Višje možganske funkcije

Question 1

Opiši naslednje motnje: Brocova in Wernickejeva afazija, afazija kondukcije, agrafia in aleksia

Answer 1

Broca’s aphasia: A patient who was asked about a dental appointment replied haltingly and indistinctly:
“Yes . . . Monday . . . Dad and Dick . . . Wednesday nine o’clock.. .10 o’clock.. .doctors . . . and…teeth.” –> poškodba Brocovega področja (inferiorni del navadno levega prefrontalnega korteksa); težave v produciranju a ne razumevanju govora
Wernicke’s aphasia: A patient who was asked to describe a picture that showed two boys stealing cookies reported smoothly:
“Mother is away here working her work to get
her better, but when she’s looking the two boys looking in the other part. She’s working another time.” -> posteriorni del superiornega temporalnega girusa navadno v levi hemisferi -> brez težav v formulaciji a ni leksikalnih besed + razumevanje je okrnjeno
Kondukcijska afazija: pot med Wernickejevim in Brocovim področjem (arcuate fasciculus) je oškodovan del -> težave s ponavljanjem besed
Alexia + agrafija : nezmožnost branja in pisanja->navadno je poškodovana pot med levim angularnim girusom in vidnim korteksom; govor in razumevanje je šlo okej

Question 2

Opiši Wernicke-Geschwind model

Answer 2

Obstaja sedem komponent: primarni vidni korteks, angularni girus, primarni slušni korteks, Wernickejevo področje, Brocovo področje in primarni motorični korteks (navadno leva hemisfera). Kot prvo, ko imaš nek pogovor, govor druge osebe sproži slušne signale, ki jih sprejme primarni slušni korteks in se preusmeri v Wernickejevo področje, kjer pride do ‘razumevanja’. Če pogovor zahteva odgovor, Wernickejevo področje ustvari nevralno reprezentacijo misli in to pošlje v Brokovo področje preko arkuatnega fascikulusa. V Brockovem področju signal aktivira primeren program artikulacije, ki aktivira primerne nevrone primarnega motoričnega korteksa in eventuelno tudi mišice odgovorne za artikulacijo. Drugo, če bereš naglas, signal, ki ga prejme tvoj primarni vidni korteks potuje do levega angularnega girusa, ki prevede vidno obliko besede v njeno slušno kdo in to pošlje v Wernickejevo področje za razumevanje. Wernickejevo področje potem aktivira pravieln odgovor v arkuatnem fascikulusu, Brockovem področju in motoričnem korteksu, da vzbudi primeren zvok.

Question 3

Opiši posledice kortikalnih poškodb in možganske stimulacije na jezikovne zmožnosti. Na podlagi tega kritično opredeli Wernicke-Geschwind model.

Answer 3

Model je bil narejen na podlagi študij poškodovanih predelov.
Dokazi iz študij o posledicah kortikalnih poškodb → delno podpira W-G modela
Navadno gre tu za raziskave pacientov, ki so jim odstranili nek predel možganov, saj lahko relativno natančno definiramo poškodovano področje. Te raziskave niso potrdile Wernicke-Geschwind modela. Glej sliko 16.11. Npr. operacija, ki popolnoma uniči Brocovo področje nima zares vpliva na govor. Nekatere motnje v govoru se pojavijo po odstranitvi tega področja, a predvidevajo, da je to posledica zatečenosti (swelling) bližnjega tkiva in ne odstranitev samega področja. Pred jemanjem protivnetnih zdravil so pacienti brez Brocovega področja navadno pridobili zavest brez negativnih posledic na jezikovne zmožnosti. Čez nekaj ur so imeli resne težave z jezikom, ki pa so izginile v nekaj tednih. Podobno niso našli trajnih posledic govora ob diskretnih kirurških lezijah v arkuatnem fascikulusu, prav tako pa kirurške lezije na angularnem girusu niso povzročile trajne aleksije in agrafije. Posledice odstranitve Wernickejevega področja so manj raziskane, saj imajo kirurgi več zadržkov proti njegovi odstranitvni. Kljub temu v nekaterih primerih, ko so odstranili dobršen del Wernickejevega področja, ta odstranitev ni povzročila večjih posledic na jezikovne zmožnosti. Večje raziskave (Hécaen and Angelergues 1964) so pokazale da manjše lezije v Brocovem področju najpogosteje nimajo negativnih posledic na jezik prav tako pa manjše lezije v Wernickejevem niso vedno povzročile trajnih negativnih posledic na jezikovne zmožnosti. Večje lezije so navadno povzročile trajne posledice a so (v nasprotju z W-G modelom) težave v izgovorjavi enako verjetne zaradi lezij v parietalnem ali temporalnem režnju. Prav tako raziskava ni našla niti ene osebe, ki bi imela težave samo v izražanju (Brocova afazija) ali razumevanju (Wernickejeva afazija).

Dokazi iz CT in MRI študij → ne podpira W-G modela
Od 1970ih je z razvojem novih tehnik je veliko raziskav preučevalo afazije. Njihove večje ugotovitve so:
* Noben pacient z afazijo ni imel poškodbe samo v W ali B področju
* Takšni pacienti so skoraj vedno imeli močno poškodovano subkortikalno možgansko belino
* Večje anteriorne lezije največkrat povzročijo težave v izražanju, večje posteriorne pa v prejemanju. Globalna afazija (močno okrnjene vse z jezikom povezane zmožnosti) je navadno posledica masivnih lezij v anteriornem, posteriornem korteksu ter v subkortikalni belini.
* Pacienti z afazijo imajo včasih možganske poškodbe, ki se sploh ne pojavijo v W-G področjih ampak se lahko pojavi tudi v medialnem frontalnem režnju, subkortikalni belini, bazalnih ganglijih ali talamusu

Dokazi raziskav stimulacije korteksa → delno podpira W-G modela
Ena največjih raziskav (Montreal Neurological Institute, 1940s) je želela mapirati jezikovna področja možganov vsakega pacienta (da teh predelov ne poškodujejo med operacijo). To so naredili tako, da so pacientu pod lokalno anastezijo (torej, buden) stimulirali različne točke na površini možganov in zapisali funkcijo (glej sliko 16.2 → prikazuje 37 letnega desničarja z epilepsijo). Dve desetelji kasneje so objavili še eno večjo študijo, kjer so ugotovili (preko stimulacije), da so področja povezana z govorom razpršena čez večje predele frontalnega, temporalnega in parietalnega režnja in ne le v W-G področju. Prav tako niso ugotovili povezave med specifičnim delom korteksa in specifično motnjo govora ampak da je bolj tko da nek predel povzroči motnje v štetju, izgovorjavi, nezmožnosti poimenovanja objektov in napačnem imenovanju objektov (torej, niso ločene motnje ampak so dokaj prepletene). Prav tako stimulacija desne hemisfere skoraj nikoli ni povzročila motnje v govoru. Še ena študija (Ojemann in drugi) je prišla do naslednjih izsledkov:
* Stimulacija področji daleč stran od W-G področja lahko povzroči motnje v rabi jezika
* Na vsak test jezikovnih zmožnosti je negativno vplivala stimulacija večih področji (ni 1:1 področje - okvara)
* Med pacienti so ogromne razlike v organizaciji njihovih jezikovnih zmožnosti
* Velikokrat stimulacija enega področja vpliva samo na en test, zato Ojemann predlaga da je jezikovni korteks organiziran kot mozaik z diskretnimi stebri tkiva, ki opravljajo specifično funkcijo, ki je razporejena preko vseh področji povezanih z jezikom.

Question 4

Kakšen je trenuten status Wernicke-Geschwind modela?

