wykład 1 - wstęp Flashcards
Metody badawcze w neuronauce
– Pomiar aktywności elektrycznej mózgu
– Biologiczne podstawy sygnału rejestrowanego przez EEG
– Standardy prowadzenia badań EEG
– Analiza częstotliwościowa
– Analiza potecjałów zdarzeniowych
– Zalety i ograniczenia elektroencefalografii
Pomiar aktywności elektrycznej mózgu
-pomiar inwazyjny:
ICR = Intra Cranial Recording, Single
Neuron Recording,
ECoG = ElektroKortykoGrafia
-pomiar nieinwazyjny (na powierzchni czaszki):
EEG = ElektroEncefaloGrafia
Tło historyczne - Pomiar aktywności elektrycznej mózgu
1879 r.
Richard Caton rejestracja potencjałów elektrycznych
generowanych przez mózg królika, psa
1890 r.
Adolf Beck i Napoleon Cybulski Zakład Fizjologii i Histologii CMUJ,
Oznaczenie lokalizacji w mózgu i rdzeniu za pomocą zjawisk elektrycznych
(m.in. potencjały wywołane i desynchronizacja EEG)
1929 r.
Hans Berger I rejestracja aktywności elektrycznej generowanej
przez mózg człowieka (m.in. opis rytmów alfa i beta w zapisie EEG)
Bariera krew – mózg
o Mechanizm sprawiający, że większość substancji chemicznych nie może się przedostać do mózgu
o Jest w celu zminimalizowania ryzyka utraty komórek nerwowych -> bariera ta nie pozwala wirusom, bakteriom i innym szkodliwym substancjom przenikać do tkanki nerwowej
Jak działa bariera krew-mózg?
o Powstaje dzięki odpowiedniemu uporządkowaniu komórek śródbłonka kapilar mózgowych
o Wady – bariera nie pozwala na przenikanie do układu nerwowego większości substancji odżywczych
o Pasywne przechodzenie przez barierę – cząsteczki pozbawione ładunku elektrycznego – tlen i związki rozpuszczalne w tłuszczach
o Aktywny transport przez barierę – glukoza, aminokwasy, niektóre witaminy, hormony
POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY NEURONU
> W nieobecności czynników zewnętrznych, błona zachowuje STAN POLARYZACJI – różnicy ładunku elektrycznego -> wnętrze neuronu jest naładowane ujemnie względem zewnętrza -> ta różnica potencjałów – to POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY
o Błona jest selektywnie przepuszczalna – co oznacza, że niektóre cząsteczki mogą przez nią przechodzić łatwiej niż inne
o Błona w STANIE SPOCZYNKOWYM ma ZAMKNIĘTE kanały SODOWE, co oznacza całkowite zatrzymanie przepływu sodu. Kanały potasowe są przymknięte, ale nie całkowicie pozamykane, dlatego możliwy jest też powolny przepływ potasu.
o Stężenie jonów sodu Na+ na zewnątrz błony jest dziesięciokrotnie wyższe niż wewnątrz, bo POMPA SODOWO-POTASOWA, która jest kompleksem białkowym, wypompowuje 3 jony sodu na zewnątrz komórki i wciąga 2 jony potasu do wewnątrz.
Pompa jest skuteczna tylko ze względu na SELEKTYWNĄ PRZEPUSZCZALNOŚĆ BŁONY, która zapobiega wpływaniu z powrotem do wnętrza komórki wypompowanych jonów sodu.
GRADIENTY W POTENCJALE SPOCZYNKOWYM
> Błona neuronu utrzymuje GRADIENT ELEKTRYCZNY – różnicę ładunku elektrycznego między wnętrzem, a zewnętrzem komórki
o GRADIENT ELEKTRYCZY – dąży do wciągnięcia sodu do wnętrza
o GRADIENT STĘŻEŃ - różnica w rozmieszczeniu jonów między wnętrzem i zewnętrzem błony.
o Podsumowując: na K+ potas działają dwie siły – gradient stężeń wypycha, a gradient elektryczny – wpycha; zaś na sód Na + - przy obu gradientach wpuszczanie jonów do środka.
DEPOLARYZACJA
Różnica między progiem, a potencjałem czynnościowym - DEPOLARYZACJA, która przekroczy poziom progowy, powoduje powstanie POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO. Depolaryzacja, która nie osiąga progu go nie wywołuje
HIPERPOLARYZACJA
zwiększona polaryzacja – przekraczające zwykły stan neuronu nagromadzenie się ujemnego ładunku wewnątrz komórki – prowadząc do bardziej ujemnego potencjału niż w warunkach normalnych. DEPOLARYZACJA to ubytek ujemnego ładunku wewnątrz komórki.
