10. Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus (færdig)

Question 1

Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus

LUGTESANSEN

10.1.1 Beskriv kort bulbus olfactorius celletyper.

Answer 1

Udløberne fra sansecellerne for lugteneuronerne samles i små fascicler som til sammen udgør n. olfaktorius (I). Disse bundter træder gennem lamina cribosa ossis ethmoidales og går ind i bulbus olfaktorius.

Bulbus olfactorius ligger over næsehulen på undersiden af frontallappen. De umyeliniseret aksoner fra san-secellerne danner synapser med dendritter fra mitralcellerne, men dette sker i en kompliceret struktur, hvor også udløber fra interneuroner indgår. Disse kontaktsteder kaldes glomeruli. (De aftager med alde-ren). Dvs. sanseceller danner synapse med mitralceller. Flere sanseceller til 1 mitralcelle, men kun en type sansecelle til en mitralcelle -> mitralcelle modtager kun info om en type lugt. 1 mitralcelle + de sanseceller den synapser med = glomerulus.

Bulbus olfactorius indeholder også talrige kornceller, som danner et eget lag. De er en form for inter-neuoner, som mangler aksoner. Signalformidlingen sker ved dendrodendritiske synapser. Korncellerne formidler lateral inhibition i bulbus olfactorius, og er elektrisk koblet med hinanden (Minder om horisontalcel-lerne i retina). Når en mitralcelle modtager eksitation, så hæmmes nabocellerne vha. korncellerne.

Når mitralcellerne modtager excitation fra sansecellerne, hæmmes nabocellerne via korncellerne.

Mitral-cellerne benytter glutamat som neurontransmitter, hvorimod korncellerne benytter GABA. Nogle interneuroner bruger dopamin, der er også påvist glysin og noradrenalin.

En gruppe interneuroner bruger dopamin. Den efferente forbindelse anvender noradrenalin som neuron-transmitter, og er vigtigt for ændringer i bulbus olfactorius ved læring.

Question 2

Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus

LUGTESANSEN

10.1.2 Beskriv kort opbygningen af de olfaktoriske forbindelser fra receptor til hjernebark.

Answer 2

Receptorceller for lugtesansen i slimhinden i næsehulen (øvert i cavitas nasi). Lugteepithelet er pseudounipolært og indeholder støtteceller (sustentacularceller) og basalceller udover sansecellerne. Basalcellerne deler sig mitotisk til sanseceller, og støttecellerne danner en elektrisk isolering.

Slimhinden øverst i næsehulen og septum nasi indeholder lugteepithelet. I slimhinden sidder små fimrerhår (cilier) som er dendritter, der opfanger odoranter (via GPCR). Den receptorcelle (sansecelle) de tilhører, er et bipolart neuron. Og den sender sit akson i bundter ind gennem lamina cribrosa ossis ethmoidalis til bulbus olfactorius som n. olfactorius.

Bulbus olfactorius ligger over næsehulen på undersiden af frontallappen. I bulbus olfaktorius synapser fibrene med mitralceller, der ligger ordnet i glomeruli.

Aksoner fra mitralceller går via tractus olfactorius og tuberculum olfactorium bagover til hjernen, udenom thalamus. Nogle krydser i commisura anterior.

De fleste fibre fra bulbus olfactorius ender i medialfladen af temporallappen. Disse går dermed direkte til korteks. De ender i de yderste lag af korteks. Fibrene ender dels i korteks og dels i amygdala. I korteks en-der fibrene både i piriforme korteks i uncus og i tilgrænsende dele af area enterhinalis (area 28). Fibrene til amygdala ender i visse underafdelinger der særlig virker på hypothalamus. Områderne i temporallappen der primært modtager fibrene fra bulbus olfactorius kaldes den primære lugtebark.

Ekstra

• Fra primær lugtebark går efferenter til undersiden af frontallappen, kaldet orbitofrontalcortex. Dette område modtager desuden fibre fra visuel og somatosensorisk associationsområder. Fra insula der behandler smag. Fra barkområder mht. motivation, emotioner og hukommelse. Forbindelserne er reciprokke.
• Nogle fibre går til hypothalamus. De dele der modtager fibre har at gøre med regulering af appetit, medindtag og fordøjelse. Orbitofrontalcortex sender desuden også fibre herhen. Den modtager således integreret og ikke-intregreret lugteinformation.
• Som sagt krydser nogle fibre i commisura anterior (mellem de to tractus/tuberculum olfactorius. Lugtesansen er derfor dobbeltsidig repræsenteret.