Answer 4

Dokazi iz študij posledic kortikalnih poškodb ter opažanj električne stimulacije delno podpira W-G model:
* Broca in Wernickejevo področja igrata pomembno vlogo v jeziku; veliko ljudi z afazijo ima difuzno poškodbo, ki vključuje eno ali obe področji
* Anteriorne poškodbe imajo navadno afazije povezane z izražanjem, posteriorne pa bolj s prejemanjem jezika

Kljub temu pa se je ovrglo veliko predpostavk W-G modela:
* Poškodba znotraj W-G področji navadno nima trajnih posledic na jezikovne zmožnosti; afazija je navadno povezana z difuzno poškodbo
* Poškodbe izven W-G področja lahko tudi povročijo afazijo
* Brocova in Wernickejeva afazija sta zelo redko dvojno disociativni; skoraj vedno imajo afazijo tako s simptomi izražanja kot tudi prejemanja
* Razporeditev jezikovnih področji je zelo različna od človeka do človeka

Zato so raziskovalci model opustili a se še vedno uporablja v klinične in pedagoške namene

Question 5

Opiši tri predpostavke, ki definirajo kognitivno nevroznanstveni pristop do jezika in ga primerjaj s predpostavkami Wernicke-Gescwind modela

Answer 5

Prva predpostavka
Uporaba jezika je kompleksen proces, ki vključuje različna področja možganov, ki sodelujejo pri kognitivnih funkcijah povezanih z jezikom. Wernicke-Geschwind model pa temelji na ideji, da so določena možganska območja specializirana za specifične jezikovne funkcije, kot so govor, razumevanje jezika in branje. Nasprotno torej pristop kognitivne nevroznanosti predpostavlja, da so te funkcije rezultat kombinacije več sestavnih kognitivnih procesov, ki so lahko organizirani ločeno na različnih delih možganov. Zato se v tej perspektivi poudarja, da je pomembno analizirati specifične sestavne kognitivne procese, ki sestavljajo jezikovno funkcijo, in ne zgolj splošne procese, kot jih opisuje Wernicke-Geschwind model.
Druga predpostavka
Območja možganov, vključena v jezik, niso posvečena izključno temu namenu. V Wernicke-Geschwind modelu velja, da so velika območja leve možganske skorje posvečena izključno jeziku, medtem ko pristop kognitivne nevroznanosti predpostavlja, da mnogi od sestavnih kognitivnih procesov, vključenih v jezik, igrajo vloge tudi pri drugih vrstah vedenja.
Tretja predpostavka
Ker so mnoga območja možganov, ki izvajajo specifične jezikovne funkcije, del drugih funkcionalnih sistemov, so ta območja verjetno majhna, široko razpršena in specializirana. Nasprotno pa se domneva, da so jezikovna območja Wernicke-Geschwind modela velika, omejena in homogena.

Prav tako se kog nevroznanost in W-G model razlikujeta po metodologiji. Wernicke-Geschwind model temelji predvsem na analizi bolnikov z poškodbami možganov, medtem ko kogntivni nevroznanstveniki uporabljajo različne tehnike, predvsem fMRI za lokalizacijo jezika pri zdravih prostovoljcih. Vendar pazi, fMRI ne dokazuje vzročnosti! Na primer, obsežna aktivnost na desni polovici možganov je skoraj vedno zabeležena med različnimi jezikovno povezanimi kognitivnimi nalogami zato je lahko domnevati, da je ta aktivnost ključna za jezikovno povezane kognicije. Vendar pa lezije desne hemisfere le redko povzročajo trajne jezikovno povezane primanjkljaje.

Question 6

Opiši dve pomembni raziskavi funkcionalnega slikanja lokalizacije jezika in razloži njune izsledke.

Answer 6

BAVELIER’S FMRI STUDY OF READING (slika 16.14)
Bavelier in sodelavci (1997) so uporabili funkcionalno magnetno resonanco (fMRI) za merjenje možganske aktivnosti zdravih prostovoljcev med tiho branjem (novosti: bolj natančen stroj, branje povedi namesto posameznih besed). Ugotovitve:
* Območja aktivnosti so bila neenakomerna (patchy); to pomeni, da so bila majhna območja aktivnosti ločena z neaktivnimi območji
* Mesta aktivnosti so bili variabilna; to pomeni, da so se območja aktivnosti razlikovala od udeleženca do udeleženca in celo od poskusa do poskusa pri istem udeležencu.
* Čeprav je bila aktivnost pogosto opažena na delih klasičnih območij Wernicke-Geschwind, je bila razpršena po lateralnih površinah možganov.
Čeprav so imeli dovolj natančen stroj, so podatke povprečili, da so dokazali zavajujočo statistiko - v resnici imaš na nekem območju več mest, zaplat (patchov) aktivnosti ampak ko to povprečih izgleda kot da je neko večje, homogeno območje aktivno (čeprav je aktivno 5-10% tega povprečnega območja). Kljub temu so dobili dve zanimivi ugotovitvi preko tega, da so razultate povprečili:
* V levi je več aktivnosti (čeprav je aktivna tudi desna hemisfera)
* Aktivacija ob tihem ni sledila predpostavkam W-G modela (npr. aktiviralo se je tudi Brocovo področje)
DAMASIO’S PET STUDY OF NAMING
Preučevali so dejavnost temporalnega režnja ob poimenovanju predmetov znotraj nekih kategorij (znani obrazi, živali, orodja). Ugotovitve:
* Imenovanje predmetov je aktiviralo območja levega temporalnega režnja zunaj klasičnega jezikovnega območja Wernickeja.
* Določeno aktivirano območje pri imenovanju razlikovalo glede na kategorijo: znani obrazi, živali in orodja so vsaka aktivirala nekoliko drugačno območje.

Druge študije funkcionalnega slikanja možganov so potrdile kodiranje besed specifično na kategorijo v levem časovnem režnju, kar potrjujejo ugotovitve raziskav na afazičnih pacientih, saj imajo specifične težave pri imenovanju orodji, znanih obrazov in živali glede na poškodbo enega izmed teh treh področji.

Question 7

Opiši vzroke in nevralne mehanizme prirojene disleksije

Answer 7

Identifikacija nevronskih korelatov disleksije je dokaj zapletena saj je motnja različnih oblik, in vsaka oblika ima verjetno svoje korelate. Dodatno to zaplete dejstvo, da večje zmanjšanje branja lahko povroči spremembe v samih možganih - ni več jasno če je razlika v možganih osebe z prirojeno disleksijo vzrok ali posledica motnje. Ta vzročno-posledični problem se rešuje tako, da otroke z disleksijo primerjajo z otroki, ki so jim ‘‘enakovredni’’ glede na sposobnosti in navadno veliko let mlajši od njih (približno isto veliko berejo). Ena takšna študija (Hoeft in drugi 2007) je pokazala zmanjšano dejavnost fMRI v njihovem levem parietalnem korteksu in na prehodu med levim occipitotemporalnim sklepnikom (območje korteksa, kjer meji okcipitalni reženj na temporalni reženj) v primerjavi z njihovimi kontrolami, ki so bili enaki v sposobnostih. Številni raziskovalci, ki proučujejo nevromehanizme disleksije, so se osredotočili na eno vrsto možganske patologije in poskušali pripisati razvojno disleksijo tej patologiji. Na primer, prirojeno disleksijo pripisujejo pomanjkljivostim pozornosti, slušnemu, vizualnemu in senzorimotornemu primanjkljaju. Vendar pa, čeprav mnogi ljudje z disleksijo doživljajo različne subtilne pomanjkljivosti pozornosti, sluha, vida in senzorimotorike, mnogi tega nimajo. Poleg tega, tudi ko so te pomanjkljivosti prisotne pri ljudeh z disleksijo, ne razložijo vseh vidikov motnje. Danes splošno velja, da disleksija najpogosteje izhaja iz specifične motnje fonološke obdelave (predstavljanje in razumevanje govornih zvokov).

Question 8

Opiši razliko med leksikalnim in fonetičnim postopkom med glasnim branjem. Razloži razliko med površinsko in globoko disleksijo.

Answer 8

Branje na glas lahko izvedemo preko:
* leksikalnega postopka, ki temelji na shranjenih informacijah o zapisanih besedah (bralka pogleda besedo, jo prepozna in izgovori) → znane besede
* fonološkega postopka, kjer bralka pogleda besedo, prepozna črke, jih prebere in izgovori besedo → neznane besede
S pomočjo teh dveh postopkov danes ločimo dve vrsti disleksije.
Površinska disleksija
* Izguba izgovorjave na podlagi spominov (= izguba leksikalnega postopka)
* Ohranjena pravila izgovarjanja (=ohranjen fonološki postopek)
→ če se izgovorjava besede sklada s splošnimi pravili (npr. fish, river, bed ali tudi izmišljenih kot spleemer, twipple) ni težav; če ne sledi splošnim pravilom so težave in velikokrat preberejo kot da sledijo pravilom (have kot cave, lose kot hose, steak kot beak
Globoka disleksija
* Izguba sposobnosti uporabe pravil (izgubijo fonetični postopek)
* Ohranjeno izgovarjanje znanih besed (ohranjen leksikalni postopek)
→ nesposobni izgovarjat izmišljene besede, težave pri izgovarjanju neobičajnih besed ter abstraktnih besed. Pogosto se zato odzovejo na celoten videz besede, pomen ali izvor besede (videz: quill namesto quail; pomen: hen namesto chicken; izvor: wise namesto wisdom)