NAPIĘCIOZALEŻNYMI KANAŁAMI JONOWYMI
Białka kontrolujące przepływ sodu są NAPIĘCIOZALEŻNYMI KANAŁAMI JONOWYMI, czyli kanałami, których przepuszczalność zależy od różnicy potencjału po obu stronach błony.
Leki znieczulające miejscowo
– Nowokaina, Ksylokaina – przyłączają się do kanałów sodowych błony, zapobiegając przechodzeniu jonów sodu. Na tej podstawie leki te blokują potencjały czynnościowe w danym rejonie.
Leki znieczulające ogólnie
eter, chloroform – obniżają aktywność mózgu, otwierając szerzej niż zwykle określone kanały potasowe. Uniemożliwia to powstanie potencjału czynnościowego.
Prawo WSZYSTKO ALBO NIC
amplituda i szybkość potencjału czynnościowego jest niezależna od bodźca, który go wywołał
– analogia do spłuczki w toalecie – trzeba ją nacisnąć z odpowiednią siłą – progową – ale naciskanie spłuczki mocniej nie spowoduje, że woda popłynie szybciej, czy bardziej intensywniej.
OKRES REFRAKCJI
– taka przerwa w generowaniu potencjałów czynnościowych
o Okres refrakcji BEZWZGLĘDNEJ – kanały potasowe są mocno pozamykane, dlatego błona nie może wygenerować potencjału czynnościowego, bez względu na siłę stymulacji.
o W drugiej części okresu refrakcji – OKRESIE REFRAKCJI WZGLĘDNEJ – kanały sodowe powracają do swojego zwykłego stanu, ale kanały potasowe pozostają otwarte. Ponieważ potas ma całkowitą swobodę przepływu, potrzeba bodźca silniejszego niż zwykle, by wywołać potencjał czynnościowy. (da się spuścić wodę, ale jest to utrudnione
GDZIE ZOSTAJE ZAPOCZĄTKOWANY POTENCJAŁ?
JAK BIEGNIE?
Potencjał zostaje zapoczątkowany na WZGÓRKU AKSONALNYM – zgrubieniu, gdzie akson opuszcza ciało komórki
o Biegnie on jak fala wzdłuż aksonu – ROZCHODZENIE SIĘ POTENCJAŁU CZYNNOŚCIOWEGO WZDŁUŻ AKSONU..
o OSŁONKA MIELINOWA – materiał zwiększa prędkość przewodzenia o więcej niż 100 m/s
o PRZEWODZENIE SKOKOWE – przeskakiwanie potencjału czynnościowego od węzła do węzła (chodzi o węzły Ranviera, które nie są okryte osłonką mieliniową, które praktycznie nie mają kanałów sodowych i potencjał czynnościowy jest b. słaby)
NEURONY LOKALNE
takie neurony, które posiadają tylko krótkie dendryty i równie krótkie, o ile w ogóle, aksony, wymieniają informacje tylko ze swoimi najbliższymi sąsiadami. Neuron lokalny nie generuje potencjałów czynnościowych. Otrzymuje on informacje tylko od neuronów znajdujących się w jego bezpośrednim sąsiedztwie i generuje POTENCJAŁY POSTSYNAPTYCZNE, które mają zmienną siłę i nie podlegają regule wszystko albo nic.
> SYNAPSA – szczególny rodzaj komunikacji między dwoma neuronami
ŁUK ODRUCHOWY
pętla biegnąca od pobudzenia neuronu czuciowego do reakcji mięśnia.
Kilka słabych bodźców zastosowanych w niewielkim przedziale czasowym lub na ograniczonej powierzchni, wywołuje silniejszy odruch niż pojedynczy bodziec.
o Wynika z tego, że synapsa jest zdolna do SUMOWANIA – dodawania do siebie różnych bodźców.
Prędkość przewodzenia impulsu w łuku odruchowym jest znacznie mniejsza od znanej prędkości przewodzenia impulsu przez akson. Wydedukowanie, że w obrębie synapsy, transmisja impulsu między jednym a drugim neuronem musi być znacznie wolniejsza od przewodzenia impulsu przez akson
SUMOWANIE CZASOWE
kumulacja efektów działania bodźców powtarzalnych w krótkim czasie
o Gdy Sherrington kłuł psa w łapę bardzo lekko, łapa się nie ruszała, jednak, gdy kujnął ją kilkukrotnie, lekko się podnosiła. Czym szybsza seria ukuć w krótkim czasie, tym silniejsza reakcja.
o EPSP – lokalna depolaryzacja - postsynaptyczny potencjał pobudzający – powstaje w skutek napływu jonów sodu do wnętrza komórki. Aktywacja synapsy otwiera kanały sodowe i zwiększa przepływ jonów sodu przez błonę.
EPSP jest zdarzeniem podprogowym, które wygasa z czasem, a dodatkowo – jego siła słabnie wraz z rozchodzeniem się po błonie.
