2. Časný embryonální vývoj Flashcards
Rýhování - definice
= ,,příprava stavebního materiálu pro následnou výstavbu embrya’’
- vznik všech 3 zárodečných listů
- u lidí není synchronizace, u obojživelníků jo
- mitotické dělení: cytoplasma vajíčka je rozdělena na JADERNÉ BLASTOMERY
- pod kontrolou maternálních RNA a proteinů - oocyt má dlouhou růstovou fázi (primární oocyt) -> zde syntéza maternální RNA
- na rozdíl od dělení má rýhování KONSTANTNÍ OBJEM, mění se jen počet buněk
- střídání S a M fáze (-> replikace DNA -> mitóza -> …)
- > proteiny a RNA syntetizované v G fázích už jsou nasyntetizovány v zásobě -> rýhování je celkem rychlé (dělení (gastrulace) je pomalejší)
- absence G1 a G2 fáze
- na přelomu rýhování a gastrulace to hodně embryí nedá
- reaktivace embryonálního genomu není nutně spojená s ukončením dělení a začátkem gastrulace
Rýhování - Blastomera
= buňka časného embrya
- kdybychom časnou blastomeru (třeba 2 buňky) rozdělili na 2 části, z obou částí by vzniklo embryo
Pluripotentní buňky
- schopné z pohledu diferenciace, ale už není možná diferenciace na trofoblast (z něj placenta)
= rané buňky ve stádiu blastocysty, tzv. embryonální kmenové buňky (Embryonic stem cells)
Rýhování - MPF - Mitosis/Meiosis Promoting Factor
- klíčový pro zahájení mitózy/meiózy
- cyklin dependentní kináza CDC2 + CYKLIN B
- způsobuje vstup do M fáze u mitózy a kondenzaci chromozomů v rámci meiózy
- regulace buněčného cyklu přes SYNTÉZU a DEGRADACI CYKLINU B
- hladina cdc2 je konstantní, dost se mění hladina cyklinu B
- rozpad jaderné membrány, kondenzace chromatinu a organizace dělícího vřeténka
Rýhování - Stádium střední blastuly (MBT = mid-blastula transition)
- u obojživelníků až zde dochází k reaktivaci embryonálního genomu
- DOPLNĚNÍ G1 a G2 FÁZE
- růst buněk (zvětšování objemu)
- transkripce z embryonálního genomu (maternální zásoby jsou vyčerpány)
- ztráta synchronizace při dělení u obojživelníků
Mitóza a cytoskelet
- Miktrotubuly - KARYOGENEZE - tvorba dělícího vřeténka
- Mikrofilamenta - CYTOKINEZE - kontraktilní prstenec
Rýhování - 2 typy
- žloutek inhibuje rýhování
- Holoblastické:
- > Izolecitální vajíčka
- > Merolecitální vajíčka
- > Radiální ekvální, radiální inekvální, rotační rýhování
- Meroblastické:
- > Telolecitální vajíčka
- > Diskoidální, superficiální rýhování
Rýhování - Holoblastické
- rozdělí se celý objem embrya ( typické pro obojživelníky, savce a ježovky)
- typicky platí: čím méně žloutku embryo má, tím snáze lze oddělit objem embrya
- žloutek je jedna buňka, embryo se dělí kompletně
- IZOLECITÁLNÍ VAJÍČKA: malé množství žloutku (savci)
- MEZOLECITÁLNÍ VAJÍČKA: střední obsah žloutku (obojživelníci)
- ježovka: RADIÁLNÍ EKVÁLNÍ (1. a 2. osa poledníková, 3. osa rovníková -> vznik stejně velkých buněk)
- obojživelníci: RADIÁLNÍ INEKVÁLNÍ R. (3. osa není rovníková, vrchní buňky menší)
- savci: ROTAČNÍ R. (vznik 5 či 7 buněk - asynchronní)
Rýhování - Meroblastické
