7. Synssansen (færdig) Flashcards
Retina, nervus opticus, synsbaner, synscortex, synsreflekser, øjenmuskler
RETINA
7.1.1 Beskriv retinas opbygning, herunder de strukturelle og funktionelle forskelle der er mellem centrale og perifere dele af retina.
Retina, nethinden, er det inderste lag i øjet. Retina består af 5 neurontyper.
- Fotoreceptorer (stavceller og tapceller)
- Bipolære neuroner
- Ganglieceller
- Horisontale celler
- Amakrine celler.
Lyset skal altså igennem alle følgende lag, for at nå til fotoreceptorerne:
- Yderst mod choroidea (årehinden) finder vi et enlaget kubisk epithel. I dette epithel er der pigment og vi kalder det pigmentepithelet
- Fotoreceptorernes ydre segment– tappenes ydre segment er ofte tykkere og kortere en stavenes
- Ydre kernelag - Fotoreceptorernes cellelegemer
- Ydre synapselag (ydre plexiforme lag)– her sker der synapse mellem fotoreceptorerne og de bipolare celler. Desuden findes de horisontale interneuroner og deres synapse med fotoreceptorerne her
- Indre kernelag – Her findes bipolare cellelegemer, derudover også de to interneuroner (horisontalceller og amakrine celler). NB. Horisontal ligger på grænse mellem ydre synapselag og indre kernelag.
- Indre synapselag –Synapse mellem bipolare celler og ganglieceller. Desuden synapser de amakrine celler med både bipolare og ganglieceller
- Gangliecellelaget –Cellelegemer for ganglieceller
- Nervefiberlag –Aksonerne fra gangliecellerne løber her. De danner papilla n. optici og træder ekstraokulært som n. opticus.
En speciel type astroglia kaldes Müller celler strækker sig gennem alle lagene.
Forskel mellem central og perifere retina:
Først og fremmeste findes 100 milioner fotoreceptorer til 1 milion ganglieceller. Dvs. i gennemsnit er der en konvergens på 100 til 1. Jo mindre konvergens, desto mindre receptoriske synsfelter er det. Central er konvergensen langt mindre, og i periferien langt større end 100:1. I makula findes 1:1 forhold.
Stave viser større konvergens end tappe, hvorfor der central findes langt overvejende tappe og i periferien næsten kun stave. Stave er jo dårlige til at se farve, og i periferien er det derfor ikke muligt at se farver.
Desuden er tætheden af fotoreceptorer central meget høj, ekstram høj ved makula. Der er her meget skarpt syn.
Centralt er gangliecellernes dendritter meget små med korte dendritter (små receptoriske felter) og periferien er de større.
Stave er langt mere følsomme for lys, registrerer meget lavere lysintensitet. Dette er fordi de har længere ydre segmenter og indeholder større fotopigment (Rhodopsin). De er ansvarlige for skotopisk syn. De kan dog ikke diskriminere mellem bølgelængder, og vi ser ikke farve med dem. De
Tappene findes i 3 typer opdelt efter hvilken bølgelængde de reagerer bedst på. Vi ser blåt lys (kortest bølgelængde), så grønt og herefter rød. De står for fotopisk syn. Når vi ser farve, så er det en bearbejdning af fotoreceptorernes aktivering, det er ikke bare én enkelt tapcelle der gør at vi kan se farver. De er dog ikke særlig lysfølsomme, så om natten kan vi ikke se farver.
De har desuden meget mindre konvergens end stavene, derfor er de gode til at se detaljer og høj opløslighed.
Læsegruppens forskel på stave og tappe er vedlagt som billede.
RETINA
7.1.2 Redegør kort for hvorfor det naturligt forekommende skotom svarende til papilla nervi optici ikke opleves ved normalt binokulært syn.
Skotom er det blinde punkt i retina. Her findes ikke fotoreceptorer, da papilla nervi optici er her → Her opfattes lys, og derfor synet, ikke.
Det opleves ikke ved normalt binokulært syn, da papillen ikke ligger på korresponderende punkter på retina.
Ved normalt binoku-lært syn kompenserer sanseinput fra det ene øje for manglende input i det andet øjes skotom
RETINA
7.1.3 Retina indeholder forskellige typer af ganglieceller.
Første del af spørgsmålet: Hvad kaldes de forskellige typer?
Retinas bipolære celler og ganglionceller inddeles i AF og PÅ-celler alt efter hvordan de stimuleres af lys. (ON (PÅ) og OFF (AF) ganglieceller).
