Vorlesung 6 Flashcards
Wasserhaushalt
Wasserbilanz der Pflanze und von Beständen
Wasserbilanz für die Vegetation->
ebenso wie für einzelne Pflanzen läßt such auch eine Wasserbilanz für die Vegetation aufstellen
alle Größen des Bestandes werden dabei auf die Grundflächeneinheit bezogen oder in mm angegeben
die mittlere Niederschlagssumme (N in mm) ist dabei einfach die Summe der Beträge aus:
ET (Evapotranspiration)
V(oberirdischer Abfluss und Versickerung
delta W (Wasserspeicherung im Ökosystem)
N= ET+ V+ deltaW
Wasserbilanz Laub und Nadelwald
- Wasserverbrauch: Wald/ Acker,Grünland
- Niederschlagswasser:Wald/ Acker,Grasland
- Tiefensickerung: Wald/Grasland
- Intervention: Nadel- / Laubbäume
- Tiefensickerung: Nadel- / Laubbäume
- der Wasserverbrauch (Verdunstung oder Transpiration) von Wäldern ist trotz mehr Blatt und Nadelmasse nur geringfügig mehr als der von Ackern oder Grünland
- welches auf Blättern und Nadeln auftrifft und direkt verdunstet ohne Boden zu erreichen ( Intervention) ist im Wald deutlich höher
- Tiefensickerung im Wald deutlich geringer
- liegt bei Nadelbäumen deutlich höher
- geringer bei Nadelbäumen
globale Wasserbilanz
Wassermangel ->
- Wassermangel bedroht die Biodiversität
- eine der größten Bedrohungen für den Menschen
Zusammenfassung Wasserbilanz in Einzelorganismen und Pflanzenbeständen
- wie ergibt sich die Wasserbilanz ?
- wann ist die Wasserbilanz positiv/negativ?
- Wasserbilanz bei wachsenden Pflanzen (über längeren Zeitraumbetrachtet) ?
- wann treten negative Werte auf ?
- wie errechnet sich die Wasserbilanz eines Pflanzenbestandes ?
- als was sind die Größen dieser Wasserbilanzgleichung angegeben ? und was stellen sie dar?
-die Wasserbilanz ist die Differenz zw Wasseraufnahme und Wasserabgabe eines wasserhaltigen Systems (Boden,Bodenwasser) oder von einzel-Organismen und Pflanzenbeständen
-bei Pflanzen ist die Wasserbilanz abends und nachts infolge der verringerten Transpiration -> positiv
tagsüber, vor allem an Schönwettertagen -> negativ
- wachsende Pflanzen weisen , über einen längeren Zeitraum betrachtet, eine positive Wasserbilanz auf
- negative Werte treten bei Wasserstress auf
-die Wasserbilanz eines Pflanzenbestands errechnet sich wie folgt : N= W+ V (klein)ET+ V(klein)AV
N=Bestandsniederschlag -> Differenz Freiland-Niederschlag und Interzeption
W=Änderung des Wasservorrats im Ökosystem
V(klein)ET= Evapotranspiration
V(klein)AV= Abfluß und Versickerung
-In dieser Wasserbilanzgleichung sind die Größen als Niederschlagsäquivalente angegeben und stellen über mehrere Jahre gemittelte Werte dar
Das Gaswechseldilemma (Anpassung an Trockenheit und Salinität)
wieviel Luft muss durch eine Spalte (Stomata) um 1 Gramm Glucose herzustellen ?
1g Glucose= 400 mgC
=> 2-3 M^3 Luft
Regulation der Spaltöffnungsbewegung
durch ABA reguliert
absinken des Wasserpotentials bewirkt Schließen
absinken der CO2 Konzentration bewirkt Öffnen
Vergleich des Wasserbedarfs Hilfsmittel
- Wassernutzungskoeffizient der Produktivität
- Transpirationskoeffizient Tk
- Wassernutzungskoeffizient der Photosynthese
1.WUEp= Trockenmasse/Wasserverbauch=
g/Kg Trockenmasse / g/Kg Wasser (ist bei C4 CAM sehr hoch)
- Tk= gH2O / gC oder gH2O / g Trockenmasse
(wie viel Wasser ist benötigt? C4 brauchen weniger ) - WUEph= Ph/Tr ist es trocken wird weniger Wasser genutzt um es auf lange Sicht zu sparen , wenn viel Wasser dann nimmt die Bodenfeuchte ab und ebenso sparen
Wassernutzungskoeffizient und Transpirationskoeffizient der Produktivität
1.was ist das Hauptproblem der Pflanze beim Gaswechsel ?2.was ist wichtig für Land und Forstwirtschaft ?
