4. Gastrulace a vznik základního tělesného plánu Flashcards
Gastrulace
- následuje po vzniku blastuly (= útvar, co má ohraničení, má dutiny)
- dutina v blastule -> v gastrulaci pro přesun buněk na tvorbu mezodermu a ektodermu
= soubor vysoce koordinovaných pohybů buněk - výsledkem je vznik všech 3 zárodečných listů: ektoderm, mezoderm, entoderm
Gastrulační pohyby
- INVAGINACE - ježovka
- INVOLUCE - obojživelníci
- INGRESE - ježovka, octomilka
- DELAMINACE - ptáci a savci
- EPIBOLIE - pláštěnci, ježovka, obojživelníci
Formování základních tělních os - Spemannovy pokusy
- používal embrya obojživelníků (čolků) - animální (mikromery) a vegetativní část (bohatá na žloutek)
- těsně po oplození -> na jedné straně vznikne ,,rozmáznutí’’ - GRAY CRESCENT (šedý srpek, trojúhelníček)
- první rýha vede poledníkově, dělí šedý srpek stejným dílem (obě dvě blastomery dostanou stejnou část)
- když embryo rozřízl na 2 části v místě rýhy -> obě embrya, obě v pořádku
- když embryo otočil a rozřízl (jedna část neměla šedý srpek) ->z části bez srpku vznikl ,,BELLY PIECE’’, z druhého embrya vznik jedince
- hledal, kdy je šedý srpek důležitý (v jakém stádiu)
- transplantační pokusy s ektodermem (1918):
- > ČASNÁ GASTRULACE: vzal kousek ektodermu a transplantoval ho na budoucí ventrální část (část hřbetní části dal na břišní část) -> transplantát se přizpůsobil
- > POZDNÍ GASTRULACE -> vznik nového hřbetního listu na břišní straně (druhá nervová trubice, podklad změnil podložené buňky a dal jim novou funkci)
Formování základních tělních os - Transplantační pokusy s dorzálním rtem blastoporu
- Spemann a Mangoldová (1924)
- ,,Co když vezmu dorzální blastopor?’’
- vzal zadní část dorzálního blastoporu a přenesl ji na přední stranu jiného embrya -> SIAMSKÁ DVOJČATA /involuce z obou stran -> dorzální ret blastoporu má schopnost organizovat kompletní osní symetrii a definovat embryo (z pohledu symetrie) = ORGANIZÁTOR
Organizátor
= dorzální ret blastoporu má schopnost organizovat kompletní osní symetrii a definovat embryo
Funkce organizátoru u obojživelníků
= dorzální ret blastoporu
DIFERENCIACE DORZÁLNÍHO MEZODERMU
- prechordální destička -> tvoří chordu
- chordomezoderm -> má za úkol DORZALIZACE EKTODERMU = formování neurální trubice ( z neurální destičky, primární embryonální indukce)
- v časném embryonálním vývoji má chorda (i u nás) velkou signalizační funkci (funkce indukovat vznik neurální trubice -> neurální trubice je ektodermálního původu)
DORZALIZACE OKOLNÍHO MEZODERMU
- na paraxiální mezoderm (vedle osy)
- členění -> SOMITY
- absence vlivu organizátoru - vznik ventrálního mezodermu
- somity dávají vzniknout škáře, axiálnímu skeletu (páteř, žebra), svalovině
ZAHÁJENÍ GASTRULAČNÍCH POHYBŮ
- ,,vrátný’’, posílá buňky dál
Nieuwkoopovo centrum - diferenciace dorzálního rtu blastoporu + molekulární biologie N. centra
= řídící centrum, dá vzniknout organizátoru
- oblast pod organizátorem, má schopnost indukovat vznik organizátoru
MOL. BIOLOGIE NIEUWKOOPOVA CENTRA:
- kortikální rotace
- mezoderm indikující faktory
- protein Dsh (Dishevelled p.) = adaptorový protein WINTOVÉ SIGNÁLNÍ KASKÁDY (wmt)
