13. Formatio reticularis (færdig) Flashcards
Formatio reticularis
13.0.1 Redegør kort for beliggenhed, generelle opbygning og de væsentligste funktion(er) af formatio reticularis.
Svar her på beliggenhed og generel opbygning. Næste kort handler om funktion.
- Retikulærsubstansen strækker sig fra nedre del af medulla oblongata til øverste ende af mesencephalon, der fortaber sig i neurongrupper der går over i thalamus.
- Dvs. Formatio reticularis findes i medulla oblongata, pons og mesencephalon.
- Det udgøres af et diffust netværk af neuroner med forskellig størrelse. Den udgør den del af hjernestammen der ikke er optaget af hjernenervekerner eller specifikke fiberbaner som eks. Lemniscus medialis.
- Neuronerne har lange og spredte dendrittræer og aksoner med mange kollateraler der kommer vidt omkring.
- Mediale 2/3 af pons og medulla oblongata har mange kæmpeceller og kaldes reticularis gigantocellularis. De sender mange op- og nedstigende fibre og kan groft siges at være den efferente del.
- Den 1/3 laterale del har mange små celler og er primært den afferente del.
- At neuronerne i de mediale dele af retikulærsubstansen har mange lange opstigende eller nedstigende aksoner med talrige kollateraler, sikrer en betydelig divergens ⇒ signalerne fra hvert neuron spredes til mange neurongruppper. F.eks. R.F, BLM, M.S, hypothalamus og thalamus
- På billedet ses retikulærsubstansen (i en kat) markeret med rød. Raphekernernes helt mediale placering er vigtig at kende til.
Formatio reticularis
13.0.1 Redegør kort for beliggenhed, generelle opbygning og de væsentligste funktion(er) af formatio reticularis.
Svar her på funktion.
Tidligere kort omhandler beliggenhed og generel opbygning.
Først og fremmest afgives efferenter, der når fleste dele af CNS og afferenter bringer alle typer af sensorisk information, den er derfor vigtig for integration.
- Der dannes præmotoriske netværk, som organiserer målrettede, sammensatte bevægelser, eks. Gangrytme, blikcentre (PPRF og riMLF) og orienteringsbevægelser af hoved og krop som svar på syn- og ligevægt.
- Kontrol af respiration og cirkulationen findes i medulla oblongata.
- Respiration særlig i ventrolaterale retikulærsubstans. Den kaldes ventrolateral respiratory group (VRG). Styring af rytmiske bevægelse af diaphragma og accesoriske respirationsmuskler. VRG modtager information fra lunger om luftfyldningen (Vagus til nc. Solitarius og videre til VRG). Fra kemoreceptorer om pH, CO2og O2. Disse informationer kobles sammen til rytmegeneratoren.
- Cardiovaskulære kontrol, regulering af BT, HR og SV. Sidder i rostroventrolaterale medulla (RVLM), koordinering af hjertets arbejde og karrenes diameter ⇒ koblet til sympaticus og parasympaticus (vagus). Får information fra baroreceptorer gennem nc. Solitarius.
- Retikulære aktiveringssystem (RAS) – her kontrolleres bevidsthed og opmærksomhed gennem aktivitet i specifikke dele af retikulærsubstansen. Det er nødvendig for nogle specifikke sanseindtryk. Smerte moduleres også her. ALS sender kollateraler hertil som via andre veje kan nå kortikalt niveau, derudover sendes descenderende noradrenalin og
serotonin til interneuroner i grå substans der kan modulere smerten (se afsnit om smerte).
Mht. bevidsthed, så er flere kerner og deres transmitter vigtig, da de alle er aktive under vågen tilstand. De ridses kort op senere.
Vigtig er; skade på ascenderende fibre til thalamus/cortex fra retikulærsubstans medfører bevidsthedspåvirkning, koma eller evt. død
- Skeletmuskulatur– aktivering i et område i medulla oblongata medførte hyporefleksi og hypotoni, et andet område rostralt for medførte det omvendte. Der er altså et aktiverende system for rygmarvens NMN også. Muligvis kan hypertonien og hyperrefleksien ved ØMN-læsioner forklares her.
- Det er den retikulospinale bane, og den har derudover også påvirkning på posturale holdning, orientering af kroppen og hoved mod noget i omgivelserne + grovere motoriske bevægelser
Formatio reticularis
13.0.2 Hvilken virkning har det retikulære system på den elektriske aktivitet i cortex cerebri?
- Ved elektriske stimulering af retikulær substansen optræder der forandringer i hjernebarkens elektriske aktivitet, som kan registreres i EEG.
