8. Høresansen og ligevægtssansen (færdig)

Question 1

HØREORGANET

8.1.1 Lav en vellignende, skematisk tegning af det Cortiske organ og benævn de forskellige strukturer. Benævn de to typer af receptorceller og angiv deres funktion

Answer 1

Sansecellerne i cochlea er hårceller og disse har stereocilier apikalt. Sansecellerner står på basilarmembranen. Basilarmembranen er spændt ud mellem lamina ossis spiralis og den modstående side af den benede labyrint.

Der dannes 2 rækker med hårceller; en indre række af hårceller med 1 på række, de ligger tættest lamina spiralis ossea. Den ydre består af hårceller med 3 på række.

De indre modtager altovervejende afferenter, de ydre primært efferenter. Dette er fordi de indre er de primære lydreceptorer mens de ydre har til funk-tion at regulere organets følsomhed og forstærkning ved at kontrahere og bevæge basilarismembranen.

Mellem de to rækker afhårceller findes pillarcellerne, det er store støtteceller. Pillarcellerne afgrænser en tynd kanal som går på langs af membrana basilaris (cortis tunnel).

Fra lamaina spiralis ossea går membrana tectoria. Den kontaktes af de ydre hårcellers stereocilier.

Afferente fibre er i kontakt med hårcellerne, basalt, og disse løber ind i 8. hjernenerve. Disse er sensoriske og har deres cellelegemer i ganglion spirale cochleae i modiolus cochleae. Efferente fibre føres ind til hårcel-lerne og modulerer følsomheden af sanseorganet.

De indre hårcellers stereocilier sættes i bevægelse når endolymfen og basilarmembranen sættes i bevægelse. Signaler føres af afferente fibre til cochleariskernerne og videre.

Lydledning:

• 1. Lydsvingninger i luften rammer membrana tympanica.
• 2. De tre øreknogler sættes i bevægelse; malleus, incus og stapes til sidst. Forstærker kraft pr. areal ca. 20 gange og formidler denne kraft til det ovale vindue (fenestra vestibuli).
     * Da det ovale vindue er meget mindre end membrana tympani
• 3. Svingninger skabes i perilymfen i scala vestibuli. Forplanter sig gennem membrana vestibuli til ductus cochlearis og endolymfen.
• 4. Basilarmembranen begynder at bevæge sig, hvilket igen sætter endolymfen i bevægelse. Stereocilierne bevæger sig med endolymfen. Stereocilier er koblet til hinanden, så de bevæger sig samtidig, dette forstærker følsomheden.
• 5. Hårcellerne forskydes i forhold til membrana tectoria og hårcellerne bøjes frem og tilbage i takt med svingningerne.
• 6. Stereocilierne er ordnet fra korteste til længste. Ved bøjning mod de længste, så depolarisers hårcellen. Ved væk fra de længste (mod de korte), så hyperpolariseres den.
     * Ved bevægelse mod de lange stereocilier, vil kalium kanalerne åbne, og i det der er høj kalium koncentration i endolymfen, vil der komme kalium ind i cellen og depolarisere den.
• 7. Hvis der sker depolarisering frisættes transmitter fra cellerne ved depolarisering → Frisætning af glutamat fra de basale dele.
     * Depolarisering ⇒ Spændingsfølsomme Ca²⁺-kanaler åbnes ⇒ [Ca²⁺]_{intracellulært} stiger ⇒ Exocytose af vesikler med glutamat til synapsespalten.
• Glutamat binder sig på AMPA-receptorer på den postsynaptiske membran til afferent nerver ⇒ Signal videre centralt derfra, via ganglion spirale.
• 8. Signal overføres til afferente nervefibre der danner n. cochlearis med trofisk centrum i ganglion spirale i modiolus.
• 9. Føres til hjernestammen dorsalt i medulla oblongata.

Når der hele tiden dannes hyperpolariseringer og depolariseringer, så følger receptorpotentialet en sinuskurve, som på en eller anden måde kan analysers og tolkes af centrale systemer. De afferente fibre har trofisk centrum i ganglion spirale, herefter videre i den cochleære del af n. vestibulocochlearis. Centrale baner kommer senere.

De ydre hårceller sættes også i bevægelse af basilarmembranen, dog vil de ikke transmittere lyd. De er fæstnet til tektorialmembranen, hvilket bevirker, at basilarmembranen kan udstrækkes når den sættes i bevægelse.

Hårcellerne modtager også efferente fibre (fra. Nc. olivaris superior), der benytter acetylkolin. Acetylkolin vil hyperpolarisere hårcellen → Lukker Ca²⁺-kanaler

Funktionen for de ydre er således, at de kan forstærke organets følsomhed med op til 100 gange, ved at kontrahere sig og dermed bevæge basilarmembranen.

De kan også dæmpe lyden vha. de efferenter der hyperpolariserer dem. Således kan vi fokusere på eks. Den person vi snakker med til et middagsselskab, mens de andres snakken dæmpes.

Pilar−celler: Måske involveret i dæmpning af basalmembran-udsving ved kraftige lyde og beskyttelse af hårceller.

Question 2

HØREORGANET

8.1.2 Tegn et tværsnit gennem en af cochleas vindinger og angiv beliggenheden af scala vestibuli, scala tympani og ductus cochlearis. Indtegn desuden de vigtigste strukturer i ductus cochlearis.