Fotoreceptorerne hyperpolariseres, når lys rammer ind på dem og dette fører til nedsat frisætning af neu-rotransmitteren glutamat. Glutamat vil binde på de bipolære celler og alt efter om det er en AF- eller en PÅ-celle, vil glutamat have en specifik virkning, da der er forskellige receptorer involveret. AF-bipolære celler har AMPA receptorer der eksiteres af glutamat, hvilket fører til depolarisering og frisætning af glutamat fra denne bipolære celle. PÅ-bipolære celler har mGluR6 receptorer og disse inhiberes af glutamat, hvilket be-tyder at deres frisætning af glutamat nedsættes. Når fotoreceptorerne hyperpolariseres af lys, vil glutamat frisætningen herfra nedsættes og AT-bipolære celler hyperpolariseres og frisætter dermed ikke glutamat. PÅ-bipolære celler vil derimod disinhiberes, hvilket depolariserer dem og de frisætter derfor glutamat.
PÅ-bipolære celler er i forbindelse med PÅ-ganglionceller og AF-bipolære celler er i forbindelse med AF-ganglionceller. Når PÅ-bipolære celler stimuleres af lys, vil glutamat fra disse celler stimulerer PÅ-ganglion-cellerne og disse vil øge deres fyringsfrekvens af AP’er. Når AF-ganglioncellerne mangler stimulering fra AF-bipolære celler, vil dette føre til nedsat fyringsfrekvens af AP’er. AF-ganglioncellerne vil stimuleres af mørke.
Begge celletyper er ligeligt fordelt over retina og responderer på ændringer i lysintensitet, der forekommer i enhver del af synsfeltet.
RETINA
7.1.3 Retina indeholder forskellige typer af ganglieceller.
Anden del af spørgsmålet: Hvori består forskellene mellem dem?
Ligheder:
- Begge celletyper har cirkulære receptorfelter. Det receptoriske felt kan defineres som det område af retina, som en celle lader sig påvirke fra.
- Begge celler responderer dårligt på diffus belysning – dvs. når lyset rammer både den centrale og peri-fere del af receptorfeltet.
- Gangliecellerne giver ikke information om absolut lysintensitet, men om intensiteten i et lille område i forhold til omgivelserne.
- De kan derfor siges at informere om forskellen i lysintensitet mellem centrum og periferi af det recep-toriske felt.
- Aktivitetsraten er en slags kode for kontrasten mellem centrum og omgivende dele af receptorfeltet.
Forskelle:
- PÅ-celler: eksiteres af lys der rammer centrum af receptorfelt, inhiberes af perifert lys, øger fyringsfre-kvens ved lys, har langsom spontan aktivitet.
- AF-celler: inhiberes af central lys, exciteres af perifert lys, øger fyringsfrekvens ved mørke.
RETINA
7.1.3 Retina indeholder forskellige typer af ganglieceller.
Tredje del af spørgsmålet: Hvordan kan gangliecellerne opdeles på en anden måde, end i PÅ- og AF-ganglieceller?
Baseret på størrelse, inddeles retinas ganglionceller i 2 typer:
Yderligere kan de deles op i M-celler (magnocellulære) og P-celler (parvocellulære). Begge celler består både af ON- og OFF-celler.
Gangliecellerne har en meget forskellig størrelse noget som passer godt med forskellen vi ser mellem centrale og perifere receptoriske fel-ter. Vi regner med at de to hovedgrupper, M og P cellerne, udgør ca. 90 % af alle ganglieceller.
M-cellerne: Aksonerne ender i det magnocellulære lag af CGL. Signalerer bevægelser og kontraster i lysintensitet. Store cellelegemer og dendritter.
P-cellerne: Mindre cellelegemer og dendritter. Aksonerne ender i det parvocellulære lag af CGL. Signalerer farvesyn og syn med høj skarphed/opløsning. Reagerer bedst på en bestemt bølgelængde. Derfor er de ikke lige så gode til at angive kontraster.
Fælles for dem er, at begge celletyper er større i periferien end central på retina.
RETINA
7.1.4 Beskriv kort de særlige transmitterforhold mellem receptorceller og bipolare celler i retina.
Bipolære celler har, ligesom ganglieceller, antagonistiske receptorfelter og kaldes derfor enten on- center eller off-center celler.