- Ved stimulering af retikulærsubstansen erstattes de langsomme bølger af hurtige, mere uregelmæssige bølger med lavere amplitude EEG forandrer sig at være synkroniseret til at være desynkroniseret. (Dvs. aktivering af EEG).
- I vågen tilstand, helt afslappet med lukkede øjne ses a-bølger på EEG.
- Det er regelmæssige bølger med en frekvens på 8-12 pr. sek. Så snart vi åbner øjnene stiger vores opmærksomhedsniveau.
- Det er de ascenderende aminer som har en generel øget aktivitet under vågen og opmærksom tilstand. På EEG ser vi nu en anden slags bølger kaldet b-bølger. De er uregelmæssige med en højere frekvens. Man kalder skiftet mellem a og b for desynkronisering.
- Formatio reticularis kontrollerer RAS (det retikulære aktiverende system) via ascenderende nervefibre. RAS forstærker thalamiske og corticale funktioner, hvilket kan aflæses på et EEG. Under søvn inhiberer formatio reticularis RAS, hvilket medfører lav elektrisk aktivitet corticalt, i form af langsomme corticale svingninger. Stimulering af RAS undertrykker disse langsomme corticale svingninger, ved desynkronisering, og er på den måde med til at forandre ens fysiologiske tilstand fra dyb søvn til vågen tilstand, hvor der ses høj elektrisk aktivitet corticalt, i form af hurtige corticale svingninger.
- Man kan også eksperimentel bevise det. Under operationer af dyr i narkose ville man uden stimulering af retikulærsubstansen se a-bølger. Hvis man stimulerede FR, så kom der b-bølger.
- Et dyr uden narkose viser tegn på øget opmærksomhed og vågenhed (aurosal) ved stimulering.
- Et ascenderende retikulært system er ansvarlig for stimulationen af cortex under vågen tilstand – substan-sen er derfor vigtig for opretholdelsen af normal vågen bevidsthed. Ved markant reduktion af aktiviteten i formatio retikularis indtræder bevidstløsheden.
Formatio reticularis
13.0.3 Afbrydelse af de ascenderende forbindelser for formatio reticularis har væsentlig betydning for funktionen af cortex cerebri. Angiv kort hvorfor?
Ved skader af retikulærsubstansen, hvor tr. Spinothalamicus, lemniscus medialis mv. ikke er ødelagt, der ser man patienter med øget bevidstløshed eller direkte koma. De ascenderende forbindelser har derfor en generel aktiverende modulering af cortex cerebri.
Til Bentes forelæsning nævner hun især acetylkolins forbindelser med thalamus og videre til cortex at være afgørende, da bevidstløshed optræder ved skade på den. Acetylkolin kommerfra nucleus pedunculopontinus (PPN). Det er ikke noget bogen nævner, tværtimod lægges stor vægt på, at det er et samspil mellem alle. Vurder selv hvad i synes.
Læsegruppen
- Formatio reticularis’ påvirkning af cortex cerebri er nødvendig for den bevidste opfattelse af og adækvate reaktioner på specifikke sensoriske stimuli.
- Når opmærksomheden vækkes af et nyt stimulus, sker det delvist via dettes virkning på formatio reticularis.
- Dette område formidler desuden de motoriske reaktioner, som gør, at man automatisk orienterer kroppen og hovedet i retning af stimulus. Bevægeapparatet sættes i beredskab, og der optræder ændringer af kredsløbet og ventilationen.
- Et ascenderende retikulært aktiverende system er ansvarligt for at stimulere hjernen under vågenheds-tilstande – formatio reticularis er således nødvendig for at opretholde normal vågen bevidsthed. Ved destruktion af de ascenderende forbindelser fra formatio reticularis fås bevidsthedssløring og lavfrekvente EEG-waves af δ typen, og ved markant nedsættelse i aktiviteten af formatio reticularis indtræder bevidstløshed.
Formatio reticularis
13.0.4 Benævn de to væsentligste aminerge kerneområder i formatio reticularis og angiv kerneområdernes lokalisation og deres indhold af neurotransmitter
De vigtigste er locus coeruleus (noradrenalin) og raphekernerne (serotonin). Det karakteristiske ved disse to kerner er at de indeholder et lille antal neuroner, men de har meget stærkt forgrenet axoner. Således nås de fleste dele af CNS hvor nervetermina-lerne frembringer modulerende virkninger.