Answer 2

Her ser vi cochlea ( + cortis organ med de indre og ydre hårceller + pillarcellerne på basilarmembranen er inddraget her). De vigtigste strukturer i ductus cochlearis et netop cortis organ.

Den hindede del, ductus cochlearis, hvor endolymfen er, omgives af 3 membraner. Nedadtil af membrana basilaris, således er ductus cochlearis afgrænset fra scala tympani.
Opadtil af membrana vestibuli, således er den afgrænset fra scala vestibuli.

Til siden af stria vascularis, et vaskulariseret epithel.

Scala tympani findes under membrana basilaris, scala vestibuli findes over membrana vestibuli. Disse to kanaler ligger parallelt med hinanden og mødes bagtil i helicotrema.
Scala tympani er afgrænset til mellemøret af det runde vindue (fenestra cochleae), som lukkes af en bindevævshinde.
Scala vestibuli er afgrænset til mellemøret af det ovale vindue (fenestra vestibuli), som lukkes af stigbøjlen.

Question 3

HØREORGANET

8.1.3 Angiv den tonotopiske repræsentation i cochlea, og anfør en mulig forklaring herpå.

Answer 3

• Transduktion af høje frekvenser finder sted nær det ovale vindue (basis), mens hårcellerne, der responderer på lave frekvenser (dybe toner), ligger ved helicotroma (apex).
• Dette har at gøre med membrana basilaris’ fysiske egenskaber.
• Membranen er smallest basalt og bliver bredere apikalt.
• De basale dele vibrerer derfor med den højeste frekvens.

Question 4

BESKYTTELSESREFLEKSER FOR HØREORGANET

8.2.1 To muskler kan beskytte det Corti’ske organ mod f.eks. overstimulering (høje lydtryk).

Benævn disse muskler og angiv deres innervation, samt deres virkemåde.

Answer 4

M. tensor tympani

• Innerveres af n. trigeminus (n. mandibularis).
• Musklen trækker manubrium mallei ind mod cavitas tympani og spænder derved membrana tympani, hvorved dennes svingninger dæmpes.

M. stapedius

• Innerveres af n. stapedius som afgår fra n. facialis’ 3 stykke.
• Musklen trækker stapes lidt ud af det ovale vindue, hvorved overførelsen af lydsvingningerne til det indre øre dæmpes.

Et af symptomerne ved beskadigelse af n. facialis er hyperakusis, dvs. opfattelsen af at lyde med normal intensitet er for høje. Begge muskler spiller også en rolle for suppression af lydtransmission ved selvvokali-sering.

Question 5

BESKYTTELSESREFLEKSER FOR HØREORGANET

8.2.2 Angiv hvad der udløser stapedius-reflexen. Hvad forstås ved stapediusrefleksen? Skitsér refleksbuen fra receptor til effektor.

Answer 5

Stimulus for refleksen er stærk lyd, mens reflekssvaret er kontraktion af m. stapedius i mellemøret. Musklen trækker stapes (fodplade) lidt ud af det ovale vindue, hvorved overførelsen af lydsvingningerne til det indre øre dæmpes. Stapediusrefleksen dæmper således stærke lyde og reducerer risikoen for støjskader. Refleksen er involuntær

• 1. Receptor – indre hårceller i cochlea
• 2. Afferente nervefibre – n. cochlearis → n. vestibulocochlearis → cochleariskernen
• 3. Reflekscentrum
  
  • 1: nc. cochlearis ventralis.
  • 2: oliva superior (bør står retikulærsubstansen)
  • 3: motorisk nc. facialis bilateralt.
    
    • Reflekscentrum involverer cochleariskernen til retikulærsubstansen og videre til den motoriske facialiskerne.
• 4. Efferente nervefibre – n. facialis, som afgiver n. stapedius ved n. facialis 3 stykke. Bilateralt
• 5. Effektorer – m. stapedius, bilateralt.

Question 6

BESKYTTELSESREFLEKSER FOR HØREORGANET

8.2.3 Angiv to beskyttelsesreflekser for høreorganet og de dertil knyttede afferente og efferente nerveforbindelser.

Answer 6

De to muskler, der er involveret i beskyttelsesreflekser for høreorganet ved høj lyd er m. tensor tympani, og m. stapedius. M. tensor tympani hæfter på manubrium mallei og vil reflektorisk ved lyd af høj intensitet trække manubrium mallei ind mod cavitas tympanica og dermed spænde trommehinden. Dette dæmper trommehindens svingninger. Den innerveres af en muskulær gren fra n. mandibularis.

Tensor tympani-refleksen (samme funktion):

• 1. Receptor – indre hårceller i det cortiske organ. Stimulus er som ved stapedius-refleksen høj lyd.
• 2. Afferent – n. cochlearis (VIII)
• 3. Reflekscentrum –
  
  • 1: nc. Cochlearis ventralis,
  • 2: oliva sup (bør være “retikulærsubstans”),
  • 3: motorisk nc. trigeminus (bilateralt)
• 4. Efferent – n. mandibularis (V3) (bilateralt)
• 5. Effektor – kontraktion af m. tensor tympani i begge sider

Stapediusrefleksen: se tidligere opgave.