Fotoreceptorerne er i hvile let depolariseret, ca. -30mV pga. åbenstånde natriumkanaler. Der dannes ikke AP i fotoreceptorer eller bipolare celler, her er det bare spændingsforskelle i cellerne og diffundering af transmitter.
Når lys rammer fotoreceptoren, så lukkes natriumkanaler og nogle G-proteiner aktiveres der nedbryder cGMP → Cellen hyperpolariseres → Nu frisættes mindre transmitter, dvs mindre frigivelse af neurotransmitteren glutamat.
Konsekvensen af mindre [glutamat] er beskrevet i forrige spørgsmål.
Der findes også ON- og OFF-bipolære celler ligesom ganglieceller. Selvom de begge reagerer på glutamat frisat fra fotoreceptorer, så er det vidt forskelligt hvordan.
ON-cellerne vil hæmmes af glutamat (mGluR6). Når lyset rammer fotoreceptorer, så frisættes mindre glutamat. Der kommer derved en disinhibition af ON-bipolarcellen.
Den anden celler eksiteres af glutamat (AMPA). Når lys rammer, så frisættes mindre glutamat og den hæmmes.
ON-bipolar kontakter ON-gangliecelle. OFF til OFF.
Ganglieceller danner nu AP der ledes i n. opticus.
Interneuroner beskrives lige kort her, da der ikke findes nogle opgaver med dem:
Der findes horisontale og amakrine interneuroner.
- Horisontale sender udløbere horisontalt på retina. De regulerer signaltrafikken mellem fotoreceptorer og bipolarceller. De menes at være med til at de receptoriske felter kan eksiteres og hæmmes i hhv. center og periferi når lyset rammer. Desuden fristætter de GABA når stimuleres. I mørke er fotoreceptorer depolariseret og frisætter lidt glutamat. De frisætter så lidt GABA som hæmmer signaltrafik fra fotoreceptore til bipolarcelle. Når lyset falder bliver de inhiberet, og lysintensiteten opleves kraftigere. Er desuden også ansvarlig for lateral inhibition, hvorfor vi kan se kontraster meget skarpt.
- Amakrine interneuronet kontaktes af både bipolarceller og ganglieceller. De videreformidler information. Nogle gange det eneste led mellem en bipolarcelle og en gangliecelle.
NERVUS OPTICUS
7.2.1 Redegør kort for den cellulære opbygning af nervus opticus og angiv hvorledes opbygningen adskiller sig fra opbygningen af eksempeltvis nervus vestibulocochlearis eller nervus hypoglossus.
- N. opticus er en speciel somatisk afferent nerve der registrerer sanseindtryk (synet) gennem retina, og fører til det primær synscortex (area 17, 18 og 19).
- Nerven adskiller sig fra de andre kranienerver ved:
- Den er my-elineret af oligodendrocytter – de andre er af schwannske celler,
- Den regenererer ikke – det kan de andre
- Den er udviklet fra diencephalon – det er de andre ikke
- Nerven er omgivet af de 3 meninges – det er de andre ikke
- Alle dens karakteristika er ligesom CNS.
SYNSBANER
7.3.1 Redegør for forløbet af synsbanen fra de to retinae til synscortex med særlig fokus på topografien af projektion af de forskellige dele af synsfeltet og retinahalvdelene på synscortex, inkl. begrebet “ocular dominance columns”.
Dette flashcard er, for modul 9, meget langt. Måske skal man bare åbne læsegruppens fil og øve direkte derudfra.
Det binokulære synsfelt kan ses af begge øjne. Hvert punkt i det binokulære synsfelt projicerer til korre-sponderende punkter på hhv. den temporale og nasale retina på de to øjne. Det monokulære synsfelt er den ekstremt temporale del af synsfeltet, og ses i hver side kun af den mest nasale del af den ipsilaterale retina.
Den temporale del af synsfeltet projiceres til den nasale del af retina, mens den nasale del af synsfeltet pro-jiceres til den temporale del af retina. Desuden skal det nævnes, at den superiore del af synsfeltet projice-rer til den inferiore del af retina, mens den inferiore del af synsfeltet projicerer til den superiore del af re-tina.