Kje se izvajata ta dva postopka hmmmm?
Osebe z globoko disleksijo imajo navadno kažejo na poškodbo jezikovnih območji leve hemisfere (fonološki postopek razporejen v prednjih in temporalnih območji leve hemisfere). Kaj pa leksikalni? Za to imamo dve teoriji:
* ohranjen leksikalni postopek pri osebah z globoko disleksijo je posledica posredovane dejavnosti preostalih delov jezikovnih območij leve hemisfere. Dokazi za to teorijo izhajajo iz opazovanja nevronske aktivnosti v preostalih regijah med branjem
* Druga teorija pa je, da so preživele leksikalne sposobnosti oseb z globoko disleksijo posredovane z dejavnostjo v desni hemisferi. Podpora tej teoriji:

Preden se je začela njena bolezen, je bila N.I. zdravo dekle. Ko je bila stara 13 let, je začela doživljati obdobja afazije, in nekaj tednov pozneje je doživela generaliziran napad. Nato je doživela številne napade in njen govor ter motorične sposobnosti so se močno poslabšali. Računalniške tomografije (CT) so pokazale ishemično poškodbo možganov v levem hemisferi. Dve leti po začetku njenega obolenja je N.I. doživljala nenehne napade in slepoto v desnem vidnem polju, ter ni bilo smiselnega gibanja ali zaznavanja v njenih desnih okončinah. V poskusu olajšanja teh simptomov so izvedli popolno levostranshektomijo; to pomeni, da so v celoti odstranili njen levi hemisfero. Njene napadi so se popolnoma ustavili s to operacijo. Branje N.I. je slabo, vendar kaže vzorec ohranjenih sposobnosti, ki je presenetljivo podoben tistim, ki jih kažejo osebe z globoko disleksijo ali bolniki z deljenimi možgani, ki berejo s svojimi desnim hemisferami. Na primer, prepoznava črke, vendar je popolnoma nesposobna, da bi jih prevedla v zvoke; lahko bere konkretna znana besedila; ne more izgovoriti niti preprostih nesmiselnih besed (npr. neg); in njeni bralni napaki kažejo, da bere na podlagi pomena in videza besed, namesto da bi črke prevedla v zvoke (npr. ko ji je predstavljena beseda “sadje”, je odgovorila: “Sok … to so jabolka in hruške in … sadje”). Drugače povedano, trpi za hudo obliko globoke disleksije

Question 9

Kako je mogoče, da split-brain pacienti še vedno razumljivo govorijo, če leva hemisfera nadzira govor? Ali to ni neskladno z dejstvom, da mora leva hemisfera nadzirati motorični korteks v obeh hemisferah, da koordinira premikanje ust?

Answer 9

Split-možgani pacienti še vedno razumljivo govorijo, kljub temu da leva hemisfera običajno nadzoruje govor, ker desna hemisfera ohranja določene jezikovne sposobnosti. Desna hemisfera lahko bere in razume besede, vendar ne more verbalno odgovarjati nanje. Čeprav leva hemisfera nadzoruje govor in motorični korteks v obeh hemisferah za usklajevanje premikanja ust, desna hemisfera še vedno prispeva k nebesednemu razumevanju jezika in drugim nalogam, kot je branje, ki ne zahteva verbalnega odziva. Skozi raziskave s split-možgani je razvidno, da obe hemisferi lahko delujeta neodvisno, vendar v celovitem možganu korpus kalozum omogoča sinergijsko interakcijo med njima.

Question 10

Kakšne zaključke lahko narediš glede tipične funkcije Brocovega področja na podlagi ugotovitev, da pri Brockovi afaziji navadno zasledimo nekatere motnje v razumevanju? Mora Brockovo področje biti neposredno vključeno v razumevanje?

Answer 10

Ne, saj je stimulacija drugih področji tudi povzročila afazijo. Tipično pa je povezana z nekimi motnjami v izgovorjavi.

Question 11

Pigeons can be trained to press one button when they want food and to press other buttons when
they see particular visual stimuli. This means the bird can “name” things it sees. How would you
determine whether or not the pigeon is using a new language—“button-ese”?

Answer 11

V primeru golobov, ki so naučeni pritiskati na določene gumbe glede na vizualne dražljaje, bi določili, ali golob uporablja novo “jezik” - “gumb-ščino”, s preučevanjem nekaterih ključnih značilnosti jezika.

Generativnost: Preverili bi, ali golob lahko ustvari nove kombinacije gumbov v odziv na nove vizualne dražljaje, ki jih prej ni videl. Če je golob sposoben ustvarjati nove kombinacije, bi to nakazovalo na generativnost in kompleksnost njegove “jezika”.

**Kombinatorika: **Preučili bi, ali golob lahko uporablja različne zaporedne kombinacije gumbov za različne situacije. Če lahko s pritiskanjem na različne gumbe ustvari različne pomenov, bi to kazalo na sposobnost kombiniranja, kar je ključna lastnost jezikov.

Semantika: Raziskali bi, ali so gumbi povezani s pomenom oz. če golob povezuje določen gumb s specifičnim pomenom ali situacijo. Če lahko golob usmeri svoje pritiske na gumbe v skladu z določenim pomenom, bi to nakazovalo na semantično razumevanje, ki je ključno za jezik.

Prilagajanje novim okoliščinam: Preverili bi, ali golob prilagaja svoje pritiske na gumbe glede na spremembe v okoliščinah ali vpeljavo novih vizualnih dražljajev. Če je golob sposoben prilagajati svoje “jezikovne” odzive na nove situacije, bi to kazalo na prilagodljivost, kar je značilnost jezikov.

Socialna funkcija: Uporaba jezika za komunikacijo in izmenjavo informacij med ljudmi.

Arbitrarnost: Pomanjkanje neposrednega povezovanja med zvokom besede in njenim pomenom.

Dvojni (dualni) vpliv: Možnost uporabe jezika za izražanje preteklih in prihodnjih dogodkov.

Če golob kaže te značilnosti, bi to lahko pomenilo, da uporablja nekakšen “gumb-ščin” jezik, ki omogoča komunikacijo in izražanje pomena skozi pritiskanje na gumbe.

Question 12

Na kakšen način je leva hemisfera dominantna za jezik? Kaj prispeva desna?

Answer 12

V študijah o razumevanju in proizvodnji jezika, električni stimulaciji možganov ter raziskavah na bolnikih z afazijami (motnjami v jezikovnih sposobnostih) so ugotovitve nakazale, da je leva hemisfera pogosto ključna za izvajanje jezikovnih funkcij, vključno z govorom, branje in pisanjem.

Desna hemisfera pa se zdi, da ima vlogo v določenih vidikih jezikovne obdelave, še posebej pri razumevanju nekaterih aspektov, kot so ton in intonacija, ter pri obdelavi bolj globalnih povezav v kontekstu. Vendar pa je njena vloga v jezikovnih funkcijah manj prevladujoča v primerjavi z levo hemisfero.

Skupno gledano lahko zaključimo, da je leva hemisfera običajno specializirana za jezikovne naloge, medtem ko desna hemisfera dopolnjuje s prispevki k celostni jezikovni obdelavi, vključno s poudarkom na neverbalnih vidikih in kontekstu.

Question 13

Kaj nakazuje na to, da Brocovo področje ni le premotorično območje za govor?

Answer 13

Brocovo področje ni le premotorično območje za govor, temveč ima tudi ključno vlogo pri samem procesu jezikovne obdelave. Pri stimulaciji Brocovega področja so se pojavile ne le motorične reakcije, kot je ustavitev govora, temveč tudi jezikovne težave, podobne afaziji. Pacienti so doživeli težave z imenovanjem predmetov in celo zamenjavo besed, kar kaže na vpliv na jezikovne funkcije.

Poleg tega so sodobne slikovne tehnike, kot sta pozitronska emisijska tomografija (PET) in funkcionalna magnetna resonanca (fMRI), prav tako omogočile opazovanje aktivnosti Brocovega področja med jezikovnimi nalogami. Različne naloge, kot so govor, branje in ponavljanje besed, so povzročile aktivacijo Brocovega področja, kar dodatno podpira idejo, da to območje igra ključno vlogo pri jezikovni obdelavi in ni le premotorično.

Kombinacija teh raziskovalnih pristopov zagotavlja prepričljive dokaze, da Brocovo področje ni zgolj premotorično, temveč ima specifično vlogo pri jezikovni obdelavi.