1.Problem: pendeln zwischen verhungern und verdursten
2.geringes Verhältnis zwischen:
Wasserverbrauch und Stoffproduktion
Wassernutzungskoeffizient
versteht man das Verhältnis von fixiertem Kohlenstoff zu transpiriertem Wasser bei Pflanzen. Pflanzen fixieren in der sogenannten Dunkelreaktion der Photosynthese Kohlenstoffdioxid. Dieses CO2 wird dabei durch die geöffneten Spaltöffnungen aufgenommen, wobei aber Wasserdampf entweicht. Insbesondere Pflanzen in Trockengebieten müssen deshalb möglichst viel CO2 in kurzer Zeit fixieren, um nicht zu viel Wasser zu verlieren. Solche Pflanzen, z. B. C4-Pflanzen oder Pflanzen mit dem Crassulaceen-Säurestoffwechsel, haben eine hohe Wassernutzungseffizienz.
Transpirationskoeffizient
- wie viel Milliliter Wasser durch Transpiration an der Blattoberfläche als Wasserdampf abgegeben werden, um 1 g Trockensubstanz zu synthetisieren
- Je niedriger der T. einer Pflanzenart an ihrem Standort ist, desto ökonomischer ist der Wasserhaushalt
- Zwischen C3-Pfanzen und C4-Pflanzen bestehen Unterschiede, wobei letztere aufgrund ihrer Anpassungen an heiße Standorte im direkten Vergleich über deutlich niedrigere T besitzt
was passiert mit der Photosyntheserate bei kritischem Wasserpotential
sie nimmt sehr stark ab
-Bodenfeuchte sinkt nach dem Stopp der Bewässerung ab, Pflanze reagiert nach ein paar Tagen –> wenn kritisches Wasserpotential erreicht ist
WASSERNUTZUNGSEFFIZIENZ der Photosynthese sehr wichtig
Wassernutzungseffizienz der Photosynthese WUE
WUE {µmol/mmol} =
Jco2 {mol/ m^2S} / Eh2o {mmol/ m^2S}
Indikator der Trockenresitenz
mit abnehmender Bodenfeuchte nimmt die Wasernutzungseffizienz zu
Einfluss CO2 und T auf WUEph
Temperaturerhöhung wirkt negativ auf WUEph
viel CO2 führt zur Spaltöffnung und der WUEph steigt
Morphologische anatomische Anpassung an Trockenstress (damit sie nicht austrocknet)
Xerophyten:
- verkleinerung der verdunsteten Oberfläche (Extremfall Metamorphose des Sprosses z.B. Flachspross bei Ruscus (Mäusedorn))->Wasserabgabe Schutz, sinken Transpiration
- Rollblätter (calluna vulgaris:Heidekraut, oder Festuca ovina: Schlafschwingel)
- Nadelblätter
- ausbildung dicke Cuticula
- Stomata hypostomatisch, in Vertiefung der Blattoberfläche versenkt oder unter dichtem Haarfilz versteckt (Oleander)
- Blattsukkulenz
Beispiel
- Blattdorn: Berberischem julianae, Berberitz
- Weißdorn: crataegus ocyacantha L.
- Schlickgras
- Blatt dornenartig umgeformt
- Sprossache dornenartig umgeformt
- Anpassung an Gezeiten, an Überflutungsorten –> kann unter Wasser Stomata öffnen, co2 aufnehmen und dabei verliert sie kein Wasser
Sukkulenzgrad berechnen
Sättigungswassergehalt (g) / Oberfläche (dm^2)
–> wieviel Wasser kann pro Oberfläche aufgenommen werden ?
Sukkulent nimmt mit Salzgehalt zu
Beispiele Sukkulenten
Goldkugeln (Argentinien) Edelsteine unter den Kakteen (Chile) Ferocatus pilosus (Mexico) Palmers Agave (Nordwest Mexico, Arizona und New Mexico)
Vorkommen verschiedener Assimilationstypen
Nichtstomatäre, biochemische Faktoren
C4: örtlich getrennte
C3: örtlich, zeitlich gleicher Ablauf Photosynthese
CAM: zeitlich getrennte
C4: tropisches Grasland, ca. 200 mm Niederschlag: Sommerregen d.h. Wasserverfügbarkeit bei hohen Temperaturen, ausdauernde C4 Pflanzen (perennierend) , einzelne sukkulenten der Gattung Euphobia
C3: Steppe, hohe Wasserverfügbarkeit nach der Schneeschmelze bei niedrigen Temperaturen und Sommertrockenheit , ausdauernde C3 Gräser und Stauden, hoher Anteil an Annuellen und Leguminosen und einzelnen Sträuchern
CAM: Wüste, Kakteen-Arten (dominierend Pachycerus pringlei)
von Hamid bis arid –>
C3 humid -> C4 arid -> CAM arid
alle von C3 abgeleitet
Wechselbeziehung Wasserpotential / CO2 Aufnahme nach Lacher !