Question 3

Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus

LUGTESANSEN

10.1.3 Angiv den cortikale repræsentation af lugtesansen

Answer 3

Primær lugteområde er bedre beskrivende end primær lugtebark, da amygdala indgår som ikke er bark:

• Amygdala
• Area entorhinalis (BA 28)
• Den pyriforme cortex i incus (BA 27)

Alt sammen er således fortil og medialt i temporallappen.

Sekundær lugteområder, igen: Hvis sekundære lugtecortex, så er det kun orbitofrontalcortex:

• Orbitofrontalcortex (modtager mange andre informationer, derfor stor integration)
• Hypothalamus

Question 4

Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus

LUGTESANSEN

10.1.4 Redegør kort for den biologiske ”konsekvens” af lugtesansens centrale forbindelse til amygdala.

Answer 4

• Lige under lugtebarken og fortil i frontallappen ligger amygdala, hvor fibre fra lugtesansen også projiceres til.
• Dette område behandler emotioner og adfærd.
• Lugtefibrene er forbundet til amygdala, der sender fibre videre til hypothalamus både direkte og indirekte. Denne forbindelse er vigtig i forbindelse med appetitm, næringsindtag, og adfærd for at skaffe den.
• Forbindelse til amygdala er også af betydning for seksuelreflekser og seksuel relateret adfærd.
• I amygdala bliver lugtene desuden koblet sammen med følelser (fx ikke at kunne lide en lugt).
• Det strukturelle grundlag for seksuel adfærd er ikke kendt i detaljer. Men forbindelerserne med amygdala til frontalcortex og hypotahalmus må være af betydning for kontrol af adfærd og emotioner

Question 5

Lugtesansen, smagssansen og hypothalamus

LUGTESANSEN

10.1.5 I hvilke sygdomme er lugtesansen stærkt nedsat?

Answer 5

Manglende eller nedsat lugtesans kaldes anosmia.

• 1. Olfaktoriske receptor neuroner løbende udskiftes (omsætning 30-60 dage) - men udskiftning mindskes ved højere alder. Det basalcellerne, der hele tiden danner nye bipolarceller hver 30-60 dag. Fordi dette aftager med alderen ⇒ Aldersrelateret anosmia.
• 2. Almindelige årsager til anosmi (tab af lugt): en forkølelse eller allergisk rhinitis. Odoranter kan ikke nå cilierne.
• 3. Ensidig anosmia kan skyldes traumer af cribriform plade (lamina cribrosa), meningeom af olfaktoriske rille eller andre frontal tumorer beskadige lugtekolben og tarmkanalen. Giver unilateral anosmia.
• 4. Epileptiske anfald med oprindelse i uncus (piriform cortex) kan forårsage ubehalige olfaktoriske eller smagsmæssige auraer (hallucinationer).
• 5. Accelerateret aldersbetinget fald i olfaktoriske følsomhed i Parkinsons og Alzheimers sygdom - Lugt tests kan anvendes til tidlig diagnose af Parkinsons

Question 6

10.2 SMAGSSANSEN

10.2.1 Redegør kort for smagssansens forbindelser fra de perifert beliggende receptorceller til den cerebrale cortex.

Answer 6

Smagssignalerne kommer fra kemoreceptorer i smagsløgene. Smagsløgene sidder i små papiller.
Vi har papilla vallata i tværgående række bag på tungen, Papilla fungiformis sidder fortil på tungen, Papilla foliata sidder på siden bagtil. Desuden findes papilla filiformis, som har en mere mekanisk funktion.

Smagsløgene er bygget op omkring 100 langstrakte støtteceller og sanseceller. Sanseceller har mikrovilli som samles mod smagsporen, hvor der kan dannes kontakt med smagsstofferne.

Smagsstoffer, der er opløst i spyt, vil depolarisere sansecellerne og som respons vil der fra den basale del af sansecellen frisættes neurotransmitter (serotonin + ATP), der sørger for AP i den afferente fiber. ATP sætter sig på ionotrope purinreceptorer (P2x), dette udløser et AP i de afferente fibre.

Afferent forløb

• _Forreste 2/3 de_l går de afferente fibre først til n. lingualis og videre af chorda tympani. Herfra af n. facialis (egentlig n. intermedius), trofisk centrum i ganglion geniculi og videre til nc. Solitarius pars rostralis.
• Bageste 1/3 går via n. glossopharyngeus, trofisk centrum i ganglion inferior, videre til nc. Solitarius pars rostralis
• Helt bagerst ved epiglottis, palatum og vallecula epiglottica gennem n. vagus, trofisk centrum i ganglion inferior, videre til nc. Solitarius pars rostralis.