Question 7

CENTRALE HØREBANER

8.3.1 Beskriv forløbet af de centrale hørebaner, herunder placering af synapser og kryds- ningsforhold, og benævn de involverede strukturer.

Answer 7

N. cochlearis er den nerve som modtager impulser fra cochlea til hjernestammen igennem N.VIII. De fleste af fibrene har nervecellelegeme i ganglion spirale i lamina spirale ossea. Fra ganglion spirale løber fibrene igennem modiolus for at gå sammen med den vestibulære nerve og danne n. vestibulococlearis der løber igennem meatus acousticus internus og til den cerebellopontine vinkel hvor de træder ind i hjernestammen.

• Fra de indre hårceller går afferenter → trofisk centrum i ganglion spirale → videre gennem cochlea i modiolus → videre af n. vestibulocochlearis til cochleariskernerne gennem meatus acusticus internus til den cerebellopontine vinkel.

Her indtræder cochlearisfibrene i to hørekerner, nc cochlea ventralis et dorsalis. Fibrene deles i tonot-ropisk orden. De primære hørekerner ligger ved overgangen mellem medulla oblongata og pons lateralt for den nedre lille-hjernestilk, ved pedunculus cerebellaris inferior.

Nc. cochlearis ventralis: fibre til begge oliva sup., kontralateral colliculus inf. gennem Lemniscus lateralis.

Nc. cochlearis dorsalis: Fibre kontralateralt til colliculuc inf. gennem stria acustica dorsalis.

Colliculus inf.: Fibrene til denne kerne løber i lemniscus lateralis. Herfra går de videre til begge siders tha-lamus (nc. geniculatum mediale).

Nc. geniculatum mediale: Fibrene herfra går til primær hørecortex AI i temporallappen (area 41) via cap-sula interna pars sublenticularis, crus posterior.

Cochlea, n. cochlearis, ganglion spirale, n. cochlearis, nc. cochlearis dorsalis og ventralis, (oliva sup.), collicu-lus inferior, nc. geniculatum mediale, AI

Hørecortex/A1 er beliggende i den superiorer del af temporallappen (area 41). Ved ensidig beskadigelse vil pt stadig være i stand til at høre på begge sider pga. krydsning af fibrene, derimod er evnen til at kende og tolke toner i bestemte mønstre nedsat fx latter og gråd (akustisk agnosi).

Anden beskrivelse af forløbet fra cochlearis-kernerne

• Fra cochleariskernerne går signaler til modsatte sides colliculus inferior. Krydsningen kaldes stria acusticae, banen til colliculus inferior kaldes lemniscus lateralis.
• Nogle fibre går dog også til oliva superior på begge sider, som herefter går til colliculus inferior på begge sider. Det er primært den ventrale kerne der sender til begge. Den dorsale er primært til colliculus inferior kontralateralt.
• Neuroner i colliculus inferior sender fibre til thalamus i corpus geniculatum mediale. Disse fibre danner et tydeligt bundt kaldet brachium quadrigeminum inferius.
• Fra corpus geniculatum mediale går fibrene til auditive cortex, denne ligger i øvre del af temporallappen, gyrus temporalis superior BA 41 og 42.
• Fibrene går i capsula interna pars sublenticularis, som radiatio auditiva.
• Alle niveauer har en tonotopisk ordning

Question 8

CENTRALE HØREBANER

8.3.2 Angiv om ensidig læsion af auditiv cortex giver anledning til døvhed.

Answer 8

Nej, det vil det ikke. Begge ører fører fibre til begge A1. Måske er der nedsat hørsel, men døvhed ses ikke. Man kan måske få noget der hedder akustisk agnosi. Det betyder, at der er nogle lyde man ikke længere kan høre, eks. En klokke der ringer. Ens egen stemme kan også være muligt.

Question 9

CENTRALE HØREBANER

8.3.3 Hvad er funktionen af nc. olivaris superior (oliva superior)?

Answer 9

Oliva superior ligger i den nedre del af pons og har vigtig betydning for evnen til at lokalisere lyd i horison-talplanet, mens bestemmelsen af lyden i vertikalplanet er mere uklar – måske spiller nc. cochlearis dorsalis en rolle i forbindelse hermed. Evt. spiller colliculus inferior en rolle for at kortlægge lydrummet omkring os.

Oliva superior deles i to:

• Den laterale del af kernen: lokalisering af lyd i med grundlag i forskellen i lydstyr-ken mellem de to kerner.
• Den mediale del af kernen lokaliserer lyden med grundlag i tidsforskellen mellem signalerne fra de to kerner

Oliva superior lateralis (LSO), får fibrer fra begge siders cochleariskerner. Herfra sender de fibre til begge siders colliculus inferior.

Cochleariskernerne vil eksitere samme sides LSO, men hæmme den anden sides LSO via interneuroner. Hvis lyden eks. Kommer fra venstre, så eksiteres venstre LSO mens højre hæmmes.
Nu når lyden også højre øre, og det samme sker her. Dog vil det eksitatoriske signal til venstre LSO være højere end det inhibitoriske, og et signal videresendes. Det inhibitoriske til højre LSO vil være højere end det eksitatoriske, og et signal inhiberes nu.
LSO bruger således lydintensitet for at skelne. I bogen står at det er fra 4kHz, i forelæsning står der 5kHz.