= ,,mero’’ => částečné
- dělí se jen určitá část cytoplasmy -> ZÁRODEČNÝ TERČÍK, ten plak obalí vajíčko
- TELOLECITÁLNÍ VAJÍČKA: vajíčko vyplněné žloutkem (ptáci)
- ryby, ptáci: DISKOIDÁLNÍ R. - zárodečný terčík se rýhuje a obaluje žloutek
- hmyz: SUPERFICIÁLNÍ R.: rýhovací jádro (rozdělí se jen jádro, ale ne cytoplasma -> jádra pak putují k povrchu a obalují cytoplasmu; jakmile jsou jádra obalena cytoplasmou, všechna přesně ví, co z nich pak bude
Gastrulace
= soubor vysoce koordinovaných pohybů buněk
- presumptivní ENTODERM A MEZODERM se dostává dovnitř embrya (na povrchu zůstane EKTODERM)
- vznik všech tří zárodečných listů - EKTODERM, MEZODERM, ENTODERM
Gastrulace - Gastrulační pohyby
- rozlišujeme 5 základních pohybů:
1. INVAGINACE - buňky se dotknout stěny
- ježovka (endoderm) - vytvoří se další otvor (naproti)
2. INVOLUCE - např. obojživelníci
- buňky z povrchu migrují dovnitř
3. INGRESE - např. ježovka (mezoderm), neuroblasty Drosophily
- polarizované buňky putují dovnitř
4. DELAMINACE - formace hypoblastu u savců a ptáků
- naráz se oddělí na 2 listy
- např. savčí a ptačí formace hypoblastu
5. Epibolie - opak involuce
- expanze jednoho listu přes jiné listy
- např. ektoderm u ježovky a obojživelníků
Rýhování - Mozaikový a regulační vývoj
- platí to jen u časného vývoje
MOZAIKOVÝ VÝVOJ - měkkýši
- informace o tom co z které buňky bude vychází zevnitř
- než se buňka rozdělí, jsou některé nasyntetizované proteiny a RNA na jedné straně a jiné na druhé
- když vytáhnu jednu buňku, celý organismus nebude mít danou informaci -> vnitřní (v buňce)
REGULAČNÍ VÝVOJ - obojživelníci
- informace jde zvenku
- každá buňka brzy ví, co z ní bude (i jádra, co ještě nejsou obalená)
- molekuly (=morfogeny) vytvářejí gradient -> ty tvoří dané buňky
- těmi se buňky rozdělí na daná místa
- různé morfogeny, někdy gradient nejvíc u budoucí hlavy, někdy vzadu
- když vyjmu část embrya, zbylé buňky se rozdělí, jde na ně stejný gradient jako na ty předtím -> díra se zaplní a není problém
- morfogeny ovlivňují i podle své koncentrace
Časný embryonální vývoj u ježovky - Rýhování
- RADIÁLNÍ HOLOBLASTICKÉ RÝHOVÁNÍ
- od 4. CYKLU:
- > ANIMÁLNÍ POLOVINA - MEZOMERY (středně velké blastomery)
- > VEGETATIVNÍ POLOVINA - MAKRO a MIKROMERY
- Mikromery - organizace formování MEZO- a ENTODERMU
Časný embryonální vývoj u ježovky - Rýhování - Blastulace
= vznik VEGETATIVNÍ DESTIČKY
Časný embryonální vývoj u ježovky - Gastrulace u ježovky
- růst FILOPODIÍ a VEGETSTIVNÍ DESTIČKY (ta pod vlivem mikro- a makromer tvoří filopodie)
- INGRESE primárního skeletogenního MEZECHYMU (mikromery)
- INVAGINACE vegetativní destičky - vznik PRIMITIVNÍHO STŘEVA (= ARCHENTERON, kolem něj mezenchym) a BLASTOPORU (budoucí anální otvor)
- protažení archenteronu -> KONVERGENTNÍ EXTENZE
- mitotická aktivita buněk SEKUNDÁRNÍHO MEZENCHYMU a ENDOTERMU a konečné zakotvení archenteronu - vznik a prolomení ÚSTNÍHO OTVORU