Via hjernenerverne kommer det afferente signal til den øverste del af nc. solitarius (ipsilateralt), hvor der dannes synapser.

Fibre ascenderer fra nc. Solitarius pars rostralis ipsilateralt til nucleus parabrachialis i pons. Herfra videre til thalamus især VPM.

Fra VPM går der fibre til amygdala og forreste del af insula. Dette område modtager også information om lugt. Det kaldes det primære smagsområde. Herfra kan der også gå fibre til orbitofrontalcortex.

OBS: Læsegruppen beskriver, at andet forløb fra VPM til cortex. Se billede…

Question 7

10. 2 SMAGSSANSEN
11. 2.2 Angiv de efferente forbindelser fra centralnervesystemet, der indgår i en reflektorisk, smagsudløst spytsekretion.

Answer 7

Alle smagsfibre ender i den kranielle nc. Solitarius, hvorfra der går forbindelser til nc. Salivatorius inferior og nc. Salivatorius superior.

Der går forbindelser til dorsale vaguskerne som kan øge ventrikelsekretionen. Dette er reflektorisk spytsekretion og ventrikelsekretion.

Nogle neuroner fra nc. Solitarius går til hypothalamus, enten direkte eller via nucleus parabrachialis. Hypothalamus styrer overordnet det autonome nervesystem og derfor også spyt- og ventrikelsekretionen.

Forløb af efferenterne til spytkirtlerne:

• Fra nc. Salivatorius inferior ⇒ præganglionære fibre: n. glossopharyngeus ⇒ n. tympanicus til plexus tympani ⇒ videre som n. petrosus minor til ganglion oticum ⇒ synapse med det postganglionære parasympatiske neuron ⇒ videre af n. auricolotemporalis til gl. parotidea
• Fra nc. Salivatorius superior ⇒ præganglionære fibre: n. intermedius til n. facialis ⇒ løber i canalis facialis og i 3. Stykke går fibrene med chorda tympani ⇒ chorda tympani fusionerer med n. lingualis ⇒ herfra føres de præganglionære parasympatiske fibre til synapse med de postganglionære i ganglion submandibulare ⇒ herfra ud til gl. sublingualis og submandibularis.

Question 8

10.2 SMAGSSANSEN

10.2.3 Hvilken grundtyper af smagskvaliteten findes, og hvordan mener man, at de tilknyttede receptorceller aktiveres?

Answer 8

Kan opdeles i sur, sød, salt, bitter og umami.

Salt: NaCl, registreres ved en ionotrop natrium ionkanal (influx af Na+) → depolarisering.

Surt: HCl, aktiveres af H+. Det sætter sig på en ionotrop receptor (direkte koblet til ionkanal) som lukker en kaliumkanal → depolarisering.

Sødt og umami: Bliver registreret af den samme metabotrope glutamat- og GABAB-receptor (T1R). Det er en metabotrop G-proteinkoblet receptor. Nogle T1R aktiveres af søde stoffer (sødme) andre af aminosyrer (Umami) især glutamat hos mennesket.

Bitter: Bliver registreret af en metabotrop G-protein koblet receptor (T2R).

Alle receptorer sidder apikalt i smagscellen (i smagsløget), og depolarisering medfører for alle transmitterfrisætning basalt til afferente fibre. Der frisættes ATP og serotonin.

Question 9

HYPOTHALAMUS

10.3.1 Angiv på oversigtsform hypothalamus’ opdeling i kerneområder.

Answer 9

Man kan opdele det i en medial og lateral del:

Medial kan igen opdeles i en forreste, midterste og bageste kernegruppe:

Fortil (grønne kerner):

• det præoptiske område helt forrest
• nucleus paraventricularis tæt ind til 3. Ventrikel,
• nucleus suprachiasmaticus og nucleus supraopticus lige over chiasma opticum.
• Desuden siger forelæsningsslide der er en nucleus anterior.

Midterste del (røde kerner):

• nucleus dorsomedialis mest dorsal
• Nucles ventromedialis ventral for dorsale
• Nucleus arcuatus i bunden af 3. ventrikel

Bagtil (grå kerner):

• Nucleus posterior tæt ind til ventriklen
• Nucleus mamillaris i bunder af ventriklen

Denne opdeling er taget fra brodal. Forelæser har 4 opdelinger med, hvor det præoptiske område ligger der og ikke bare i forreste del. Se billede.