- kde je Dsh, tam bude aktivní wmt signální dráha
- spermie do oocytu proniká kdekoliv v animální části
- strana, do které spermie pronikne, bude budoucí ventrální oblast, druhá strana dorzální - po průniku spermie pomocí mikrotubulárního aparátu dojde ke kortikální rotaci (=vnitřní část se posouvá oproti té vnější), rotující oblast obsahuje protein Dsh -> posune se na budoucí dorzální stranu -> tam, kde je Dsh, tam se spustí wmt signální kaskáda -> vznik NIEUWKOOPOVA CENTRA
- to se děje v ŠEDÉM SRPKU
- wmt signální dráha má za úkol stabilizovat BETA-KATENIN (v jádře mikromer) -> ten může fungovat jako transkripční faktor
β-katenin
= trankripční faktor
- spouští produkci proteinů, které jsou důležité pro indukci vzniku organizátoru
- spouští transkripci SIAMOIS genu -> protein SIAMOIS spolu s TGF-β (mezoderm indukující faktor) inhibují transkripci genu GOOSECOID -> proti GOOSECOID (hlavní gen organizátoru)
Ektoderm a jeho deriváty
VNĚJŠÍ EKTODERM - epidermis - vlasy - nehty - mazové žlázy - ústní epitel, konec trávicí trubice - čočka, rohovka NEURÁLNÍ LIŠTA - někdy považované za 4 lištu - buňky migrují na velké vzdálenosti - melanocyty - peripheral nervous system - adrenal medulla - tvářové chrupavky, kosti - Schwannovy buňky, neuroglobulární buňky NEURÁLNÍ TRUBICE - mozek - retina - páteř - neurohypofýza
Neurulace - sekundární neurulace, poruchy při uzavírání n. trubice
= ektoderm podložený chordomezoderm - diferenciace neurální destičky
- zvedání neurálních valů
- konvergence pravého a levého neurálního valu
- uzavření neurální trubice
- v místě uzavření neurální trubice dochází k diferenciaci buněk neurální lišty
SEKUNDÁRNÍ NEURULACE
- když uzavřu neurální trubici, buňky se uzavřou a nemám moc prostoru -> VZNIK DUTINY V NEURÁLNÍ TRUBICI
PORUCHY PŘI UZAVÍRÁNÍ NEURÁLNÍ TRUBICE
- neurální trubice se uzavírá v určitých místech (ne od hlavy k patě)
- neuzavření v mozkové části -> ANENCEFALIE (smrt)
- neuzavření v bederní části -> vznik SPINABIFIDA (dá se opatrně řešit)
- např. rozštěp patra, rtu
Mezoderm - dělení
- CHORDOMEZODERM - indukuje vznik neurální trubice nad ním ležícím ektodermu
- MEZODERM SOMITŮ - paradoxní mezoderm
- MEZOEDRM UROGENITÁLNÍHO SYSTÉMU - intermediální mezoderm
- MEZODERM LATERÁLNÍCH DESTIČEK - z nich pak srdce a krevní cévy; vnější (somatopleura) a vnitřní (splanchnopleura) list
Somity
= paraxiální mezoderm
- 3 oddíly:
- > DERMATOM - škára na dorzální stavbu těla
- > MYOTOM - EPAXIÁLNÍ - hluboké zádové svaly; HYPAXIÁLNÍ - svaly trupu, končetin a jazyk
- > SKLEROTOM - chrupavka obratlů a žeber
Somitogeneze
- PERIODICITA - somity vznikají v časových intervalech od anterioru k posterioru
- EPITELIZACE - vznik somitového bloku
- SPECIFIKACE - osud jednotlivých somitů z pohledu anterior-posteriorní osy, vznik např. žeber, když vezmu somity z jednoho místa a přidám je např. ke krčním obratlům, v daném místě vyrostou žebra
- DIFERENCIACE - vznik dermatomu, sklerotomu a myotomu
Specifikace somitů
= exprese Hox genů
Intermediální mezoderm
- prekurzor urogenitálního systému
- interakce s paraxiálním mezodermem indukuje vznik ledvin
- prekurzor genitálních rýh a posléze gonád