Locus coeruleus
- Udgøres af en lille gruppe pigmenterede celler dorsolateralt i pons i gulvet af 4. Ventrikel.
- De bruger noradrenalin.
- De projicerer til stort set hele CNS.
- NA reducerer distraherende stimuli
- Fungerer modulerende ved stress og panik hos patienten
Raphekernerne
- Ligger helt tæt på midtlinjen på begge sider, gennem alle 3 afsnit af hjernestammen.
- Det er serotonerge neuroner.
- Serotonin reducerer impulsive fejlresponer
Andre kerneområder, gennemgået til forelæsning
Nucleus pedunculopontinus (PPN)
- Små neurongrupper på overgang mellem pons og mesencephalon.
- De er kolinerge acetylkolin øger præcission i udførelsen af bevægelsen
- Nc. Tuberomamillaris findes i corpus mamillaris. De er histaminerge
Dopaminerge neuroner
- De findes lidt over det hele.
- Det er bare IKKE substansia nigra, det er lidt vigtigt.
- Dopamin øger udførselshastigheden
Nc. Basalis meynert er også kolinerge.
Laterale hypothalamus
- hypokretin (orexin)
Udmærket billede der viser kernerne og deres projektioner. Bemærk dog, at raphekernerne (RN) ikke kun ligger der. De strækker sig gennem hele hjernestammen.
Det skal desuden også nævnes, at banen fra PPN til cortex er indirekte da der er stop i intralaminære thalamuskerner. De andre er direkte
Formatio reticularis
13.0.5 Hvad viser EEG?
- EEG (elektroencephalografi) måler spredning og svækkelse af de elektriske potentialer i hjernen.
- I vågen afslappet tilstand med lukkede øjne ses α-bølger (synkroniseret), mens der ved tanke arbejde ses β-bølger (dekroniserede).
Formatio reticularis
13.0.6 Nævn to situationer, hvor EEG-aktiviteten ændres.
Ændringerne i membranpotentialet i et enkelt neuron er ekstremt små, men når en stor gruppe neuroner exciteres eller inhiberes samtidigt, vil der dannes en stor ionstrøm, som kan måles med et antal elektroder placeret på hovedbunden.
Signalet skal dog amplificeres.
EEG er således en tidsafhængig optagelse af den samlede elektriske aktivitet i en stor gruppe af cortikale neuroner.
Ændringerne i elektrisk aktivitet er primært resultatet af postsynaptiske potentialer, da aktionspotentialer er af for kort varighed til at kunne bidrage væsentligt til EEG, medmindre en stor gruppe cortikale neuroner depolariseres samtidigt. Ændringer i EEG-aktivitet relateret til sensoriske stimuli kaldes evoked potentials eller eventrelated potentials, ERP’er.
Ændringer i amplituden og frekvensen af EEG aktivitet er en pålidelig indikator af ændringer i opmærksom-hed og af den underliggende aktivitet i cortex cerebri.
På EEG kan aflæses om
- patienten er vågen (lukkede øjne 8-12 Hz, åbne øjne mindst 14 Hz)
- sover (5 Hz)
- har tumor (2 Hz)
- eller ligger i koma (0-1 Hz)
Når vi er i afslappet, vågen tilstand med lukke øjne ser vi a-bølger. Når vi går ind i den dype rolige søvn optræder “Slow Wave Sleep”, da bølgerne nu bliver langsommere. De kan angives som d-bølger og er langsommere og lidt mere uregelmæssigt. Ca. 4 pr. sek.
Den anden er desynkroniseringen fra a til b.
En 3 situation er under REM-søvn, her ser vi faktisk også desynkroniseringen samtidig med hurtige konjugerede øjenbevægelser og en stort set fuldstændig ”lammet” krop.
Formatio reticularis
13.0.7 Hvilken sammenhæng er der mellem formatio reticularis’ aktivitet og den cortikale neuronale aktivitet, målt ved elektroencephalografi (EEG)?
EEG viser den elektriske aktivitet i cortex cerebri og bruges til at karakterisere cortikal aktivitet under vågen tilstand og ved forskellige faser af søvn.
Under narkose domineres EEG af slow waves, altså langsomme bølger. Elektrisk stimulation af formatio re-ticularis får EEG til at gå fra slow wave aktivitet til et stadie med højfrekvente, usynkroniserede bølger med lavere amplitude – dette kaldes også aktivering af EEG. De samme forandringer ses ved overgang fra afslap-pet til opmærksom tilstand. En opmærksomhedsreaktion følges således af en aktivering af EEG, men også andre adfærdsforandringer – det er dette, der på engelsk kaldes ”arousal”.
