125
Q

Réviser la diapositive 47

126
Q

Vrai ou faux? Il y a génération d’oscillations dans le sommeil

127
Q

Quelle partie du cerveau est responsable de l’activité oscillatoire?

A

Le système thalamocortical

128
Q

Le système thalamocrotical est médiées par deux types de mécanismes. Quels sont-ils?

A
  1. Mécanisme extrinsèque ou mécanisme de réseau
  2. Mécanismes intrinsèques
129
Q

Qu’est-ce que le mécanisme extrinsèque ou de réseau?

A

C’est un mécanisme qui nécessitent l’interaction entre les neurones excitateurs et inhibiteurs dans une population (se fait en groupe de cellule)

130
Q

Qu’est-ce que le mécanisme intrinsèque?

A

Les mécanismes intrinsèques et de réseau peuvent travailler seuls (par exemple, les oscillations delta thalamique dépendra des propriétés intrinsèques des cellules de relais thalamisque, oscillation lente cortical dépend des propriétés du réseaux) ou en combinaison (par exemple, fuseaux dépend de l’interaction entre les neurones de relais et réticulaires thalamiques ainsi que sur leurs propriétés intrinsèques). Les motifs et les fréquences dominantes de thalamocorticaux oscillations dépendent de l’état de fonctionnement du cerveau.
Bref, une cellule est capable de le faire seule.

131
Q

Lors de quel état de vigilance peut-on observer des ondes longues ou delta?

A

Lors d’une sommeil très profond

132
Q

Lors de quel état de vigilance peut-on observer les spindles ou fuseau?

A

Lors du stade 2 du sommeil

133
Q

Lors de quel état de vigilance peut-on observer les ondes bêta ou gamma?

A

Ce sont des ondes plus rapide (40-60 Hz), donc nous les observons lors de l’éveil ou du sommeil paradoxale

134
Q

Lors de quel état de vigilance peut-on observer les ripples?

A

Ce sont des ondes très rapides. On peut donc les observer pendant l’éveil, mais souvent on les observe surtout pendant le sommeil.

135
Q

Pourquoi les ripples sont-ils important?

A

Ils sont importants pour la consolidation de la mémoire, mais aussi pour générer les crises d’épilepsies.

136
Q

Vrai ou faux? Les ripples sont des ondes très très locales. On ne les voit généralement pas sur des EEG, on doit avoir des électrodes intracranial pour les observer.

137
Q

Quel est la fonction des ondes infra-slow?

A

Se sont des ondes très longues. Elles représenteraient les fonctions métaboliques du cerveau

138
Q

Réviser la diapositive 48

139
Q

Qui suis-je? Je suis la porte d’entrée du cortex. Je suis l’emplacement des cellules thalamocorticales

A

Le thalamus dorsal

140
Q

Qui suis-je? J’inhibe le thalamus pendant le sommeil, mais je n’ai que très peu d’activité pendant l’éveil

A

Le noyau réticulaire thalamique

141
Q

Réviser la diapositive 49

142
Q

Quels sont les éléments que nous remarquons généralement lors de transition de l’éveil vers le sommeil lent?

A

Souvent la première observation, sont les 1ère onde lente dans le cortex pré-frontal et frontal. Elles vont par la suite se propager dans tout le cerveau.

143
Q

Réviser la diapositive 50

144
Q

Quelle est la différence entre les EEG d’un sommeil long vs un sommeil en REM vs l’état d’éveil?

A

Entre le REM et l’éveil, la seule différence est qu’il y a du tonus lors de l’éveil.
Les sommeils long est assez différents des autres. On y observe plutôt beaucoup d’onde longue très grandes

145
Q

Réviser la diapositive 52

146
Q

Réviser les deux diapositives 53-54 montrant les différents états de vigilance chez le chat

147
Q

Chez les ouistitis, quels types d’ondes sont retrouver lors de l’éveil dans:

A) Le cortex somatosentoriel
B) Le cortex visuel
C) L’hippocampe

A

A) Des ondes alpha et des rythmes Mu
B) Des ondes alpha
C) Des ondes alpha

148
Q

Qu’est-ce que les rythmes mu?