Oliva superior medialis (MSO) reagerer særligt på tidsforskel. MSO modtager fibre fra begge siders cochleariskerne. Derudover sender celler heri dendritter som går på tværs i hjernestammen. Signaler fra venstre når venstre MSO først, højre vil således komme til sidst. Signalerne kommer altså med en lille tidsforskel.

Andre funktioner af oliva superior: Via efferente oliviacochleare fibre kan vi modulere de indre hårcellers afferente aktivitet, da acetylkolin hæmmer dem. Fibrene kan også modulere ydre hårcellers kontraktilitet = beskytter mod overstimulering af indre hårceller. Neuroner i nc. Olivaris superior fungerer som interneuroner i stapediusrefleksen.

Oliva superior sender efferenter til de ydre hårceller, acetylkolin hæmmer dem. Ved stimulering reduceres impulstrafikken i de indre hårceller.

Question 10

CENTRALE HØREBANER

8.3.4 Hvordan bestemmes en lydkildes placering i rummet omkring os?

Answer 10

• Fibre fra oliva superior går til begge siders colliculus inferior.
• I colliculus inferior findes enkelte neuroner der reagerer specifikt på lyde i en bestemt retning.
• Dette giver muligvis et kort over lydrummet omkring os.

Tidligere er gennemgået

• Oliva superior ligger i den nedre del af pons og har vigtig betydning for evnen til at lokalisere lyd i horisontalplanet, mens bestemmelsen af lyden i vertikalplanet er mere uklar – måske spiller nc. cochlearis dorsalis en rolle i forbindelse hermed. Evt. spiller colliculus inferior en rolle for at kortlægge lydrummet omkring os.
• Oliva superior deles i to:
  
  • Den laterale del af kernen: lokalisering af lyd i med grundlag i forskellen i lydstyr-ken mellem de to kerner.
  • Den mediale del af kernen lokaliserer lyden med grundlag i tidsforskellen mellem signalerne fra de to kerner.

Question 11

CENTRALE HØREBANER

8.3.5 Angiv placeringen af hørecortex.

Answer 11

Primær auditiv cortex → A1, BA 41

Auditiv associationscortex → BA 42

• A1 ligger superiort i temporallappen → gyrus temporalis superior, svarende til BA 41. Området kaldes planum temporale.
• BA 42 som ligger lige rundt om, er auditiv associationscortex.
• Nogle tager også BA 22 med som associationscortex, som igen ligger rundt om 42. BA 42 og 22 kaldes bælteområdet.

I hvert fald huske BA 41 og BA 42

Question 12

CENTRALE HØREBANER

8.3.6 Hvor i cortex er de dybe og de høje toner repræsenteret?

Answer 12

De lave frekvenser (dybe toner) som opfanges på basilarmembranens apex er repræsenteret mere rostralt i hørecortex (A1), end de højfrekvente lyde som er beliggende mere kaudalt i cortex (A1).

Der kommer således en tonotopisk ordning, hvor den smalle basilarmembran ved basis modtog højfrekvente lyde, de kommer nu kaudalt i A1.
De lavfrekvente lyde i den brede basilarmembran ved apex kommer nu rostalt i A1.

Question 13

CENTRALE HØREBANER

8.3.7 Angiv den arterielle karforsyning af området.


Answer 13

a. cerebri media

Question 14

CENTRALE HØREBANER

8.3.8 Angiv det forventede funktionelle udfald ved en ensidig (venstresidig) beskadigelse.

Answer 14

Evnen til at bestemme, hvor lyden kommer fra reduceres. Der ses dog ikke døvhed.

Muligvis ses akustisk agnosi, da nogle toner kan være overrepræsenteret til den ene side.

• Fx: Pt. reagerer på lyden, men aner ikke om det fx er dørklokken eller telefonen, der ringer.

Question 15

Trommehinden

8.4.1 En pusansamling i mellemøret kan udtømmes gennem et lille snit i trommehinden (paracentese) sædvanligvis i nedre bageste kvadrant for at undgå at beskadige enøreknogle og en nervegren. Benævn øreknoglen og nervegrenen.

Answer 15

Malleus, chorda tympani.

Dette er lig et standardsvar, se evt. John’s svar

Question 16

Trommehinden

8.4.2 Benævn de nerver/nevetråde, der løber ind i eller igennem cavitas tympanica, og angiv for hver af disse deres funktion(er) og perifert innerverede struktur(er).

Answer 16

1) N. tympanicus der danner plexus tympanicus: præganglionære parasympatiske viscerale efferente tråde fra nucleus salivatorius inferior føres med grenen n. tympanicus fra n. glossopharyngeus gennem mellemøret og videre med n. petrosus minor til ganglion oticum, hvor de synapser med de postganglionære neuroner som via n. auriculotemporalis innerverer gl. parotidea sekretorisk. De parasympatiske fibre benævnes visceral efferente.
2) N. stapedius afgår fra 3. stykke af n. facialis og innerverer motorisk m. stapedius. Indeholder special somatisk efferente fibre.
3) Chorda tympani løber gennem mellemøret og innerverer gl. submandibularis og gl. sublingualis samt kirtler fortil i tungen og i underlæbe. Desuden fører nerven smagstråde fra papillae fungiformes. Chorda tympani indeholder parasympatiske præganglionære nervefibre (visceral efferente, som kom-mer fra nucleus salivatorius superior. Smagstråde er visceral afferente, de har trofisk centrum i ganglion geniculi og ender i den kranielle del af nucleus solitarius.