Laterale del:

• Yderst findes the middle forebrain bundle, som er en ansamlig af fibre
• Herefter laterale hypothalamuskerne
• Inderst de tuberale kerner, dette svarer til midterste del af mediale kerner.

Question 10

HYPOTHALAMUS

10.3.2 Redegør for hypothalamus’s anatomiske forbindelser med hypofysens baglap og forlap, og beskriv de magnocellulære og parvocellulære neuroendokrine systemer.

Answer 10

Hypofysens baglap er udviklet fra centralnervesystemets neuroektoderm. Den sidder derfor hæftet med hypothalamus gennem hypofysestilken, som består af fibre i det hypothalamo-hypofyseale kredsløb.

Forlappen sidder rundt om baglappen og er forbundet med hypothalamus funktionelt gennem portåresystemet.

Magnocellulære neuroendokrine system

Fra nucleus paraventricularis og nucleus supraopticus leder oxytocin og ADH/AVP til neurohypofysen gennem axonal transport i tractus hypothalamohypofysealis.
ADH/AVP reguleres fra osmoreceptorer særlig i nucleus supraopticus.

Oxytocin kontraherer glat muskulatur i uterus og mælkekirtler. Når barnet lægges til bryst går signaler til rygmarv og videre til nc. Paraventricularis. Herfra øges oxytocin syntese.

Parvocellulære neuroendokrine system

Frigivelse af releasing hormones og inhibitoriske hormoner (dopamin og somatostatin).

Fra kerner i hypothalamus ender de i øverste del af hypofysestilken som kaldes eminentia mediana. Herfra kommer hormonerne over i portåresystemet, der danner kapillærnet omkring adenohypofysen. Det er relativt små neuroner der sender fibre til eminentia mediana, og det kaldes derfor det parvocellulære system. De fleste fibre kommer fra nucleus arcuatus.

• Fra nucleus arcuatus frigives GHRH ®adenohypofysens frigiver GH
• CRH frigives fra nucleus paraventricularis ®ACTH
• TRH fra nucleus arcuatus ®TH
• Fra preoptiske områder GnRH ®FSH og LH
• PRH (nok fra nucleus arcuatus) ®Prolaktin. Hæmmes i hvert fald fra dopamin fra nucleus arcuatus.

Question 11

HYPOTHALAMUS

10.3.3 Angiv med eksempler på nerveforbindelser og neuroendokrin styring, hvordan hypothalamus kan have en rolle ved emotionelle reaktioner og stress.

Answer 11

En stressreaktion kan fysisk måles ved øget sympatisk aktivitet og øget cortisolkoncentrationer.

Fra hypotahalmus’ parvocellulære system fristættes corticotropt releasing hormone (CRH) det fører til frisætning af adrenocorticotropt hormone (ACTH) som stimulerer cortisolsyntesen i binyrebarken.

Fibre fra forreste del af hypothalamus sender descenderende fibre til præganglionære parasympatiske neuroner, bl.a. vaguskernen.
Fibre fra bageste del sender descenderende fibre til præganglionære sympatiske neuroner i lateralhornet. Her kan vi få et øget sympaticusrespons som vi ser under stress.

Emosjoner er især også styret af det autonome nervesystem, eks. Hjertebanken ved nervøsitet og angst etc.

Der er reciprokke forbindelser med limbiske strukturer, eks. Amygdala som er vigtig for emotionel adfærd. Ud fra disse forbindelser kan der således koordineres en hensigtsmæssig adfærd. Forbindelser til retikulærsubstansen er også vigtig. Koordination af adfærd relativt til alle de input hypothalamus modtager, er altså en vigtig funktion.

Mennesket er kompliceret mht. emotioner. Det kan nemt ses hvis vi føler angst eller ubehag. Der er øget sympaticus, hyperventilation, takykardi etc. Der kan ses diarré hyppig vandladning Det er lidt sværre når det kommer til velbehag, glæde osv. Vi kan føle det subjektivt og fortælle andre om det. Vi kan måske se det gennem smil eller positiv adfærd. Derfor er forsøg på dyr lidt svære, da de ikke på samme måde kan fortælle om deres følelser.

Question 12

HYPOTHALAMUS

10.3.4 Hvordan regulerer hypothalamus organismens varmetab og varmekonservering?

Answer 12

Hypothalamus får besked om kroppens temperatur fra termoreceptorer, både i hud og og blodbanen. Målet er at sikre en optimal kernetemperatur.