A

Ils sont associé à l’éveil. Ils sont présent lorsque nous n’imaginons pas de mouvement et lorsque nous ne bougeons pas

149
Q

Vrai ou faux? Les rythmes mu sont seulement retrouvés dans le cortex moteur et somatosensorielle

150
Q

Réviser les diapositives 55-56

151
Q

Chez les ouistitis, quels types d’ondes sont retrouver lors du sommeil dans:

A) Le cortex somatosentoriel
B) Le cortex visuel
C) L’hippocampe

A

A) Des spindles (fuseau), des ondes longues et des rythmes mu
B) Des ondes bêta (activité plus haut fréquence lors du REM)
C) Des spindles, des ondes longues et des ondes bêta

152
Q

Réviser les diapositives 57-58

153
Q

Comment dorment les autruches?

A

Elles dorment le cou levé et les yeux ouvert. Lors du REM, on voit qu’elles commencent à perdre leur tonus musculaire dans le cou
Réviser la diapositive 59

154
Q

Quelle est la particularité du sommeil des dauphins?

A

Ils dorment seulement un hémisphère à la fois, puisqu’ils doivent remonter souvent à la surface pour respirer.
Lorsqu’une mère a des enfants elle perd son sommeil REM dans les 2 hémisphères pour 2 à 3 mois, puisqu’elle doit remonter aussi ses bébés à la surface

155
Q

Réviser la diapositive 60

156
Q

Vrai ou faux? Les éléphants n’ont pas à chaque jour du sommeil paradoxale

A

Vrai. Pour en obtenir, ils doivent dormir coucher, ce qui ne se fait pas à chaque jour chez les éléphants.
Réviser la diapositive 61

157
Q

Réviser les diapositives 62-63

158
Q

À quoi ressemble les ondes neuronales durant l’éveil?

A

Elles ont une petite amplitude et une grande fréquence

159
Q

À quoi ressemble les ondes neuronales durant la somnolence et le sommeil?

A

Elles ont une grande amplitude et de basse fréquence

160
Q

Vrai ou faux? Nos yeux bougent seulement lors de l’éveil

161
Q

Que peut-on dire du tonus musculaire lors de l’éveil?

A

Il change souvent lors de l’éveil

162
Q

Que peut-on dire du tonus musculaire lors de la somnolence et du sommeil?

A

Lors du sommeil lent, le tonus est complètement stable et absent lors du sommeil profond.

163
Q

Que peut-on dire du potentiel membranaire durant l’éveil?

A

Le potentiel membranaire est assez stable et il a un nombre de potentiel d’action assez grand

164
Q

Que peut-on dire du potentiel membranaire durant la somnolence et le sommeil?

A

Le potentiel membranaire est assez similaire au potentiel de l’éveil à l’exception qu’on y voit plusieurs période d’hyperpolarisation très profonde (explique pourquoi nous ne sommes pas conscient). Lorsqu’on voit cette hyperpolarisation les taux de décharges qui les suit peuvent être plus grand que ceux de l’éveil.

165
Q

Vrai ou faux? Généralement, le taux decharge est plus petit durant le sommeil lent

166
Q

Quelles sont les deux hypothèses qui expliqueraient notre perte de conscience lors du sommeil long?