Question 14

Povzemi glavne dogodke v zgodovini biopsihologije čustev

Answer 14

Case of Phineas Gage 1848
Poškodoval medialni del obeh frontalnih režnjev, kar je popolnoma spremenilo njegovo osebnost, odnos, inhibicijo, nadzor čustev, ..
Darwin’s theory of the evolution of emotion 1872
* Izrazi čustev izhajajo iz vedenj, ki nakazujejo kaj bo ta žival zdaj storila
* Če signali, ki jih zagotavljajo taka vedenja, koristijo živali, ki jih kaže, se bodo razvili na načine, ki povečujejo njihovo komunikacijsko funkcijo, in njihova prvotna funkcija se lahko izgubi.
* Nasprotne sporočilnosti pogosto signalizirajo nasprotne gibe in drže, ideja, imenovana načelo antiteze.
Grožnje - najbolj učinkovit način borbe je da jih tako prestrašiš, da se sploh ne upajo s tabo borit (zato rabijo bit signali podrejenosti in agresije popolnoma nasprotni npr. umikanje pogleda vs. usmerjeno zrenje)
James-Lange and Cannon-Bard theories about 1900
James Lange teorija pravi, da najprej čutiš fiziološke vplive (npr. povišan srčni utrip, potenje, …) in šele potem ‘začutiš’ neko čustvo (npr. strah). Cannon-Bard teorija pa pravi, da se spodbuja tako fiziološki kot fenomenološki odziv na neko situacijo.
Discovery of sham rage 1929
Mačke brez možganske skorje (telencefalon) so neprimerno bolj agresivne, ne glede na dražljaj; ne ta lažni srd je nemogoč, če odstraniš tudi hipotalamus. Tako so odkrili, da je hipotalamus nekako odgovoren za bes medtem ko je telencefalon odgovoren za inhibicijo teh odzivov.
Discovery of Klüver-Bucy syndrome 1939
Opice z odstranjenim anteriornim delom temporalnih režnjev so imele zanimiv sindrom (vzorec vedenja). Ta sindrom, pogosto imenovan Klüver-Bucyjev sindrom, vključuje naslednje vedenjske značilnosti: uživanje skoraj vsega, kar je užitno, povečana spolna aktivnost, pogosto usmerjena k neprimernim predmetom, nagnjenost k ponavljajočemu se preiskovanju znanih predmetov, nagnjenost k preiskovanju predmetov z ustmi in pomanjkanje strahu. Opice, ki jih ni bilo mogoče rokovati pred operacijo, so postale ukročene po dvostranski lobanjski odstranitvi anteriorne temporalne režnje in niso kazale nobenega strahu - celo v odzivu na kače, ki bi normalno prestrašile opice. Pri primatih so večino simptomov Klüver-Bucyjevega sindroma pripisali poškodbi amigdale
Limbic system theory of emotion 1952
Papez je predlagal, da se čustvena stanja izražajo skozi delovanje drugih struktur okoli hipotalamusa in da se doživljajo skozi njihovo delovanje na skorji. Dejansko mnoge strukture v Papezovem krogu danes sestavljajo tisto, kar zdaj imenujemo limbicni sistem (on je rekel da so za izražanje čustev odgovorni amigdala, mamilarno telo, hipokampus, fornix, cingulatni korteks, septum, ofaktorni bulbus in hipotalamus).

Question 15

Povzemi raziskave o odnosu med avtonomnim živčnim sistemom in čustvi

Answer 15

Glavni dve vprašanji:
V kolikšni meri so specifični vzorci dejavnosti ANS povezani s specifičnimi čustvi
Eksperimentalni dokazi kažejo, da specifičnost reakcij ANS leži nekje med skrajnostmi popolne specifičnosti in popolne splošnosti. Po eni strani obstaja obilica dokazov, ki kažejo, da niso vsa čustva povezana s istim vzorcem dejavnosti ANS; po drugi strani pa ni dokazov, da bi bilo vsako čustvo značilno za poseben vzorec dejavnosti ANS
Kako učinkovite so meritve ANS pri poligrafiji (prepoznavanje laži)
Poligrafija (bolj znana kot “detektor laži”) je metoda zasliševanja, ki uporablja ANS kazalnike čustev za sklepanje o resničnosti odgovorov osebe. Poligrafski testi, izvedeni s strani usposobljenih izpraševalcev, lahko predstavljajo uporabne dodatke običajnim postopkom zasliševanja, vendar niso neprekosljivi.Glavna težava pri ocenjevanju učinkovitosti poligrafije je, da v resničnih situacijah redko vemo zagotovo, ali je osumljenec kriv ali nedolžen.Pregled uporabe tehnike kontrolnih vprašanj v resničnih kriminalnih okoliščinah je privedel do ocenjene uspešnosti približno 55 odstotkov - komaj malo boljše od naključja (tj. 50%)

Question 16

Opiši neke raziskave o čustveni obrazni mimiki

Answer 16

Ekman in Friesen 1970s: raziskovala univerzalnost izrazov in prišla do zaključka, da ta obstaja in da imamo šest osnovnih izrazov (presenečenje, jeza, žalost, gnus, strah in veselje). Nadalje sta zaključila, da so vsi drugi obrazni izrazi pristnih čustev sestavljeni iz mešanic teh šestih osnovnih.
Hipoteza obrazne povratne informacije (facial feedback hypothesis) (Rutledge in Hupka) ki pravi, da izrisovanje nekega izraza (npr. da se smejiš) lahko povroči občutke čustva povezanim s tem izrazom (sreča).
Obraz prostovoljno nadziramo in tako lahko ustvarimo lažna čustva (lažen nasmeh, lažne solze, …) a jih lahko prepoznamo preko mikroizrazov (trajajo 0.05s). Prvič je lažni nasmešek identificiral Duchenne (ob pristnem je inercija orbicularis oculi), in pristni nasmešek se imenuje Duchennov nasmešek.

Delo Ekmana in drugih se je močno nadgradilo z razvojem videotehnologije in njegove predpostavke so se dopolnile na štiri pomembne načine:
1) Šest osnovnih izrazov se redko pojavi v čisti obliki
2) Ni samo šest osnovnih izrazov
3) V izražanju čustev sodeluje celotno telo, ne le obraz
4) Osnovni izrazi verjetno niso tako zelo univerzalni

Question 17

Opiši delo, ki je privedlo do razlikovanja med agresivnimi in obrambnimi vedenji pri sesalcih

Answer 17

Blanchard in Blanchard sta podala bogate opise intraspecifičnega agresivnega in obrambnega vedenja podgan z opazovanjem interakcij med alfa samcem v uveljavljeni mešani koloniji in majhnim moškim vpadnikom
Pelis in sodelavci so preučevali mačke. Ugotovili so, da so se različne mačke odzvale na miši na različne načine: Nekatere so bile učinkoviti lovci na miši, nekatere so se odzivale obrambno, nekatere pa so se zdele igrive z mišmi. Natančna analiza “igralnih” sekvenc je privedla do dveh pomembnih sklepov. Prvi sklep je bil, da, za razliko od splošnega prepričanja, se mačke ne igrajo s svojim plenom; mačke, ki so se zdele, da se igrajo z mišmi, so bile preprosto v nenehnem nihanju med napadom in obrambo. Drugi sklep je bil, da lahko najbolje razumemo interakcije vsake mačke z mišmi, če jih lociramo na linearno lestvico, kjer je na enem koncu skupna agresivnost, na drugem obrambna agresivnost, in različni deleži obeh vmes. Na podlagi številnih podrobnih opisov agresivnih in obrambnih vedenj, ki so jih zagotovili Blanchards, Pellis in drugi biopsihologi, ki so sledili njihovemu zgledu, večina raziskovalcev zdaj razlikuje med različnimi kategorijami takšnih vedenj. Te kategorije agresivnih in obrambnih vedenj temeljijo na treh merilih: (1) njihovi topografiji (obliki), (2) situacijah, ki jih sprožijo, in (3) njihovi očitni funkciji.

Question 18

Opiši povezavo med nivojem testosterona in agresije samcev

Answer 18

Pri živalih so samci navadno bolj agresivni od samic. Klasična razlaga je bila, da imajo samci več testosterona. Bolj natančno, v prvih dneh življenja naj bi nastopil kratek čas sproščanja testosterona, ki naj bi organiziral živčne sisteme v moško smer in tako ustvari potencial za aktivacijo moških vzorcev družbene agresije (ki se pojavi v puberteti). Ti učinki so dokazani pri nekaterih sesalcih npr. miših a pri večini vrst stvar ni tako enostavna. Glavni zaključki raziskav na tem področju kažejo da:

• Testosteron povečuje družbeno agresijo pri samcih mnogih vrst; kastracija v teh istih vrstah v večini primerov popolnoma odpravi agresij
• Pri nekaterih vrstah kastracija nima učinka na družbeno agresijo; pri drugih kastracija zmanjša družbeno agresijo med obdobjem parjenja, vendar ne v drugih obdobjih.
• Razmerje med agresijo in ravmi testosterona je težko interpretirati, ker se vpletenost v agresivno dejavnost lahko sama poveča ravni testosterona - na primer, že igranje z orožjem je povečalo ravni testosterona pri moških študentih

Krvna raven testosterona, ki je edina mera v mnogih študijah, ni najboljša mera. Pomembnejše so ravni testosterona v relevantnih predelih možganov. Čeprav so študije, osredotočene na možganske ravni testosterona, redke, je bilo pokazano, da se testosteron lahko sintetizira v določenih delih možganov in ne drugje. Zaradi mnogih študij, ki nakazujejo nekakšen vpliv testosterona na družbeno agresijo predvidevamo, da to velja tudi za ljudi, vendar je stvar zapletena.