Forreste del registrerer særlig varme. Vi reagerer med autonomt respons ved at vasodilatere karene, især til huden. Vi øger også svedproduktionen samt ændrer adfærd der bringer os over i skyggen, tager tøjet af etc. Til forelæsning står der at det er parasympaticus. Det kan også nemt tænkes da det er fra forreste del. Dog er svedsekretionen et sympatisk respons, så jeg vil bare angive det lidt konservativt som ændret autonomt respons.

Ved kulde er det især celler i bageste del. Vi ser igen ændret autonomt respons, hvor det i dette tilfælde især er sympatisk. Vi ser kontraktion af kar, nedsat/ingen svedproduktion. Hvis ikke dette er nok ser vi at hårene rejser sig (sympaticus) og vi begynder at ryste for at varmeproducere. Dette kan både være sympaticus og somatisk. Vi ændrer også adfærd og tager eks. Mere tøj på.

En god huskeregel til autonome nervesystem er, at parasympaticus varetager funktioner der har med vedligeholdelse, fordøjelse osv. Det gør sympaticus også, men den træder først i kraft når vi udsættes for ekstreme ting. Derfor kan man godt antage det er sympaticus der øges ved både varme og kulde

Question 13

HYPOTHALAMUS

10.3.5 Nævn en homeostatisk regulering, som styres fra hypothalamus, og angiv kort de effektormekanismer i form af efferente nerveforbindelser eller anden kommunikation, som hypothalamus anvendes til i sin påvirkning af de perifere effektororganer på.

Answer 13

I 10.3.4 blev en af dem beskrevet. Vi kan tage en ny her.

Den cirkadiane rytme organiseres i hypothalamus:

Nucleus suprachiasmaticus har en pacemaker funktion som egentlig kan lave rytmen selv. Men den præcise rytme påvirkes fra andre steder. Især lysindtryk fra retina påvirker den. Fibre fra retina ender i SCN, her kommer information om lysmængde.
Hypothalamus kan påvirke eks. Cortisoludskillelsen, den bliver lavere om aftenen.
Nogle fibre går til epifysen (koglekirtlen) som udskiller melatonin. Melatonin hæmmes af øget lys. Melatonin er bl.a. med i modulering af døgnrytmen.

Desuden er den vigtig for søvn. Der findes et søvncenter i forreste del og et center for vågenhed i bagest del.
I bageste del findes nucleus tuberomamillaris som udskiller histamin. Påvirker bl.a. rafekerner, locus coeruleus og noget af cortex.

Bagtil og lateral findes nogle diffuse neuroner. De udskiller hypokretin (orexin) som øger vågenhed.

Regulering af fordøjelse og fødeindtag:

Hypothalamus har en indstillet kropsvægt, et såkaldt lipostat.
nc. Arcuatus udskiller neuropeptid Y som øget indtag og POMC som reducerer det.

Der findes negativ feedback gennem leptin, insulin og glukose som kan hæmme madindtag.

Ghrelin kan øge.

Derudover information om nc. Solitarius om ventriklens fyldningsgrad.

Question 14

HYPOTHALAMUS

10.3.6 Angiv den arterielle karforsyning af hypothalamus.

Answer 14

Primært fra a. hypofysialis superior fra a. carotis interna (eller a. communicans posterior).
Der ses evt. anastomoser med a. hypofysialis inferior.

Question 15

HYPOTHALAMUS

10.3.7 Nævn de vigtigste forbindelser til og fra corpus mamillare.

Answer 15

Corpora mamilare er opbygget af en medial og lateral kernegruppe, som vidst ikke er så vigtig.

Den er vigtig led i overføring af information fra temporallappen til gyrus cinguli som sandsynligvis er vigtig for hukommelsen.

Efferente

• Fasciculus mamillothalamicus, går frem og op under sidevæggen i 3. Ventrikel og ender i thalamus’ nucleus anterior. Herfra går fibre til gyrus cinguli.
• Fibre til ponskerner herfra til cerebellum. Disse ponskerner får også information fra gyrus cinguli. Så cerebellum får fra begge.

Afferente

• Hippocampusformationen via fornix
• Hjernestammen
• Septumkerner

Hypothalamus er mellemled i det der kaldes Papez kredsløb. Det er et kredsløb der har med emotionel udtrykkelse at gøre. Det er på følgende måde:

Hippocampusformationen → Via fornix → Corpus mamillare → Fasciculus mamillothalamicus → Nucleus anterior thalamicus → Gyrus cinguli → Entorhinale cortex → hippocampusformation igen.

Under hypothalamus er der skrevet en del ud over det der besvarer spørgsmålene. Det var meningen at det skulle lette forståelsen for en ret kompliceret struktur.