S=Sukkulenten
M= Mesophyten
X= Xerophyten
S sind überwiegend CAM
M sind überwiegend C3
–> krautige Dicotyledonen, Gräser, Holzpflanzen humider Gebiete
X sind häufig C4
–> Kräuter, Gräser, Sträucher der Steppen und Trockenwüsten
Vor und Nachteile Photosynthese der verschiedenen Assimilationstypen
C3:
C3:
Vorteil–> Energieeffizienz
Nachteil–> Photorrespiration
C4:
Vorteil–>hohe WUE
Nachteil–>hoher Energiebedarf
CAM:
Vorteil–>hohe WUE bei Nacht
Nachteil–>hoher Energiebedarf, geringes Wachstum
mehr Energieverbrauch bei C4 und CAM, da mehr Zwischenstufen
Gemeinsamkeiten C3 und C4
Gemeinsam:
maximale Photosyntheserate:
C3 20-40 , C4 30-60
Unterschiede: Transpirationsquotient bei C3 höher Wassernutzungseffizienz der Photosynthese und der Produktion bei C4 höher Temperaturoptimum bei C4 höher δ13C C3= -32 bis -20, C4= -17 bis -9
Isotopendiskriminierung lässt in C3 Pflanzen auf Wassernutzungseffizienz schließen
was ist Isotopendiskriminierung ?
C3
C4
Isotopendiskrimienierung
Isotopendiskriminierung und 13C-Suess-Effekt
Das Element Kohlenstoff kommt in der Natur hauptsächlich in Form zweier stabiler Isotope vor, 12C und 13C, mit gleichen chemischen Eigenschaften. Beide sind in der Atmosphäre enthalten. Bei der Photosynthese reagiert 12C-haltiges Kohlendioxid schneller mit der RuBisCo, dem wichtigsten Photosyntheseenzym, als 13C-haltiges Kohlendioxid. Dieser Effekt wird als Isotopendiskriminierung bezeichnet. Er ist bei C3-Pflanzen ausgeprägter als bei C4- und CAM-Pflanzen, weil C3-Pflanzen Kohlendioxid nur über die RuBisCo fixieren, während C4- und CAM-Pflanzen eine spezielle Vorfixierung über andere, nicht-diskriminierende Enzyme haben, die diesen Effekt abschwächen.
Die Isotopendiskriminierung führt dazu, dass in Pflanzen weniger 13C zu finden ist als in der Atmosphäre, ebenso in aus Pflanzen entstandener fossiler organischer Substanz (Kohle, Öl). Wird diese verfeuert, enthält das frei werdende Kohlendioxid weniger 13C als die Atmosphäre, so dass das Verhältnis zwischen 13C und 12C in der Atmosphäre abnimmt (13C-Suess-Effekt). In der Atmosphäre hat sich dieses Verhältnis von -6,4 ‰ (Messungen aus Eisbohrkernen für das Jahr 1765) auf -8,4 ‰ (direkte Messungen von 2014) verschoben.
C3–> Verhältnis 13C / 12C sinkt bei geschlossener Stomata, relative Abundanz 13C nimmt zu, Isotopendiskriminierung erniedrigt
C4–> gibt keine Isotopendiskriminierung, da PEPCase (CO2 fixierendes Enzym in C4 Pflanzen nicht zwischen Isotopen diskriminiert
=> 13 CO2 diffundiert schlechter durch Stomata, daher ist 4,4% der Isotopendiskriminierung nicht enymatisch
Gemeinsamkeiten C4 und CAM
Gemeinsam:
-Wassernutzungseffizienz der Photosynthese: C4 2,9-4; CAM während nacht 10-56 Tag 1,7-6,7
-Wassernutzungseffizienz der Produktion:
C4 2,85-4; CAM 8-55
-Temperaturoptimum ähnlich
Unterschiede:
- Transpirationsquotient bei C4 250-350 bei CAM 18-100
- maximale Photosyntheserate: C4 30-60; CAM 6-10 nacht, 5-12 tag
- δ13C C4= -17 bis -9, CAM
Vergleich zwischen C3-, C4- und CAM-Pflanzen
Merkmal: 1. C3 2.C4 3.CAM
Transpirationsquotient: [ml (H2O) pro g (C)]
450–900 250–350 18–100 (während der Nacht) bzw. 150–600 (während des Tages)
Wassernutzungseffizienz (erzeugtes Trockengewicht in g pro g Wasserverlust) 1,05–2,22 2,85–4,00 8,0–55,0
maximale Photosenytheserate [µmol fixiertes CO2 / Blattfläche m2 · Sekunde]
20–40 30–60 5–12 (im Licht) bzw. 6–10 (im Dunkeln)
Temperaturoptimum
15–25 °C 30–47 °C 35 °C
Zugewinn an Trockenmasse ([Tonnen / Hektar · Jahr])
10–25 40–80 6–10
δ-13C-Werte
−32 bis −20 ‰ −17 bis −9 ‰ −17 bis −9 ‰ (Trockenheit) bzw. −32 bis −20 ‰ (gut versorgt mit H2O)
Photosynthes im Überblick:
die biochemischen Prozesse
!!