A
  1. L’hypothèse de la désintégration fonctionnelle des réseaux corticaux
    Pendant le sommeil lent, l’activité neuronale devient hautement synchronisée, notamment sous forme d’ondes lentes (0,5-4 Hz). Cette synchronisation excessive réduit la capacité des différentes aires corticales à communiquer efficacement entre elles. Les connexions longues distances entre les régions corticales sont affaiblies, empêchant l’intégration de l’information nécessaire à la construction d’une expérience consciente unifiée. Cette fragmentation des réseaux corticaux expliquerait la perte de conscience pendant le sommeil lent.
  2. L’hypothèse du blocage thalamocortical Le thalamus joue un rôle clé dans le relayage des informations sensorielles et de l’excitation corticale. Pendant le sommeil lent, il entre dans un état d’hyperpolarisation, ce qui limite la transmission des signaux sensoriels et corticaux. Ce blocage thalamocortical empêcherait le cerveau de traiter l’information externe et interne de manière cohérente, entraînant la perte de conscience.
167
Q

Réviser la diapositive 64

168
Q

Réviser les diapositive 28 à 30 du cours 5 des années passées

169
Q

Que peut-on dire du tonus musculaire lors:

A) De l’éveil
B) Du sommeil long
C) Du sommeil paradoxale

A

A) Le tonus musculaire change
B) Le tonus musculaire est plus bas qu’à l’éveil, mais il est stable
C) Pas de tonus musculaire

170
Q

Que peut-on dire du potentiel membranaire lors:

A) De l’éveil
B) Du sommeil long
C) Du sommeil paradoxale

A

A) Le potentiel est relativement stable
B) Les neurones ont deux états, soit actif (similaire à l’éveil) et silencieux (hyperpolarisation lors des ondes longues)
C) Activité similaire à l’éveil

171
Q

Que peut-on dire du potentiel de champ lors:

A) De l’éveil
B) Du sommeil long
C) Du sommeil paradoxale

A

A) Les ondes ont une basse amplitude et de hautes fréquences
B) Les ondes ont une fréquence beaucoup plus basse que pendant l’éveil
C) Les ondes sont très similaire à l’éveil

172
Q

Réviser la diapositive 66

173
Q

Que se produit-il après une hyperpolarisation lors d’un sommeil long?

A

Il y a une bouffé de potentiel d’action créer par le courant T

174
Q

Durant le sommeil long, le thalamus est hyperpolarisé. Il existe deux types d’hyperpolarisation. Quelles sont-elles? Décris les brièvement

A
  1. La déstabilisation: Absence d’activité
  2. L’inhibition active: Potentiel post-synaptique inhibiteur provenant du réticulaire thalamique (Potentiel d’action presque tonique)
175
Q

Lors du sommeil lent, décrit moi pourquoi l’activité du système thalamocorticale est-elle diminuée?

A

Elle est inhibée (inhibition active) par le thalamus ventral ou noyau réticulaire. En effet, durant le sommeil long ce dernier décharge de façon presque tonique. Il vient donc inhiber le thalamus dorsal (thalamocortical) même si ce dernier projette des influx positifs en sa direction.

176
Q

Réviser la diapositive 70

177
Q

Vrai ou faux? Les ondes sont généré de façon simultané dans toutes les parties du cortex

A

Faux. Les ondes sont générées et propager dans le cortex. Le plus grand nombre d’ondes sont générées dans le cortex frontal.

178
Q

Réviser les diapositives 72 et 73

179
Q

Que démontre la figure de la diapositive 74?

A

Cette figure démontre que les états actifs et silencieux des neurones corticaux sont hautement synchronisés sur de longues distances (jusqu’à 12 mm) dans le cortex. Cette synchronisation précise suggère l’existence de mécanismes intracorticaux coordonnant les transitions entre les états actifs et silencieux, indépendamment des entrées thalamiques. Ces mécanismes pourraient jouer un rôle crucial dans la modulation des états de vigilance et des processus cognitifs.

180
Q

Que démontre la figure de la diapositive 75?

A

Une distribution centrée autour de zéro avec une variance faible indique que les neurones tendent à entrer en état actif presque simultanément, renforçant l’idée d’une synchronisation précise. La forme de la distribution (par exemple, une courbe en cloche étroite) renseigne sur la cohérence de cette synchronisation à travers différentes paires de neurones et conditions expérimentales.