Question 17

Biofysik

8.5.1 Benævn de lydledende strukturer fra meatus acusticus externa til det Cortiske organ

Answer 17

Overblik

Trommehinden → malleus → incus → stapes → ovale vindue → scala vestibuli →scala tympani → membrana basilaris → indre hårceller.

Detaljeret

• Fra meatus acusticus externus rammer lydbølgerne membrana tympani
• Vibration fra membrana tympani til malleus
• Videre til incus
• Til stapes som overfører vibrationerne til fenestra vestibuli (ovale vindue)
• Perilymfen i scala vestibuli sættes i bevægelse
• Forplanter sig bl.a. til ductus cochlearis, endolymfen og basilarmembranen
• Basilarmembranens svingninger sætter yderlige endolymfen i bevægelse
• Stereocilierne på de indre hårceller (del af cortiske organ) bevæger sig nu

Bevægelsen i perilymfen i scala vestibuli sætter desuden også perilymfen i scala tympani i bevægelse. Det går ud og sættes det runde vindue i bevægelse.

Question 18

Biofysik

8.5.2 Angiv enheden for lydstyrke og det normale frekvensområde for menneskets hørelse

Answer 18

Enheden for lydstyrke er decibel (dB). Det er defineret som log til det aktuelle målte lydtryk divideret med et veldefineret referencetryk.

Amplituden af lydbølgerne bestemmer lydtrykket, altså hvor kraftigt luftmolekylerne trykkes mod trommehinden. Det spænder sig fra 0 til 10¹². Derfor bruges decibel som enhed.

0 dB kan lige nøjagtig høres. 130-140dB er smertefuldt og kan ødelægge hørelsesorganet.

Fra 0-10dB sker således en 10 dobling i styrke.

Frekvensområdet for menneskets hørelse er mellem 20 - 20.000 Hertz.

Question 19

Ligevægtsorganet

8.6.1 Beskriv kort, gerne suppleret med tegning, balanceorganets (ligevægtsorganets) strukturelle opbygning, herunder type, placering og funktion af receptorceller.

Answer 19

Den vestibulære del af labyrinten består af to små blærer kaldet sacculus og utriculus. Derudover findes 3 halvcirkler kaldet ductus semicircularis. Buegangene har en udvidelse kaldet ampullen. Buegangen står vinkelret på hinanden, og der er en horisontal, anterior og posterior buegang. Ligesom høreorganet, så er det hårceller der er sansecellen. Det fungerer på stort set samme måde.

Vestibulum: Utriculus og sacculus er placeret mellem sneglen og de tre buegange i det indre øre. Heri findes maccula bestående af epitelceller, hårceller og en omliggende gelémasse. Inde i gelémassen ligger der nogle krystaller af kalciumsalte (otolitter). Når endolymfen bevæger sig i utriculus og sacculus, vil gelémassen og dermed sansehårene bevæge sig. I utriculus og sacculus findes også et område med sanseepithelet. Her kaldes det macula sacculi og macula utriculi. Cilierne her stikker også ind i en geléagtig masse, dog findes også øresten (otolitter) i denne masse, de dannes af calciumsalte. I og med at gelémassen indeholder kalciumsalte, vil den påvirkes stærkere af tyngdekraften, sådan at stereocilierne bevæges.

Utriculus reagerer hovedsageligt på sidebøjning af hovedet, mens sacculus reagerer på foroverbøjning og bagoverbøjning af hovedet. Her er det først og fremmest hovedets stilling og ikke selve bevægelsen, som registreres. I modsætning til buegangene har både utriculus og sacculus evnen til at reagere på lineær bevægelse af hovedet.

Buegangene: registrer rotation af hovedet: De tre buegange, som har en vinkelret orientering i forhold til hinanden, så rotation af hovedet i enhver retning forårsager flow af endolymfe gennem mindst én gang.

Hver buegang har en udvidet del, ampulla. Bevægelsen af endolymfen fungerer som et mekanisk stimulus for sensorisk transduktion. Gulvet i ampulla har specialiserede hårceller, som sidder på en kam, crista ampullaris, hvorpå der ligger en gelatinøs masse, cupula. Crista ampullaris er lodret orienteret i forhold til buegangens længderetning. Endolymfe, som løber igennem ampulla, skubber til cupula, hvorved hårcellernes stereocilier bøjes

I buegangene findes endolymfe. Ved rotationsbevægelser af hovedet vil væsken sættes i bevægelse. Denne bevægelse overføres til gelémassen, som omgiver hårcellerne og derefter til stereocilierne på hårcellerne. Hårcellerne fungerer som sanseceller. Når stereocilierne afbøjes i forskellige retninger af væsken, som bevæges i buegangene, vil det føre til, at der dannes en elektrisk impuls, som sendes via en nervefiber til hjernen. På denne måde får vi en opfattelse af kroppens bevægelse i rummet.