Fibrene i retina forlader øjet som n. opticus der løber til chiasma opticum, hvor fibrene fra den nasale re-tina krydser midtlinjen. Efter krydsningen fortsætter fibrene centralt som tractus opticus, hvor fibrene fra venstre synsfelt løber i højre tractus mens fibrene fra høje synsfelt løber i venstre bane. Dette er bevirket af, at det kun er de fibre fra nasal retina der er krydset i chiasma. Fibrene danner synapse i corpus genicula-tus lateralis i thalamus, hvorefter fibrene løber i radiato optica for til sidst at danne synapse i primær synscortex, V1 (area striata), beliggende i sulcus calcarinus. Area 17.
Ikke alle fibrene fra n. opticus ender i corpus geniculatum laterale, da nogle ender i mesencephalon i colli-culus superior og pretektale kerner. Disse er vigtige for refleksmæssig justering af hovedets og øjnenes stil-ling. Nogle fibre går til hypothalamus hvor de spiller en rolle i fysiologiske processer der viser døgnvariation.
De fleste retinale ganglieceller projicerer til nc. geniculatus lateralis, som ligger i den kaudale del af den ventrale thalamus. De ventrale lag 1 og 2 kaldes de magnocellulære lag, mens lagene 3-6 er de parvocellu-lære lag. Hvert lag repræsenterer det kontralaterale synsfelt og får kun input fra det ene øje: Lagene 1, 4 og
6 får projektioner fra den kontralaterale nasale retina. Lagene 2, 3, 5 får projektioner fra den ipsilaterale temporale retina.
Den superiore del af retina projicerer til den mediale del af corpus geniculatus lateralis, mens den inferiore del af del af retina projicerer til den laterale del af corpus geniculatus lateralis. Den makulære del af retina repræsenteres af den posteriore del af corpus geniculatus lateralis. Corpus geniculatus lateralis sender effe-rente projektioner ud som radiato optica.
Radiato opticas projektioner løber langs den laterale del af lateralventriklerne. Fibre fra den nedre halvdel af retina løber i Meyers loop uden om det inferiore horn og strækker sig ind i temporallappen, mens Fibre fra den øvre halvdel af retina løber vandret i Baums loop i pars retrolenticularis af capsula interna. Fibrene fra radiato optica terminerer i primær synscortex, VI.
Primær synscortex er beliggende i sulcus calcarinus. Hver cortikal hemisfære modtager kun information fra det kontralaterale synsfelt.
- Den makulære del af retina repræsenteres af den posteriore del af area striata.
- Den superiore del af retina projicerer til den superiore del af sulcus calcarinus.
- Den inferiore del af retina projicerer til den inferiore del af sulcus calcarinus.
Ocular dominans columns er striper af neuroner i visuelle cortex der responderer fortrinsvist på input fra et af de to øjne. Kolonnerne er uregelmæssigt anordnet i cortex. Man tror de har betydning for binokulært syn.
SYNSBANER
7.3.2 Angiv med udgangspunkt i synsbanernes topografi den mest sandsynlige lokalisation af en læsion, der fører til blindhed svarende til øverste halvdel af venstre del af synsfeltet (venstre øvre kvadrantanopsi).
Det er venstre side der er blindt ⇒ læsion på højre side efter chiasma opticum.
Konkret er læsion lokaliseret til Meyers loop på højre side, og derfor vil man se venstre øvre kvadrantanopsi.
SYNSBANER
7.3.3 Angiv med udgangspunkt i synsbanernes topografi ønskes en redegørelse for de mulige placeringer af en cerebral læsion, der medfører blindhed svarende til nederste halvdel af den højre del af synsfeltet (højre nedre kradrantanopsi).
Højre nedre kvandrantanopsi skyldes læsion i radiatio opticus på venstre side.
Kortikalt:
- Højre synsfelt, så er vi på venstre hemisfære.
- Nedre synsfelt, øvre retina, så er vi over sulcus calcarinus.
- Dvs. over sulcus calcarinus på venstre hemisfære
Synsbanen:
- Fibre der løber horisontalt til cortex fra corpus geniculatum laterale (altså ikke Meyers loop).
- De fører synet fra nedre synsfelt, altså øvre retina.
- Dvs. læsion af radiatio optica pars horisontale på venstre side
SYNSBANER
7.3.4 Redegør kort for den synsfeltsdefekt, der ses ved beskadigelse af de nederste fibre i capsula internas retrolentikulære del (Meyers slynge) på højre side.
- Fibre fra den inferiore halvdel af retina løber i Meyers loop, hvilket betyder at slyngen fører fibre med information fra øvre halvdel af synsfeltet.