• Agresivno vedenje se ne povečuje v puberteti (ko se povečuje raven testosterona)
• Kastracija ne odpravi agresivnega vedenja
• Agresivno vedenje ni povečano z inekcijami testosterona
• Agresivna vedenja korelirajo s kriminalom ter agresivnimi športniki (ampak lahko da vedenje poveča raven testosterona)

Ker ni trdnih dokazov o povezavi testosterona in človeške agresije lahko to pomeni, da smo ljudje izjema ali pa da so potrebne raziskave (velikokrat jemljejo raven iz sline namesto ravni testosterona v možganih; ni razlik med družbeno agresijo in obrambnim vedenjem)

Question 19

Kaj je vloga amigdale pri pogojevanju strahu?

Answer 19

LeDoux in sodelavci so raziskovali slušno pogojevanje strahu tako, da so ustvarili lezije v podganah. Kar se je izkazalo je, da lezije v primarnem slušnem korteksu ne povročijo motenj v odzivih na strah (torej, tu ni mehanizma za pogojevanje) in da je nujno, da slušni signal doseže medialno genikulatno jedro, še bolj specifično pot od te strukture do amigdale. Lezije amigdale, podobno kot lezije medialnega genikulatnega jedra, so blokirale slušno pogojevanje strahu. Amigdala prejema vhod iz vseh senzoričnih sistemov in velja za strukturo, v kateri se uči in ohranja čustveni pomen senzoričnih signalov. Več poti prenaša signale iz amigdale do struktur v možganskem deblu, ki nadzorujejo različne čustvene odzive. Na primer, pot do periakveduktalne sivine sproži ustrezne obrambne odzive, medtem ko druga pot do lateralnega hipotalamusa sproži ustrezne simpatične odzive. Dejstvo, da lezije slušnega korteksa ne motijo pogojevanja strahu do preprostih tonov, ne pomeni, da slušni korteks ni vključen v slušno pogojevanje strahu. Obstajata dve poti od medialnega genikulatnega jedra do amigdale: neposredna, o kateri ste že izvedeli, in posredna, ki poteka preko slušnega korteksa. Obe poti sta sposobni posredovati pogojevanje strahu do preprostih zvokov; če je uničena le ena, se pogojevanje normalno nadaljuje. Vendar pa je le kortikalna pot sposobna posredovati pogojevanje strahu do kompleksnih zvokov.

Question 20

Opiši vlogo hipokampusa pri kontekstualnem slušnem pogojevanju

Answer 20

Okolja ali konteksti, v katerih se srečujemo s sprožilci strahu, lahko začnejo sprožati strah. Na primer, če se večkrat srečujete z medvedom na določeni poti v gozdu, bo sama pot začela sprožati strah. Proces kontekstualnega pogojevanja strahu je bil reproduciran v laboratoriju na dva načina. Prvič, dosežen je bil s konvencionalno metodo pogojevanja strahu (zvok - neki neprijetnega). Drugič, kontekstualno pogojevanje strahu je bilo doseženo z izpostavljanjem neugodnih dražljajev v določenem kontekstu brez kakršnega koli drugega pogojnega dražljaja. Na primer, če podgana dobi udarce v posebni testni komori, bo postala prestrašena te komore.Glede na dejstvo, da hipokampus igra ključno vlogo pri spominjanju prostorske lokacije, je pričakovati, da bi bil vključen v kontekstualno pogojevanje strahu. Zdi se, da je to res. Dvostranske lezije hipokampusa blokirajo nadaljnji razvoj strahu pred kontekstom, ne da bi blokirale razvoj strahu pred eksplicitnim pogojnim dražljajem

Question 21

Opiši vlogo dveh specifičnih amgidalnih jeder pri pogojevanu strahu

Answer 21

Amigdala je dejansko sestavljena iz mnogih jeder, imenovano amigdalni kompleks. Študij pogojenega strahu ponuja prepričljivo demonstracijo neprimernosti domneve, da je amigdala ena sama struktura. Več in več dokazov kaže na to, da je lateralno jedro amigdale - ne celotna amigdala - ključno vpleteno v pridobivanje, shranjevanje in izražanje pogojenega strahu. Tako prefrontalni korteks kot tudi hipokampus se projicirata v lateralno jedro amigdale: Predpostavlja se, da prefrontalni korteks deluje na lateralno jedro amigdale za zaviranje pogojenega strahu, hipokampus pa naj bi interagiral s to delom amigdale za posredovanje učenja o kontekstu dogodkov, povezanih s strahom. Amigdala naj bi nadzorovala obrambno vedenje preko izhodov iz osrednjega jedra amigdale.

Question 22

Opiši trenuten status raziskav o čustvih kognitivne nevroznanosti

Answer 22

Kognitivna nevroznanost je trenutno prevladujoč pristop pri proučevanju možganskih mehanizmov človeških čustev. Na podlagi mnogih fMRI raziskav ljudi, ki doživljajo ali si predstavljajo čustva ali opazujejo druge, ki jih doživljajo so odkrili tri pomembne točke:
* Možganska dejavnost, povezana z vsakim človeškim čustvom, je razpršena - ni centra za vsako čustvo. Bolj razmišljaj o “mozaiku”, ne o “centru”, za lokacije možganskih mehanizmov čustev.
* Skoraj vedno je nekaj aktivnosti v motoričnih in senzoričnih korteksih, ko oseba doživlja čustvo.
* Podobni vzorci možganske dejavnosti se običajno zabeležijo, ko oseba doživlja čustvo, si predstavlja to čustvo ali vidi, da nekdo drug doživlja to čustvo (glej sliko 17.10).

Question 23

Kakšno vlogo pri človeških čustvih igra amigdala?

Answer 23

Številne funkcionalne možganske slikovne študije so predlagale, da je funkcija človeških amigdal bolj splošna, čeprav naj bi se najbolj robustno odzivale na strah. Amigdale igrajo vlogo pri izvajanju katere koli naloge z emocionalno komponento, bodisi pozitivno bodisi negativno. To je privedlo do stališča, da amigdale igrajo vlogo pri ocenjevanju čustvenega pomena situacij.
Primer S.P.:
*Pri starosti 48 let so S.P. odstranili desno amigdalo in sosednja tkiva zaradi zdravljenja epilepsije. Ker je bila njena leva amigdala poškodovana, je v bistvu imela dvostransko poškodbo amigdale. Po operaciji je imela S.P. nadpovprečen inteligenčni količnik, in njene zaznavne sposobnosti so bile na splošno normalne. Posebej pomembno je bilo dejstvo, da ni imela težav pri prepoznavanju obrazov ali pridobivanju informacij iz njih (na primer informacij o starosti ali spolu). Vendar pa je imela S.P. po operaciji hudo pomanjkanje pri prepoznavanju obraznih izrazov strahu ter manjše pomanjkljivosti pri prepoznavanju izrazov gnusa, žalosti in sreče. Nasprotno pa S.P. ni imela težav s specifikacijo, katero čustvo bi šlo s posebnimi stavki. Prav tako ni imela težav z uporabo obraznih izrazov na zahtevo za izražanje različnih čustev *
Podobno primeru S.P. je bolezen Urbach-Wiethe. To je genetska motnja, ki pogosto vodi do kalcifikacije (ostrovanje zaradi pretvorbe v kalcijev karbonat, glavna sestavina kosti) amigdale in okoliških struktur prednje medialne temporalne režnje v obeh možganskih polovicah. Ena od bolnic z boleznijo Urbach-Wiethe, ki je imela poškodbo obeh amigdal, je izgubila sposobnost prepoznavanja obraznih izrazov strahu (glej Adolphs, 2006). Dejansko ni mogla opisati situacij, ki povzročajo strah, ali proizvajati strašnih izrazov, čeprav ni imela težav pri testih, ki vključujejo druga čustva.