Et ascenderende retikulært aktiverende system er ansvarligt for at stimulere hjernen under vågenhedstil-stande – formatio reticularis er således nødvendig for at opretholde normal vågen bevidsthed. Ved markant nedsættelse i aktiviteten af formatio reticularis indtræder bevidstløshed.
- Stimulering (øget aktivitet) af formatio reticularis forårsager desynkroninsering af EEG, hvilket er en øget aktivitet af cortex.
- Arousal medfører øget puls og blodtryk, vågenhed og klarhed, og vil derfor øge aktiviteten af EEG.
Formatio reticularis
13.0.8 Hvad er den typiske ændring i den cortikale elektriske aktivitet ved ”arousal” udløst via aktivering/stimulation formatio reticularis?
Arousal (øget vågen tilstand og opmærksomhed) øget puls, respiration etc.
Man er modtagelige for sanseindtryk.
Som vi har været inde på, så er det desynkronisering.
Ekstra
Hvorfor kan retikulærsubstansen kaldes et “aktiveringssystem” ?
- Ved elektrisk stimulering af retikulæresubstansen kan både lavere og højere niveauer af CNS aktiveres.
- F.eks. retikulærsubstansen påvirker funktioner, som formidles via rygmarven, som muskelspænding, åndedræt og blodtryk, samtidigt som den virker på hjernebarkens aktivitet og på bevidsthedsniveauet.
- -Derfor kan man bruge betegnelsen hjernestammens aktiveringsystem om retikulæresubstansen og dens forbindelser.
Ekstra
Hvordan virker retikulærsubstansen på skeletmuskler?
Der to områder i retikulærsubstansen som påvirker musklernes spændingsstilstand, dvs. muskeltonus, nemlig den inhibitoriske region og den faciliterende region
- Formatio reticularis kan kontrollere både α og γ motorneuroner, hvor sidst nævnt kan styre sensitivite-ten af muskeltenen.
- Den inhibitoriske region i MO inhiberer γ motorneuronerne og den faciliterende region (rostralt for den inhibitoriske) stimulerer γ neuronerne.
- Muskeltonus kan derfor op og nedreguleres ved skift/balance imellem de to regioner. (Desuden fibre fra cerebellem, basalganglier, cortex og andre regioner er også med til at have indflydelse på dette, da de sender fibre til formatio reticularis)
Ekstra
Hvordan udøver retikulærsubstansen kontrol af åndedrættet?
Neuronerne med aktivitet, som er relateret til åndedrætsbevægelserne, findes i mange dele af hjerne-stammen, men særlig i den ventrolaterale retikulærsubstans i medulla oblongata (VRG).
- I VRG findes der mange premotoriske neuroner som monosynaptiske og polysynaptiske neuroner, der kontroller den rytmiske aktivitet til de motorneuonerne i rygmarven, som innerverer diafragma og an-dre åndedrætsmuskler.
- Den rytmiske generator findes i et netværk af små neuroner som kaldes det pre-Bötzingerske kom-pleks. Aktiviteten af den rytmiske generator afhænger desuden af sensorisk information fra thoraxvæg-gen, lungeudvidelsen og kemoreceptorsignaler (blod pH & CO2).
Ekstra
Hvordan udøver retikulærsubstansen kontrol af cirkulationen?
- Retikulærsubstansen er af betydning for kardiovaskulær kontrol, dvs. reguleringen af blodtrykket, di-stribution af blod til organer, slagvolumen, og HR.
- Det er den rostroventrolaterale medulla (RVLM), som er ansvarlig for koordineringen af de nødvendige ændringer i blodårenes diameter (vaskulær modstand) og hjertets arbejde (Cardiac output).
Ekstra
Angiv afferenter til retikulærsubstansen
- Smerte, temperatur fra ansigt og krop
- Viscera
- Visuel input – colliculus superior
- Auditiv input – centrale hørebaner
- Vestibulært input – vestibulariskernerne
- Cerebellum
- Basalganglierne – via SN til PPN
- Cortex – MI, PMA, SI
- Hypothalamus
- Amygdala
- PAG
Ekstra
Angiv efferenter fra retikulærsubstansen
- Medulla spinalis – ventrale og dorsale retikulospinale baner
- Cerebellum, basalganglier – SN
- Thalamus’ intralaminære kerner og videre til hjernebarken
- Kerner i hjernestammen – premotoriske netværk (PPN, PPRF, riMLF)