SUMOWANIE PRZESTRZENNE
kilka synaps zlokalizowanych w różnych miejscach może sumować swoje oddziaływanie na neuron. Jedno ukłucie nic nie dawało, ale dwa ukłucia w łapę w tym samym momencie, powodowały uniesienie
SYNAPSY HAMUJĄCE
o Ukłucie w łapę powoduje wysłanie informacji przez neuron czuciowy do interneuronu w rdzeniu kręgowym. Interneuron pobudza neurony ruchowe, które łączą się z mięśniami zginaczami tej łapy.
o IPSP – inhibitory postsynaptic potencial – postsynaptyczny potencjał hamujący – chwilowa hiperpolaryzacja błony.
Ma miejsce wtedy, gdy oddziaływanie synapsy wybiórczo otwiera kanały dla wypływającego z komórki potasu, który unosi ze sobą ładunek dodatni, albo napływającego do komórki chloru – który ma ładunek ujemny.
Hamowanie to coś więcej niż brak pobudzenia. To aktywny mechanizm, który jest zdolny powstrzymywać reakcje pobudzeniowe.
porównanie IPSP i EPSP
im więcej EPSP, tym większe prawdopodobieństwo wygenerowania postsynaptycznego potencjału czynnościowego; im więcej IPSP, tym mniejsze prawdopodobieństwo wygenerowania potencjału czynnościowego
Co właściwie mierzy EEG?
- EEG NIE mierzy potencjałów czynnościowych
- EEG mierzy zsumowane potencjały postsynaptyczne
(EPSP i IPSP) komórek piramidowych kory mózgowej
jakie komórki są istotne dla EPSP i IPSP?
komórki piramidowe V warstwa
Wypustki komórek piramidowych ułożone są:
- równolegle do siebie (tworzą pole otwarte, dipole nie znoszą się wzajemnie)
- prostopadle do powierzchni kory
- duża odległość między nimi i równoległe ułożenie wypustek sprawia, że tworzą się dipole
Pojedyncza komórka piramidowa
może utworzyć
ok. 100 000 synaps.
jak dokładnie wygląda pomiar EEG? - jak jest rejestrowany potencjał dodatni?
- aksony ze wzgórza dochodzące do dendrytów podstawnych (warstwa IV) doprowadzają do pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP)
i utworzenia pozakomórkowego zlewu prądowego - w konsekwencji bierne źródło prądowe tworzy się na poziomie dendrytów wierzchołowych (warstwa I) i prąd płynie w stronę warstwy V
- na powierzchni skóry głowy rejestrowany jest potencjał dodatni
jak dokładnie wygląda pomiar EEG? - jak jest rejestrowany potencjał ujemny?
- aksony z kontralateralnej półkuli mózgu dochodzące do dendrytów wierzchołowych (warstwa I) doprowadzają do pobudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP) i utworzenia pozakomórkowego zlewu prądowego
- w konsekwencji bierne źródło
prądowe tworzy się na poziomie
dendrytów podstawnych (warstwa
IV) i prąd płynie w stronę warstwy I - na powierzchni skóry głowy
rejestrowany jest potencjał ujemny
Problem pofałdowania kory
potencjał po prawej jest mniej negatywny ze względu na większy udział dodatnich ładunków z pofałdowanej powierzchni kory
Problem lokalizacji źródła sygnału
istnieje nieskończona liczba kombinacji połączeń między różnymi obszarami
kory, których aktywność może dać dokładnie taki sam rezultat na powierzchni
czaszki
Problem typu aktywności
nie wiadomo, czy sygnał wynikowy odzwierciedla EPSP czy IPSP
system EEG
Międzynarodowy System 10 - 20
Referencja
Metoda jednobiegunowa
-rejestracja potencjałów z miejsc aktywnych (powierzchnia
czaszki) i referowanie ich do miejsca elektrycznie obojętnego,
które nie wykazuje zaangażowania w daną aktywność
Podstawowe źródła artefaktów
– ruchy oczu
– artefakty mięśniowe
– artefakty pochodzące z aktywności układu krwionośnego
– oscylacje z sieci elektrycznej
Aktywność elektryczna mózgu
aktywność toniczna i fazowa
paradygmat oddball
aktywność toniczna:
<> pomiar spontanicznej aktywności elektrycznej mózgu
> analiza widma mocy, power spectrum analysis
> klasyfikacja spontanicznej aktywności mózgu w oparciu o charakterystykę częstotliwości sygnałów
<> analiza widma mocy dekompozycja sygnału EEG
na częstotliwości składowe, opierająca się na szybkiej
transformacji Fouriera
aktywność fazowa:
pomiar potencjałów zdarzeniowych/skorelowanych ze zdarzeniem
(event related potentials, ERPs)
mental chronometry, time locked analysis
Własności komponentów ERPs
- polarność (dodatnia vs ujemna)
- latencja
- amplituda
- topograficzny rozkład