Primer S.P in Urbach-Wiethe bolezen delno nasprotuje temu, da je amigdala nek splošen organ za čustva ampak da je veliko bolj specializirana prav za strah

Question 24

Opiši vlogo medialnega dela frontalnih režnjev pri človeških čustvih

Answer 24

Čustva in kognicija se pogosto preučujeta neodvisno, vendar se zdaj verjame, da ju je bolje preučevati kot različne sestavine istega sistema. Medialni deli prednjih reženjev možganov (vključno z medialnimi deli orbitofrontalnega korteksa in anteriorne cingulate skorje) so kraji interakcije med čustvi in kognicijo, ki so prejeli največ pozornost. Funkcionalne možganske slikovne študije so pokazale dejavnost v medialnih prednjih režnjih, ko se čustvene reakcije kognitivno zatirajo ali ponovno ovrednotijo. Pri študijah, ki uporabljajo paradigme zatiranja, udeleženci dobijo navodilo, da zavirajo svoje čustvene reakcije na neprijetne filme ali slike; pri študijah, ki uporabljajo paradigme ponovne ovrednotenja, udeležencem naročijo, da preoblikujejo sliko, da spremenijo svojo čustveno reakcijo nanjo. Medialni prednji režnji so aktivni pri obeh paradigmah in se zdi, da izvajajo kognitivni nadzor nad čustvi z interakcijo z amigdalo. Kakšno vlogo torej igra medialni del frontalnih režnjev?
Medialni prednji režnji naj bi nadzirali razliko med izidom in pričakovanjem, kodirali vrednost dražljaja v času, napovedovali verjetnost napake, posredovali zavestno zavedanje čustvenih dražljajev in posredovali odločanje v družbi. Katera hipoteza je pravilna? Morda vse; medialni prednji korteks je velik in kompleksen, verjetno izvaja več funkcij.
also, Phineas Gage je mel tuki zapičen svoj drog

Question 25

Opiši raziskave o lateralizaciji čustev

Answer 25

Dve večji teoriji: * Model desne možganske poloble možganske lateralizacije čustev trdi, da je desna možganska polobla specializirana za vse vidike čustvenega procesiranja: zaznavanje, izražanje in doživljanje čustev. * Model valence predlaga, da je desna možganska polobla specializirana za procesiranje negativnih čustev, leva možganska polobla pa za procesiranje pozitivnih čustev. Katero od teh dveh teorij podpirajo dokazi? Večina študij o možganski lateralizaciji čustev je uporabila funkcionalne metode slikanja možganov, rezultati pa so bili kompleksni in variabilni. Glavni zaključek raziskav je bil, da so trenutne teorije lateralizacije čustev preveč splošne iz nevroatomskega vidika. Splošne primerjave med levo in desno možgansko poloblo niso pokazale razlik v količini čustvenega procesiranja ali valenci procesiranih čustev. Vendar so primerjave na podlagi strukture pokazale znatne dokaze o lateralizaciji čustvenega procesiranja. Določene vrste čustvenega procesiranja so bile lateralizirane v levi možganski polobli v nekaterih strukturah in v desni v drugih. Funkcionalne možganske slikovne študije čustev pogosto opažajo lateralizacijo v amigdalah - pogosto je opažena večja aktivnost v levi amigdali. Jasno je, da nobena od teorij - niti model desne možganske poloble niti model valence lateralizacije čustev - ni podprta s strani dokazov. Modeli so preveč splošni. Še en pristop k proučevanju lateralizacije čustev temelji na opazovanju asimetrije obraznih izrazov. Pri večini ljudi se vsak obrazni izraz začne na levi strani obraza in, ko je popolnoma izražen, je tam bolj izrazit - kar nakazuje prevlado desne možganske poloble pri obraznih izrazih (isto vidimo pri opicah)

Question 26

Opiši treutek vidik na nevralne mehanizme človeških čustev, ki se je razvil na podlagi slikanja možganov.

Answer 26

Trenuten vidik je sestavljen iz štirih pomembnih točk: * Emocionalne situacije povzročajo obsežno povečanje možganske aktivnosti, ne le v amigdalah in prednjem korteksu. * Vse možganske regije, aktivirane s čustvenimi dražljaji, so prav tako aktivirane med drugimi psihičnimi procesi. * Nobena možganska struktura ni nepreklicno povezana z določenim čustvom. * Enaki čustveni dražljaji pogosto aktivirajo različna področja pri različnih ljudeh

Question 27

Opiši sestavne dele stresa

Answer 27

Že v 50ih (Seyle) izpostavi dvojno naravo stresa; kratkoročno povzroča prilagoditvene spremembe, ki pomagajo živali odzivati na stresor (npr. mobilizacija energetskih virov), dolgoročno pa povzroča spremembe, ki so maladaptivne (npr. povečane nadledvične žleze). Stresni odziv povzroči aktivacija HPA osi (hipothalamus - pituitary- adrenal; hipotalamus-možganski privesek-nadledvična žleza. Selye je dodal, da stresorji, ki delujejo na nevronske tokove, spodbujajo sproščanje adrenokortikotropnega hormona (ACTH) iz anteriorne hipofize, da ACTH sproži sproščanje glukokortikoidov iz nadledvične skorje, in da glukokortikoidi povzročijo veliko sestavin stresnega odziva. Raven krožečih glukokortikoidov je najpogosteje uporabljena fiziološka mera stresa. Selye je večinoma zanemaril prispevke simpatičnega živčnega sistema k stresnemu odzivu. Vendar stresorji aktivirajo simpatični živčni sistem, s čimer povečujejo količine epinefrina in norepinefrina, sproščenih iz nadledvičnega mozga. Večina sodobnih teorij o stresu priznava vlogo tako sistema anteriorne hipofize nadledvične skorje kot tudi simpatičnega živčnega sistema in nadledvičnega mozgaGlavna značilnost Selyejeve prelomne teorije je trditev, da tako fizični kot psihični stresorji sprožijo enak splošen stresni odziv. Ta trditev se je izkazala delno za pravilno. Obstajajo dobri dokazi, da vsi običajni psihični stresorji - kot so izguba službe, opravljanje končnega izpita ali konec razmerja - delujejo podobno kot fizični stresorji. Vendar pa se je Selyejeva trditev, da obstaja le en stresni odziv, izkazala kot poenostavitev. Stresni odzivi so kompleksni in raznoliki, pri čemer točen odziv zavisi od stresorja, njegovega časa, narave stresane osebe in od tega, kako se stresana oseba odziva na stresor Na primer, v študiji žensk, ki so čakale na operacijo zaradi možnega raka na dojki, so bile ravni stresa nižje pri tistih, ki so se prepričale, da ne morejo imeti raka, da bodo njihove molitve zagotovo uslišane, ali da je kontraproduktivno da te skrbi. V 90. letih prejšnjega stoletja je bilo narejeno pomembno odkritje v razumevanju stresnega odziva (glej Grippo in Scotti, 2013). Ugotovljeno je bilo, da stresorji povzročajo fiziološke reakcije, ki sodelujejo v vnetnih odzivih telesa. Predvsem se je ugotovilo, da stresorji povzročajo povečanje ravni citozinov v krvi, skupine peptidnih hormonov, ki jih sproščajo mnoge celice in sodelujejo pri različnih fizioloških in imunoloških odzivih, kar povzroča vnetje in zvišano telesno temperaturo.

Question 28

Opiši raziskave na živalskih modelih stresa, vključno s stresom podrejenosti.

Answer 28

Večina zgodnjih raziskav o stresu je bila izvedena na nečloveških vrstah, in še danes večina raziskav o stresu začne z nadzorovanimi eksperimenti, ki vključujejo nečloveške vrste, preden preidejo na korelacijske študije pri ljudeh. Zgodnje raziskave o stresu pri nečloveških vrstah so pogosto vključevale ekstremne oblike stresa, kot so ponavljajoča se izpostavljenost električnemu šoku ali dolgotrajna fizična omejitev. S takšno vrsto raziskav se pojavita dva problema. Prvi je etični problem. Vsaka raziskava, ki vključuje ustvarjanje stresnih situacij, bo kontroverzna, vendar mnoge zgodnje raziskave o stresu so bile "preveč" in danes v mnogih državah ne bi bile dovoljene. Drugi problem je, da so študije, ki uporabljajo ekstremne, nenaravne oblike stresa, pogosto vprašljive znanstvene vrednosti. Odzivi na ekstremen stres običajno zakrijejo normalne variacije odziva na stres, in težko je povezati rezultate takšnih študij s pogostimi človeškimi stresorji. Boljše živalske modele stresa predstavlja raziskava socialne grožnje s strani conspecifičnih (članov iste vrste). Skoraj vsi sesalci, še posebej samci, doživljajo grožnje s strani conspecifičnih v določenih obdobjih svojega življenja. Ko postane conspecifična grožnja vztrajna značilnost vsakdanjega življenja, je rezultat podrejenostni stres. Podrejenostni stres je najlaže raziskati pri družbenih vrstah, ki oblikujejo hierarhije dominacije (hierarhije pritiskanja). Kaj menite, da se zgodi podrejenim moškim glodalci, ki jih nenehno napadajo bolj dominantni samci? Pri njih je višja verjetnost da bodo napadli mladiče, imeli manjše moda, krajše življenje, nižje ravni testosterona in višje ravni glukokortikoidov. Preprosto povedano, stres podrejenosti je basically odziv na **bullying**.