Buegangene registrerer ikke lineær bevægelse af hovedet. De registrerer strengt taget heller ikke rotationsbevægelser. Det, buegangene reagerer på, er ændringen i en rotationsbevægelse, fordi det er dette, som fører til bevægelse af hårcellernes stereocilier. Roterer man hovedet, vil væsken i buegangene rotere i samme hastighed og samme retning som hovedet, lige til vi pludselig standser bevægelsen af hovedet. Væ-sken i buegangene vil imidlertid ikke lige så hurtigt kunne ophøre med at strømme, hvilket fører til bevæ-gelse af stereocilierne, sådan at der dannes et nervesignal.

Transduktion: Stimulus for transduktion er en bøjning af stereocilierne. Ved bøjning mod kinociliet depolariseres cellen, idet der sker en K+-influx. Dette fører ultimativt til frigørelse af neurotransmitter fra cellens basale del. Ved bøjning væk fra kinociliet hyperpolariseres cellen pga. mindsket K+-influx.

Hårcellerne har ligesom i høreorganet cilier ordnet i størrelse. Når cilierne bøjes mod det største vil den depolarisers, mod det mindste vil den hyperpolariseres. Igen er det pga. forankrende proteiner der hiver i ionkanalerne så de åbner.

Question 20

Ligevægtsorganet

8.6.2 Hvilke områder indgår i det vestibulære sanseorgan, og hvad er de adækvate sensoriske stimuli?

Answer 20

Udgøres af en anterior, horisontal og posterior buegang på hver side, samt de to blærer utriculus og sacculus.

Buegangene:

• Buegangenes adækvate stimuli er positive eller negative rotationsbevægelser. Når vi roterer hovedet sættes endolymfen i bevægelse. Der bliver nu skubbet på cupula som bevæger cilierne på hårcellerne. Væsken er lidt træg, derfor hænger den efter. Holder vi en konstans hastighed i rotationen, så bevæger væsken sig ikke. Buegangene viser derfor dynamisk følsomhed. Stopper vi bevægelsen, så fortsætter væsken lidt endnu.
• De registrerer ikke lineær acceleration, da hovedet ikke ændrer sin position i rummet.
• Buegangene er orienteret således, at alle rotationer vil sætte væsken i bevægelse. Det er det samlede mønster fra alle buegangene som bruges til at beregne hovedets rotationsbevægelser.

Sacculus og utriculus:

• Sacculus registrerer primært fleksion og ekstension af nakkeleddene. Utriculus primært lateralfleksioner.
• I sacculus og utriculus finder vi otolitterne. Når vi eks. Lateralflekterer, så vil otolitterne hældes til samme side som vi hælder hovedet, og sansecellernes cilier bøjes nu også med.
• Sansecellerne her viser statisk følsomhed da de er langsom/ikke-adapterende. De kan således fortælle os om hovedet stilling til enhver tid. Det er et samspil mellem utriculus og sacculus på begge sider der giver korrekt billede. Det kræver tyngdekraft for at virke.

De har også dynamisk følsomhed. De kan nemlig reagere på lineær acceleration. Otolitterne vil være for tunge i forhold til hårcellerne, og de hænger derfor efter. Således bøjes cilierne nu. Det modsatte sker hvis den linære acceleration standses. Så fortsætter otolitterne og bøjer cilierne den modsatte vej.

Læsegruppens svar vedlagt som billede

Question 21

Centrale ligevægtsbaner

8.7.1 Nævn de vigtigste afferente og efferente forbindelser til og fra det vestibulære kernekompleks, og nævn mindst to reflekser i relation til navngivne forbindelser.

Answer 21

Vestibulariskomplekset består af 4 kerner, en lateral, medial, superior og inferior. Det strækker op i både medulla oblongata og pons i gulvet af 4. Ventrikel. Modtager afferenter fra ligevægtsorganet gennem n. vestibulocochlearis.

Afferente:

• De primære afferente fibre ender i nc. Vestibularis der består af 4 kerner; sup., inf., med., lat.
• De fleste fibre fra ductus semicircularis (buegangene) ender i den superiore og mediale kerne
• Fibre fra utriculus ender i den laterale nucleus.
• Mesencephalon – colliculus superior (tæt samspil med synet for at holde balancen)
• Cerebellum – lobus flocculonodularis og i mindre grad fra lobus anterior (styring af de vestibulære reflekser)
• Direkte og indirekte fra cortex (SI, bageste parietalcortex og insula). Disse områder modtager selv forbindelser fra vestibulariskomplekset gennem thalamus.
• Formatio reticularis

Efferenter fra kernerne:

1. Efferent til medulla spinalis

• Via tractus vestibulospinalis lateralis og medials til alfa og gammamotorneuroner i hhv. hele rygmarven og cervical del.
• Vigtig i forhold til labyrintrefleksen – opretholdelse af balancen. Se detaljer under motorisk system.

2. Efferent til cerebellum: Til lobus flocculonodularis.

3. Efferent til thalamus: Ender i VPL og nærliggende VPI som sender fibre videre til vestibulær cortex.

4. Efferent til motoriske hjernenervekerner for øjenmuskler

• Fra nucleus superior og medialis (som modtager fibre fra buegangene) afgår fibre som ligger sig i fasciculus longitudinalis medialis. De ligger i midtlinjen i bunden af 4. Ventrikel.
• Danner både krydset og ukrydset fibre. Ender i abducens, trochlearis og oculomotorius kernen.
• Sørger for at øjet bevæger sig når hovedet gør – vestibulookkulære refleks (VOR)

Question 22

Vestibulære reflekser

8.8.1 Angiv to forskellige typer af vestibulære reflekser og angiv deres funktion beskrevet ud fra den klassiske opbygning af en refleks.