- Fixierung von CO2
- Reduktion des fixierten CO2 durch NADPH (–> aus lichtabhängiger Reaktion)
- Aufbau von Zuckern und Polysaccariden
lichtabhängige Reaktion Nichtzyklinischer Elektronentransport
-nichtzyklischer Elektronentransport, auf einer hintereinander ablaufenden Kette von Redoxreaktionen basierender Mechanismus, mit dessen Hilfe während der Lichtreaktionen der Fotosynthese NADP+ zu NADPH reduziert wird
-kontinuierlich und linear ablaufender e^- Transport, von Photosystem 2 über seinen primären Elektronenakzeptor zum Plastochinon
dieser reduziert zu: Hydrochinon, dieses abdissoziiert und gibt e^- weiter und wird somit wieder zum chinon oxidiert, verliert auch seine wasserstoffe(Protonen) , welche über Membran ins Lumen freigesetz werden
–> somit direkter Transport von Protonen aus Strom ins Thylakoidlumen
weitere E^- transport verläuft linear über plsatocyanin weiter zum PSI und von dort über Ferredoxin zur NADP-Reduktase, die NADP+ reduziert
Primärprodukte PS
- 2 NADPH+ 2H^+
- ATP
insgesamt arbeiten die beiden PS zusammen(= mehr Fotointensität), wodurch aus NADP+ -> NADPH + H+(Reduktionsmittel) und aus ADP wird ATP (Energieträger) gebildet wird
Teilgleichung: 12H20 + 12NADP+ + 18ADP+ P –> 6O2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP
Der lichtgetriebene Elektronentransport baut was auf ?
einen Protonengradienten an der Thylakoidmembran
4H^+ (aus 2 H2O) dienen Bildung –> 2 NADPH+H^+ und 1 ATP
wo werden NADPH und ATP verbraucht ?
wann wird kein NADPH gebraucht ?
- fixierung von co2
- bildung von Kohlenwasserstoffen
wenn Spaltöffnungen geschlossen sind (keine Aufnahme von CO2)
zyklischer Elektronentransport
Primärprodukt der PS
- Beim zyklischen Elektronentransport werden die Elektronen nicht vom Ferredoxin an die NADP-Reduktase weitergegeben. Sie kehren stattdessen über Cytochrom zum oxidierten P700 zurück und gleichen somit dessen Elektronendefizit wieder aus
- Beim zyklischen Elektronentransport werden also keine Reduktionsäquivalente gebildet
=> zusätzlicher Transport von Protonen in das Thylakoidlumen
- Dadurch wird der Protonengradient, also der Unterschied zwischen der Anzahl Protonen im Thylakoidinnenraum (Lumen) und -außenraum weiter vergrößert
- ->Das heißt, dass mehr ATP entstehen kann =Dieser Zyklus dient also als zusätzliche ATP-Quelle
- Bekannt ist er besonders von den Bündelscheidenchloroplasten bei Pflanzen mit C4-Stoffwechsel
ATP
Plastidäre ATP-Synthase
(zyklischer Elektronentransport )
input
input: CO2
Phase 1–> Fixierung von Carbon
Phase 2–> Reduction
6ATP zu 6ADP
6 NADPH zu 6 NADP+ und 6 Pi
output: G3P Zucker
Phase 3–> Regeneration von CO2 Acczeptor RuBP
3 ATP zu 3 ADP
Radikalbildung bei Substrat bzw CO2 Mangel
allgemeine Photolysynthesegleichung
CO2 + 4e^- + H^+ —> (Licht) –> + H20
Bildung 02
aus zwei Sauerstoffatomen mit jeweils 6 e^- auf der äußersten schale
es entsteht ein O2 Molekül im Kugelwolkenmodell
Unterschied Ion und Radikal
Ein Ion ist ein Atom bzw. Molekül, das eine elektrische Ladung besitzt
->Dies kommt durch Aufnahme oder Abgabe von Elektronen zustande
Ein Radikal ist ein Atom bzw. Molekül, dass ein oder mehr ungepaarte Elektronen in der Valenzschale aufweist
–>Da ein ungepaartes Elektron meist unstabil ist, sind solche “Radikale” üblicherweise sehr reaktiv
Ion: elektrisch geladen
Radikal: ungepaartes Valenzelektron