Question 29

Opiši kako se je naš pogled na psihosomatska obolenja spremenil glede na rezultate študij ulkusov (gastric ulcers)

Answer 29

Ulkus ali razjeda (nastane, ko kisli prebavni sokovi povzročijo poškodbe na sluznici želodca ali dvanajstnika). Pogled na želodčne razjede kot prototipične psihosomatske motnje se je spremenil s odkritjem, da naj bi jih povzročale bakterije. Trdilo se je, da so bakterije Helicobacter pylori (H. pylori) odgovorne za vse primere želodčnih razjed, razen tistih, ki jih povzročajo nesteroidna protivnetna zdravila, kot je aspirin. Zato se je zdelo, da stres ni vzročni dejavnik, vendar pa razmislek o dokazih kaže drugače. Ni dvoma, da H. pylori poškodujejo steno želodca ali da antibiotično zdravljenje pomaga mnogim trpečim za želodčnimi razjedami. Vendar dejstva nakazujejo, da je okužba s H. pylori sama po sebi premalo, da bi povzročila motnjo pri večini ljudi. Čeprav večina bolnikov z želodčnimi razjedami kaže znake okužbe s H. pylori, jih kaže tudi veliko zdravih posameznikov. Poleg tega antibiotiki izboljšajo stanje mnogih bolnikov z želodčnimi razjedami, a tudi psihološki postopki - in to storijo brez zmanjšanja znakov okužbe s H. pylori. Očitno še en dejavnik povečuje dovzetnost stene želodca za poškodbe s strani H. pylori, in ta dejavnik se zdi, da je stres. Želodčne razjede se pogosteje pojavljajo pri ljudeh, ki živijo v stresnih situacijah, in stresorji lahko povzročijo želodčne razjede pri laboratorijskih živalih.

Question 30

Opiši psihonevroimunologijo in opiši štiri komponente, ki sestavljajo telesno obrambo proti tujkom.

Answer 30

V 70ih so odkrili, da stres lahko vpliva na obolenja (prej so bila strogo fizična). V 80ih se je na podlagi tega odkritja razvila psihonevroimunologija: študij interakcij med psihološkimi dejavniki, živčnim sistemom in imunskim sistemom. **vedenjski imunski sistem** Ljudje se izogibajo stikom z bolnimi oz. tistimi, ki kažejo simptome bolezni in njihova telesa so pripravljena na bolj agresiven odziv na okužbo, ko zaznajo znake okužbe pri drugih **površinske pregrade** Glavna površinska pregrada je koža, vendar obstajajo tudi drugi mehanizmi, ki ščitijo pred vdorom skozi odprtine v telesu (npr. dihalni trakt, oči in prebavni trakt). Ti mehanizmi vključujejo kašljanje, kihanje, solze, sluz in številne kemične pregrade. **prirojeni imunski sistem** (prirojeni + prilagodljiv = imunski sistem) Prirojeni imunski sistem je prva komponenta imunskega sistema, ki reagira. Hitro reagira, predvsem blizu vhodnih točk patogenov (bolezni povzročajočih dejavnikov) v telo. Sproži se, ko receptorji, imenovani tolovi receptorji (ker so podobni tolu, receptorju, ki so ga prej odkrili pri muhah), vežejo na molekule na površini patogenov ali ko poškodovane celice oddajajo alarmne signale. Reakcija prirojenega imunskega sistema vključuje kompleksen, vendar splošen niz kemičnih in celičnih reakcij - splošen v smislu, da so reakcije na vse patogene enake. Eden prvih odzivov prirojenega imunskega sistema na invazijo patogenov je vnetje (otekanje). Vnetje sprožijo kemikalije, ki jih sproščajo poškodovane celice. Posebej vplivni so citokini, ki privabljajo levkocite (bele krvne celice) in druge fagocite (celice, ki požirajo in uničujejo patogene) v okuženo območje. Mikroglija so fagociti, ki so specifični za centralni živčni sistem. Citokini prav tako spodbujajo zdravljenje poškodovanega tkiva, ko so patogeni uničeni. Fagocitoza (uničenje patogenov s fagociti) velja za enega prvih imunskih odzivov, ki so se razvili. Fagocite so identificirali pri vseh vretenčarjih in nevretenčarjih, ki so jih preučevali. **prilagodljiv imunski sistem** Prilagodljivi imunski sistem se razlikuje od prirojenega imunskega sistema v štirih pogledih: * Razvil se je bolj nedavno, prvič se je pojavil pri zgodnjih vretenčarjih. * Počasnejši je; njegova imunska reakcija na patogene traja dlje, da se v celoti pokaže. * Specifičen je v smislu, da reagira proti specifičnim antigenom. * Ima spomin; ko enkrat reagira proti določenemu patogenu, reagira bolj učinkovito proti istemu patogenu v prihodnosti. Glavne celice prilagodljivega imunskega sistema so specializirane levkocite, imenovane limfociti. Limfociti se proizvajajo v kostnem mozgu in timusu ter se shranjujejo v limfnem sistemu, dokler se ne aktivirajo. Obstajata dve glavni vrsti limfocitov: T celice in B celice; Celična imunost se vodi s T celicami (T limfociti); protitelesa usmerja B celice (B limfociti).Reakcija celične imunosti se začne, ko fagocit požre tuj mikroorganizem. Fagocit nato prikaže antigene mikroorganizma (molekule, običajno beljakovine, ki lahko sprožijo imunski odziv) na površini svoje celične membrane, kar pritegne T celice. Vsaka T celica ima dve vrsti receptorjev na svoji površini, enega za molekule, ki jih običajno najdemo na površini fagocitov in drugih celic telesa, in enega za specifičen tuji antigen. Na T celicah je milijone različnih receptorjev za tuje antigene, vendar je vsaka T celica vrste, in z vsako vrsto je le nekaj T celic, pri čemer ima vsaka svojo vrsto receptorja. Ko se T celica s receptorjem za tuj antigen veže na površino okuženega makrofaga, se sproži serija reakcij. Med temi reakcijami je množenje vezane T celice, kar ustvarja več T celic z določenim receptorjem, potrebnim za uničenje vseh napadalcev, ki vsebujejo ciljne antigene, in vseh celic telesa, ki so jih napadalci okužili. Reakcija protitelesne imunosti se začne, ko se B celica veže na tuji antigen, za katerega ima ustrezno receptor. To povzroči razmnoževanje B celice in sintezo smrtonosne oblike svojih receptorjev. Ti smrtonosni receptorji, imenovani protitelesa, se sproščajo v intracelularno tekočino, kjer se vežejo na tuje antigene in uničijo ali onesposobijo mikroorganizme, ki jih imajo. Med postopkom se ustvarijo tudi spominske B celice za določen antigen; te celice imajo dolgo življenjsko dobo in pospešujejo protitelesno imunost, če pride do kasnejše okužbe s istim mikroorganizmom. Spomin prilagodljivega imunskega sistema je mehanizem, ki daje cepivom njihov profilaktični (preprečevalni) učinek - cepljenje vključuje upravljanje oslabljene oblike virusa, tako da je imunski sistem pripravljen ukrepati, če virus pozneje vdre. Na primer, črne koze so bile v veliki meri izkoreninjene z programi cepljenja s šibkejšo obliko njene sorodnice, kravje kozice. Proces ustvarjanja imunosti s cepljenjem se imenuje imunizacija. Do nedavnega so se večinoma osredotočali na prilagodljivi imunski sistem; vendar je odkritje vloge citokinov v prirojenem imunskem sistemu spodbudilo zanimanje za to področje.

Question 31

Kakšen vpliv ima stres na funkcijo imunskega sistema? Je pozitiven ali negativen?