Answer 22

Vestibulæreokulære refleks

Sørger for at holde billedet skarpt på retina, selvom man bevæger hovedet. Ved bevægelse af hovedet registreres det i vestibulær apparatet (buegangene, sacculus og utriculus) som sender afferenter via n. vestibulococlearis (VIII) til de 4 vestibulære kerner, der ligger bagtil mod 4. ventrikel i MO og pons. Fra nc. vestibularis med. og sup. sendes der fibre til øjenmuskelkernerne (oculomotorius, abducens og trochlearis) via fascicuclus longitudinalis medialis. Motorneuroner i disse kerner sender aksoner til øjenmusklerne, således vil øjnene bevæges modsat af hovedet, når dette drejes.

• 1. Receptor – hårceller i vestibulærapparatet (ved rotation hænger cupula efter og cilierne bøjes)
• 2. Afferent – fibre føres via den vestibulære del af n. vestibulocochlearis til vestibulariskompleksets superiore og mediale kerne
• 3. Reflekscentrum – nc. vestibularis sup.+med. til øjenmuskelkerner (via fasciculus longitudinalis medialis), fibre til premotoriske øjenmuskelkerne og fibre der løber i fasciculus longitudinalis medialis til øjenmuskelkernerne.
• 4. Efferent – n. oculomotorius(III)/ n. trochlearis(IV)/ n. abducens(VI)
• 5. Effektor – øjenmusklerne

Hvis vi eks. Drejer hovedet til højre, så ville øjnene jo dreje mod venstre. På et tidspunkt kan vi ikke fastholde blikket på det samme punkt, og vi skal finde et nyt punkt at fiksere på. Der kommer nu en hurtig sakkadebevægelse i samme retning som hovedets bevægelse, altså mod højre. Væksling mellem følgebevægelser og sakkadebevægelser kaldes nystagmus. Nystagmus vil i dette tilfælde være mod højre. Dette var en vestibulær nystagmus. Der findes også en optokinetisk nystagmus, men de er gennemgået tidligere.

Labyrintrefleksen

Udløses også fra buegangene og utriculus/sacculus. Virker på muskler, så hovedets stilling i rummet holdes konstant. Kan være fasiske (raske kontraktioner), hvilket skyldes signaler fra buegangene, eller toniske (vedvarende spændningsændringer), hvilket skyldes signaler fra sacculus og utriculus. Fra buegangene går der fibre til den mediale kerne og videre i tr. vestibulospinalis med. til motorneuroner i rygmarvens forhorn (kun til de øverste cervikalsegmenter). Fra bl.a. utriculus går der fibre til den laterale kerne og videre i tr. vestibulospinalis lat. til rygmarvens forhorn.

Nakkerefleksen: Bidrager til at holde kroppens stilling konstant ift. hovedet. Er mere en proprioceptiv refleks, men bruges til at støtte labyrintrefleksen

Labyrint refleksen (vestibulospinal) - refleksbue

• 1. Receptor – Hårcellernes cilier i buegangen eller utriculus bøjes
• 2. Afferent – Føres i den vestibulære del af n. vestibulocochlearis til vestibulariskernene. Buegangene til sup. Et med. Kerne og utriculus særlig til laterale
• 3. Reflekscentrum – nc. vestibularis med.+lat. i hhv. tr. Vestibulospinalis medialis et lateralis til rygmarvens a- og g-motorneuroner.
• 4. Efferent – α- og γ-motorneuroner til muskler der skal oprette stilling
• 5. Effektor – kontraktion i muskler

Question 23

Vestibulære reflekser

8.8.2 Angiv de udløsende stimuli for labyrintreflekserne og virkningen heraf på ekstremitetsmuskulaturen.

Answer 23

• Udløsende stimuli er buegangene og sacculus/utriculus’ hårceller. Det vil være ved stillingsændringer af hovedet. De toniske vil kun være fra sacculus og utriculus
• Ved de fasiske vil det være kontraktion af muskler der kan få os tilbage i udgangspunktsstillingen. Ved de toniske vil det være kontraktion af muskler, der sørger for, at vi kan blive ved med at holde stillingen. Eks. Hvis vi lateralflekterer hovedet en smule, så vil der komme ekstra tonus i musklerne på modsatte side for at holde hovedet fra at falde helt ned
• Virker på muskler, så hovedets stilling i rummet holdes konstant.

Læsegruppen

• Kan være fasiske (raske kontraktioner), hvilket skyldes signaler fra buegangene, eller toniske (vedva-rende spændningsændringer), hvilket skyldes signaler fra sacculus og utriculus.
• Fra buegangene går der fibre til den mediale kerne og videre i tr. vestibulospinalis med. til motorneuro-ner i rygmarvens forhorn (kun til de øverste cervikalsegmenter).
• Fra bl.a. utriculus går der fibre til den laterale kerne og videre i tr. vestibulospinalis lat. til rygmarvens forhorn.
• Generelt medfører det kontraktion af de muskler, der skal til for at holde balan – ekstensorer.