Les analyses présentées dans les panneaux 3D1 et 3E2 démontrent que les neurones corticaux, même séparés par de longues distances, peuvent synchroniser leurs transitions entre états actifs et silencieux avec une précision temporelle remarquable. Cette synchronisation suggère l’existence de mécanismes intracorticaux robustes coordonnant l’activité neuronale à grande échelle, indépendamment des entrées thalamiques.

181
Q

Vrai ou faux? La propagation des ondes lentes changent en fonction de l’âge

182
Q

Après le développement (17-20 ans), de où la plupart des ondes lentes vont-elles originé?

A

En majorité du lobe frontale. Cela va rester ainsi jusqu’à 60 ans.

183
Q

Que commence-t-il à ce produire après l’âge de 40 ans en ce qui concerne la propagation des ondes lentes?

A

Après cet âge, il y a une diminution des ondes longues souvent plus grande chez les hommes que chez les femmes. Ce qui diminue la qualité du sommeil avec l’âge.

184
Q

Réviser la diapositive 76

185
Q

Vrai ou faux? Lors du sommeil lent, les états actifs et silencieux sont synchronisés à travers les différentes couches corticales

186
Q

Lors du sommeil lent, il est vrai de dire qu’il existe une synchronisation à travers les différentes couches corticales. En revanche, leur activité vont posséder certaines caractéristiques en fonction de la profondeur. Nomme-les.

A

Les couches profondes semblent jouer un rôle clé dans l’initiation des états actifs, qui se propagent ensuite vers les couches superficielles. Cette organisation suggère une coordination intracorticale sophistiquée, essentielle pour la modulation des états de vigilance et des fonctions cognitives pendant le sommeil.

187
Q

Réviser les diapositive 78-79

188
Q

Réviser la diapositive 80

189
Q

Quand retrouve-t-on les spindles?

A

L’activité spindle (ou fuseaux de sommeil) est un type d’oscillation cérébrale caractéristique du sommeil non paradoxal (NREM), principalement en stade 2.

190
Q

Quelles sont les caractéristiques principales des spindles? Quel est leur rôle?

A

Caractéristiques des spindles
Fréquence : 11-16 Hz (souvent centrée autour de 12-15 Hz).
Durée : 0,5 à 2 secondes.
Origine : Générés par l’interaction entre le thalamus et le cortex.
Fonction : Impliqués dans la consolidation de la mémoire, la protection contre les réveils et la régulation du sommeil.
Rôle dans les états de vigilance
Sommeil NREM (stade 2 surtout) : Présents en grande quantité et jouent un rôle dans le maintien du sommeil.
Sommeil profond (NREM 3-4) : Encore présents, mais moins fréquents.
Éveil et sommeil REM : Disparaissent pratiquement.

191
Q

Les énoncés suivants sont-ils vrai ou faux?

A) Les neurones corticaux et thalamocorticaux sont actifs pendant l’état de veille et le sommeil paradoxal (REM).
B) Les neurones corticaux et thalamocorticaux alternent entre des états actifs et silencieux pendant le sommeil à ondes lentes et les principaux types d’anesthésie.
C) L’oscillation lente est le principal rythme généré intracorticalement.
D) L’activité des fuseaux est générée par l’interaction des neurones thalamocorticaux et thalamiques réticulaires, sous le contrôle des activités néocorticales.

A

A) Vrai
B) Vrai
C) Vrai
D) Vrai

192
Q

Combien de temps dure un seul cycle de sommeil?

A

90 minutes

193
Q

Combien de cycle de sommeil fait-on environ dans une nuit?

A

Environ 5-6 cycles par nuit

194
Q

Que peut-on dire du sommeil paradoxale au cours d’une nuit?

A

Il diminue plus la nuit avance

195
Q

Que peut-on dire du sommeil profond au cours d’une nuit?