Answer 31

Splošno je prepričanje, da ima stres glavni moten učinek na funkcijo imunskega sistema. Prepričani smo, da ste to slišali od družinskih članov, prijateljev in celo zdravnikov. Ampak ali je to res? Eden od logičnih problemov z mnenjem, da stres vedno moti delovanje imunskega sistema, je, da ni skladno z načeli evolucije. Skoraj vsak posameznik se srečuje z mnogimi stresorji med potekom svojega življenja, in težko je videti, kako bi se neprilagojen odziv na stres, kot je motnja delovanja imunskega sistema, lahko razvil - ali bi lahko preživel, če bi bil ustvarjen z genetsko nesrečo ali kot spandrel (neprilagojen stranski produkt prilagoditvene evolucijske spremembe). Raziskave so pokazale dve pomembni ugotovitvi: akutni stres (10min ali manj) izboljša imunski odziv, predvsem v prirojenem sistemu, dolgotrajni stres pa imunski odziv moti, sploh prilagojeni sistem. Drugi dogodek, ki je pomagal pojasniti razmerje med stresom in delovanjem imunskega sistema, je bilo odkritje o dvojni vlogi, ki jo igrajo citokini v prirojenem imunskem sistemu. Vnetne odzive, ki jih povzročijo citokini, ki jih sprožijo kratkoročne stresne situacije, pomagajo telesu pri boju proti okužbam, medtem ko je dolgotrajno sproščanje citokinov povezano z različnimi negativnimi zdravstvenimi posledicami. Mehanizmi, s katerimi stres vpliva na delovanje imunskega sistema, so težko določeni, saj obstaja veliko možnosti. Stres povzroča obsežne spremembe v telesu prek svojih učinkov na sistem hipotalamus-hipofiza-nadledvična skorja in sistem simpatičnega živčnega sistema-adrenalinska žleza, in obstaja neskončno število mehanizmov, s katerimi ti sistemi lahko vplivajo na delovanje imunskega sistema. Na primer, tako T celice kot B celice imajo receptorje za glukokortikoide; limfociti imajo receptorje za epinefrin, norepinefrin in glukokortikoide. Poleg tega mnogi nevropetidi, ki jih sproščajo nevroni, sproščajo tudi celice imunskega sistema. Obratno so citokini, prvotno mislili, da jih proizvajajo samo celice imunskega sistema, bili najdeni v celicah živčnega sistema (glej Jin in Yamashita, 2016). Pomembno je vedeti, da obstajajo vedenjske poti, po katerih lahko stres vpliva na delovanje imunskega sistema. Na primer, ljudje pod hudo stresom pogosto spremenijo svojo prehrano, telesno vadbo, spanje in uporabo drog, kar lahko vpliva na delovanje imunskega sistema. Poleg tega vedenje osebe, ki je pod stresom ali bolna, lahko povzroči stres in bolezen pri drugih. Na primer, Wolf in sodelavci (2007) so ugotovili, da stres pri materah poslabša simptome astme pri njihovih otrocih; obratno, astma pri otrocih poveča ukrepe stresa pri njihovih materah. Večina ljudi domneva, da stres povečuje občutljivost za nalezljive bolezni. Toda sploh ne pomeni tega, in pomembno je, da razumete zakaj. Obstaja vsaj trije razlogi, zakaj zmanjšanja delovanja imunskega sistema, ki jih povzroča stres, morda ne bi odražala v povečani dovzetnosti za nalezljive bolezni: * Zdi se, da ima imunski sistem veliko odvečnih komponent; tako da lahko motnja ene od njih ima malo ali nobenega učinka na ranljivost za okužbo. * Spremembe v delovanju imunskega sistema, ki jih povzroči stres, morda trajajo predolgo, da bi imele pomembne učinke na verjetnost okužbe. * Upad v nekaterih vidikih delovanja imunskega sistema lahko sproži kompenzacijsko povečanje drugih. Težko je dokazati, da stres povzroča povečanje dovzetnosti za nalezljive bolezni pri ljudeh. En razlog za to težavo je, da so mogoče le korelacijske študije. Številne študije so poročale o pozitivnih korelacijah med stresom in boleznijo pri ljudeh; na primer, študentje v eni študiji so poročali o več respiratornih okužbah med izpitnim obdobjem (Glaser in sod., 1987). Vendar pa interpretacija takih korelacij nikoli ni preprosta: Ljudje lahko poročajo o več boleznih v časih stresa, ker pričakujejo, da bodo bolj bolni, ker je njihovo doživljanje bolezni v času stresa bolj neprijetno ali ker je stres spremenil njihovo vedenje na načine, ki so povečali njihovo dovzetnost za okužbo. Kljub težavam pri dokazovanju neposredne vzročne povezave med stresom in dovzetnostjo za nalezljive bolezni pri ljudeh, pa je dokaz za takšno povezavo močan.Kljub težavam pri dokazovanju neposredne vzročne povezave med stresom in dovzetnostjo za nalezljive bolezni pri ljudeh, je dokaz za takšno povezavo močan. Tri osnovne vrste dokazov, ko se upoštevajo skupaj, so prepričljive: * Korelacijske študije pri ljudeh - kot ste pravkar izvedeli - so ugotovile povezave med stopnjami stresa in številnimi kazalniki zdravja. * Kontrolirane eksperimente, izvedene na laboratorijskih živalih, kažejo, da stres lahko poveča dovzetnost za nalezljive bolezni pri teh vrstah. * Nekatere delno nadzorovane študije na ljudeh so močno prispevale k teži dokazov. Ena prvih delno nadzorovanih študij, ki je pokazala, da stres povečuje dovzetnost ljudi za nalezljive bolezni, je bila izvedena s strani Cohena in sodelavcev leta 1991. S pomočjo vprašalnikov so ocenili psihološke ravni stresa pri 394 zdravih udeležencih. Nato je vsak udeleženec naključno prejel nosne kapljice s fiziološko raztopino, ki je vsebovala respiratorni virus, ali le fiziološko raztopino. Vsi udeleženci so bili nato karantinirani do konca študije. Večji delež tistih udeležencev, ki so dosegli visoke ocene na lestvici stresa, je zbolel za prehladom.

Question 32

Kakšne posledice ima zgodnje izpostavljanje stresu (ko si pač lil baby)

Answer 32

Zgodnja izpostavljenost hudemu stresu ima lahko različne škodljive učinke na nadaljnji razvoj. Otroci, ki so izpostavljeni zlorabi ali drugim oblikam hudega stresa, kažejo različne nepravilnosti v možganih in endokrinem sistemu. * Poveča intenzivnost kasnejših odzivov na stres (npr. poveča sproščanje glukokortikoidov kot odziv na stresorje). * Izpostavljenost se začne pred rojstvom. Številne študije so pokazale škodljive učinke prenatalnega stresa pri laboratorijskih živalih; breje samice so bile izpostavljene stresorjem, in škodljivi učinki te izpostavljenosti na njihove potomce so bili nato dokumentirani. * Zanimiva je študija podgan, ki je pokazala mnoge blagodejne učinke na razvoj podgane, če so jo raziskovalci v prvih tednih življenja le par minut na dan pestvali. Večina izhaja iz zmanjšanega odziva teh mladičkov na stresne dogodke. --> morda obstaja alternativna razlaga tho: Liu in sodelavci (1997) so ugotovili, da so rokovani mladički podgan pogosteje česani (lizani) s strani svojih mater, in domnevali so, da so blagodejni učinki zgodnjega rokovanja posledica dodatnega česanja, ne pa samega rokovanja. To hipotezo so potrdili s tem, da so pokazali, da so mladički neporabljenih podgan, ki so prejeli veliko česanja od svojih mater, razvili enak profil manjšega sproščanja glukokortikoidov, kot je bilo opaziti pri rokovanih mladičkih. Na primer, podgane, ki so ločene od svojih mater kmalu po rojstvu, kažejo povečane vedenjske in hormonske odzive na stres kot odrasle.

Question 33

Kako stres vpliva na hipokampus?

Answer 33

Stres vpliva na vse strukture a hipokampus je prav posebno občutljiv na stres. Raziskovalci menijo, da je to zaradi gostote receptorjev za glukokortikoide. Stres naj bi zmanjšal dendritično razvejanje v hipokampusu, zmanjšal nevrogenetsko aktivnost v hipokampusu odraslih modificiral strukturo nekaterih sinaps v hipokampusu ter motil izvajanje nalog, odvisnih od hipokampusa. Ti učinki naj bi bili posledica zvišanih ravni glukokortikoidov. Izzove jih lahko **kortikosteron** (eden glavnih glukokortikoidov) lahko jih pa blokira adrenalektomija (kirurško odstranjevanje nadledvičnih žlez).