Question 24

Vestibulære reflekser

8.8.3 Beskriv kort, gerne suppleret med tegning, de forskellige neurale strukturer i den vestibulo-okulære refleks, og angiv refleksens funktion.

Answer 24

Er beskrevet i tidligere opgaver, bl.a. 8.8.1. Funktionen er at fastholde billedet på retina når hovedet drejes.

Question 25

Vestibulære reflekser

8.8.4 Anfør forskellen på en vestibulo-okulær refleks og en optokinetisk refleks (øjet følger et objekt, der bevæger sig i synsfeltet), og benævn de respektive receptorceller

Answer 25

En vestibulookulære refleks

• Er en reflektorisk øjenbevægelse som sker på grund af rotation af hovedet.
• Øjnene drejes modsat af hovedet for at holde billedet på retina stille.
• Vi fikserer altså på et objekt.
• Receptorceller er hårceller i vestibulærorganets buegange.

En optokinetisk refleks

• Er derimod følgebevægelser og sakkader for at stabilisere billedet på retina når hele synsfeltet bevæger sig (når man fx sidder i toget).
• Det er således følge- eller sakkadebevægelser, for at stabilisere billedet på retina, når hele synsfelter bevæger sig i forhold til hovedet
• Receptorcellerne er her fotoceller i retina.

Question 26

Vestibulære reflekser

8.8.5 Redegør kort for de motoriske reaktioner, der kan observeres hos en stående person lige efter stop af en ca. 2 minutter lang rotation mod højre i stående stilling omkring personens længdeakse.

Answer 26

• 1. Hovedet drejes mod højre i det personen roterer mod højre.
• 2. Endolymfen i buegangene vil bevæge mod venstre, hvilket medfører påvirkning af højre bueganges ampul og manglende påvirkning af venstre buegangs ampul.
• I højre buegang vil cupula skubbes så hårcellerne bøjes mod det længste cilie, i venstre væk fra længste cilie. Dvs. vi får nu et øget stimulus fra højre buegang.
• Det er nok horisontale rotationer, så det er ductus semicircularis horisontalis dxt. Der stimuleres.
• Afferenter til vestibulariskomplekset og vi starter nu den vestibulo-okulære reflex, så øjnene drejes mod venstre.
• 3. Højre CN VIII fyrer AP’er til nc. Vestibulares ipsilateralt i pons.
• 4. Nc. Vestibulares fører kontralateralt fibre til nc. Abducens i gennem Flm. Herfra til m. rectus lateralis → kontraktion af venstre øjes m. rectus lateralis.
• 5. Nc. Abducens sender fibre til kontralaterale nc. Oculomotorius i mesencephalon der sender stimuli til m. rectus medialis i gennem n. oculumotorius → kontraktion af højre øjes m. rectus medialis.

Når fikseringspunktet kommer ud af synsfeltet finder vi et nyt ved en hurtig sakkadebevægelser mod højre. Vi har nu startet den vestibulære nystagmus.

Når vi stopper rotationen, så fortsætter endolymfen en lille stund med at strømme. Cilierne bøjes således modsatte vej, vi hæmmer højre side, og stimulerer venstre. Det føles nu som om man roterer modsatte vej. Der kommer nu nystagmus mod venstre. Vi har nu fremkaldt en postrotatorisk nystagmus.

Desuden ses motoriske fejl mod højre. Beder man personen pege ligeud vil armen dreje mod højre. Dette er pga. de vestibulospinale baner.

Opsummering: rotation mod en retning vil fører til bevægelser af øjnene i modsatte retning, når rotationen ophører → vestibulær nystagmus.

Vestibulær nystagmus, som er en patologisk oscillation af øjnene, kan fremkaldes hos raske individer ved kalorisk stimulation (eller ved rotation af hovedet), som inducerer flow af endolymfen med efterfølgende påvirkning af hårcellerne. Ved stimulation med koldt vand, bevæger øjnene sig til den modsatte side; ved stimulation med varmt vand til den samme side. Manglende reaktion kan skyldes problemer i n. vestibularis, ligevægtsorganet, hjernestammen eller cereb-ellum. Her er der tale om en beskadiget n. vestibularis på højre side.

Question 27

Ekstra

Hvordan inddeles døvhed, og hvordan testes for de forskellige typer?

Answer 27

Døvhed inddeles i 2:

• Konduktiv døvhed: skyldes kompromitteret ledningsbane fra ydre øre til indre øre – væske i mellem-øret, ødelæggelse af knogler
• Perceptiv døvhed: skyldes brud på den neurogene transmission fra indre øre til nucleus cochlearis.

Man tester for de to typer ved to slags tests med en stemmegaffel:

• Rinnes test: anslået stemmegaffel presses mod proc. mastoideus og når lyden ikke høres mere placeres gaflen foran øret. Rask; begge lyde høres. Konduktiv; første lyd høres. Perceptiv; begge lyde høres.
• Webers test: anslået stemmegaffel holdes på hovedets midtlinje. Rask; lyden devierer ikke til et be-stemt øre. Konduktiv; lyd devierer med syge øre. Perceptiv; lyd høres kun af rask øre.