A

Il augmente au cours de la nuit

196
Q

Quel état de vigilance est très important pour la consolidation de la mémoire?

A

Le sommeil paradoxale plus spécifiquement le 1er 90 minutes de sommeil est primordiale pour la bonne consolidation de la mémoire

197
Q

Quelles sont les heures typiques d’éveil d’un humain?

A

De 7h am à 23h pm. À l’exception de certain pays qui font des siestes à cause de la chaleur durant l’été.

198
Q

Réviser la diapositive 88

199
Q

Décris le cycle de sommeil de la souris

A

La souris est plus active la nuit. Ainsi pendant le jour elle passe souvent de l’éveil au sommeil.
En revanche, durant la nuit, elle fait la même chose, mais à une moins grande fréquence. Ainsi, elle passe plus de temps réveiller la nuit, mais dort tout de même.

200
Q

Que peut-on dire de la puissance des ondes lors du sommeil long de la souris?

A

Elle est très grande

201
Q

Que peut-on dire de la puissance des ondes lors de l’éveil de la souris?

A

Elle est beaucoup plus petite que lors du sommeil long

202
Q

Vrai ou faux? Les deltas power sont seulement présent s’il n’y a pas d’activité musculaire

A

Vrai. L’activité musculaire peut venir interférer avec ces ondes

203
Q

Réviser la diapositive 89

204
Q

Vrai ou faux? La souris environ 40% du temps éveillé durant le jour

205
Q

Vrai ou faux? La souris passe environ 30% du temps endormi la nuit

206
Q

Ainsi, comment l’âge affecte le sommeil des souris?

A

Le cycle des souris est inverse du notre. Les souris ont de plus en plus de sommeil avec l’âge contrairement à nous

207
Q

Réviser la diapositive 90

208
Q

Réviser les diapositives 91 à 94

A

Ok
Cours 4 diapo 20 à 23

209
Q

Vrai ou faux? Chez la souris, dépendant des régions corticales, il va avoir différent état de vigilance dans les différentes parties du cerveau

210
Q

Décris le cycle du sommeil des chats?

A

Les chats ont un cycle du sommeil assez particulier. En effet, au début de la nuit ils vont être actif. Vers les petite heures du matin ils vont se coucher pour quelques heures, puis se réveiller assez tôt le matin. Ils vont alors rester réveiller pour obtenir leur service (alimentation, temps de jeu, etc.), puis ils dormiront par la suite pour le restant de la journée jusqu’au soir ou ils auront normalement d’autres services.

211
Q

Vrai ou faux? Le cycle de sommeil des chats peut varier en fonction que c’est un jour de la semaine ou de la fin de semaine à cause que leur des services risque de changer

212
Q

Est-ce que le cycle du sommeil du chat est affecté par l’endroit où il se trouve, par exemple s’il est dans une animalerie ou s’il est dans une maison?

A

Oui, puis l’animalerie va lui offrir des services beaucoup plus constant et régulier au même heure.
Tandis que dans une maison ses services peuvent ne pas être exactement à la même heure et même que le chat sera beaucoup plus actif pendant le jour les fin de semaines

213
Q

L’humain a un cycle de sommeil très similaire au marmoset à l’exception d’une différence. Quelle est-elle?

A

L’animal à un cycle de 12h de sommeil et 12h d’éveil tandis que c’est l’humain nous avons plutôt 16h d’éveil et donc moins de sommeil

214
Q

Les marmosets font généralement une sieste durant le jour. Qu’à-t-on observer lorsque nous privions un marmoset de faire cette sieste?

A

Nous avons observer que ce dernier se couchait plus tôt que les autres qui pouvait faire une sieste

215
Q

Vrai ou faux? Chez les ouistiti, plus la nuit avance et plus on observe un sommeil paradoxale

216
Q

Vrai ou faux? Avec tous les informations données dans ce cours, nous pouvons conclure que des primates sont nécessaire pour étudier les mécanismes des états de vigilances chez les primates