- Fibrene løber kontralateralt, hvilket betyder at fibre i højre Meyers loop kommer fra venstre øvre kvadrant af synsfeltet og dette område vil være blindt ved en beskadigelse af højre Meyers loop.
- Dette kaldes øvre kvadrantanopsi.
Kort svar: venstre øvre kvadrantanopsi.
SYNSBANER
7.3.5 Redegør kort for hvilke synsforstyrrelser en hypofysetumor typisk kan forårsage.
- Chiasma opticum ligger lige over hypofysen.
- Tumor/svulster, der går ud fra hypofysen, som ligger under chiasma opticus, kan påvirke chiasma opticus (krydsningen).
- Det vil først skade midtpartiet af chiasma og dermed de krydsede fibre, hvilket gør at begge retinas nasale dele afficeres og derved det temporale synsfelt.
- Det giver en bitemporal hemianopsi.
SYNSCORTEX
7.4.1 Der ønskes en beskrivelse af topografien i synsfeltets projektion på synscortex, herunder specielt forløb og endeområde for tractus geniculocalcarinus (radiatio optica).
Fra corpus geniculatum laterale projiceres radiatio optica. Fibre fra nedre retina løber primært i Meyers loop gennem temporallappen. Fibre i pars horisontale fører fibre fra øvre retina.
Nedre synsfelt → øvre retina → lateralt i corpus geniculatum laterale → Over sulcus calcarinus
Øvre synsfelt → nedre retina → medialt i CGL → under sulcus calcarinus
Macula området vil ligge sig mest posteriort i BA17 og desuden optage det meste af barken.
Desuden modtager hemisfæren det kontralaterale synsfelt.
Læsegruppen har stillet det markant anderledes op. Deres svar er vedhæftet som billede.
SYNSCORTEX
7.4.2 Redegør for beliggenhed og funktion af de forskellige visuelle associationsområder, herunder cortikale områder af betydning for perception af bevægelse, form og farve, og ansigtsgenkendelse.
Alt det der ikke er primær visuel cortex kaldes de ekstrastriatale visuelle områder. Det gælder især BA 18 og 19. Man kan angive de ekstrastriatale områder som V2-V5. Neuroner fra V1 kan give en grundlæggende analyse af form, dybde, bevægelse og farve. De skal dog viderebehandles andre steder.
I temporallappen kan vi identificere genstandes form. Skader her giver visuelle agnosier, altså problemer med at genkende objekter. Dette inkluderer ansigtsgenkendelse i den inferotemporale del. Ikke at kunne genkende ansigter hedder prosopagnosi.
I parietallappen bageste del kan vi lokalisere objekter i forhold til hinanden og i rummet. Skader her kan give besvær med at lave målrettede bevægelser. Skade på højre hemisfæres bageste parietalcortex kan give neglect, skade på venstre kan give apraksi.
Nedenfor sulcus calcarinus omkring nogle gyrus der hedder gyrus lingualis og gyrus fusiformis finder vi associationscortex for farve. Det kaldes V4. Skader her giver sort-hvidt billede på modsatte sides synsfelt. Også en del af temporallappen.
Overgang mellem parietalcortex og occipitalcortex, kaldet MT eller V5, (Middle temporal area?) er særlig vigtig for at identificere bevægelse. Skader giver akinetopsi. Det gør at man ikke kan angive farve og form på genstande der bevæger sig. Står de stille, så kan man godt.
Læsegruppen
De visuelle associationsområder er ikke alle placeret i occipitallappen. Der er nogle ekstrastriatale områder omkring area striata og disse er V2 og V3. Information formidles først til VI for derefter at blive behandlet i V2 og V3 der viderebringer informationen til andre områder i barken alt efter informationstypen. Der dan-nes 2 bearbejdningsstrømme der oprinder i VI:
- En der kommer ind i parietalområderne og har med bevægelse, dybde, position og kontrol af øjenbe-vægelserne.
- Den anden strøm løber i gennem temporallappen og har med bearbejdning af farve og form informa-tion. Begge strømme mødes i FEF (area 46), der er involveret i øjenbevægelser.
SYNSCORTEX
7.4.3 Redegør kort for hvilke forstyrrelser i den corticale bearbejdning af synsindtryk en læsion af medialsiden af den forreste del af temporallappen vil medføre.
Det vil give besvær med at identificere objekters form. Det kaldes visuel agnosi. Muligivs rammes også den del der genkender ansigter, prosopagnosi.