VII - neurobioloske osnove jezika Flashcards
jezicke sposobnpsti
sposobnost ljudi da prenose slozene ideje, preko zvucnih ili znakovnih signala
svi jezici
zasnovani na slicnom osn. dizajnu (leksika + gramatika).
jezik
specificna adaptacija koja se javila u nekoj vrsti
dizajn jezika
leksika (skup reci) + gramatika (kako se komb. leks. jedinice u reci, fraze i recenice i kako se znacenje takve komb. odredjuje oblikom u kom se nalaze jed. i nacinom na koji su one povezane.
komponente gramatike
morfologija (pravila tvorbe reci od morfema)
sintaksa (pravila komb. reci u recenici)
fonologija (pravila komb. zvukova u dosledan jezicki obrazac, postupci artikulacije u proizvodnji reci, akcentovanje i obrasce intonacije).
Darvin, sposobnost govora
urodjenja; sa 5-7 meseci beb proizvode zvuke koji podsecaju na govor, sa 7-8 meseci slogove i sa godinu dana proizvode zvukove koji licne na recenice.
sa deset meseci, razlikuju foneme sopstvenog jezika.
oko 18. meseci
sposobnost usvajanja novih reci, a sa 2 god. formulacija slozenih i gramaticki pravilnih fraza.
sa tri godine
pravilno koriscenje gramaticke reci i tecan govor.
senzitivni period
za razvoj jezika tokom ranih faza zivota.
Noam Comski
H: covek ima urodjenu sposobnost da koristi jezik i radja se sa spec. nervnim kolom namenjenim iskljucivo akviziciji jezika.
dokazi: rasprostranjenost j. sposobnosti, gram. i lex se uce spontano.
tokom skolskog uzrasta
dete nauci 1 rec na svakih 90 min.
specif. jezicki poremecaj
visoka inteligencija, neostecen sluh i norm. soc. vestine, ali ispoljavanje teskoce u govoru i razumevanju jezika prema gramatickim pravilima.
sposobnost ucenja jezika
je specificnija od opste inteligencije.
deca uce
leksikon parova zvuk/znacenje i gram. pravila
zivotinjski svet, j.
jednostavni sistemi za komunikaciju, organicen repertoar zvukova koji oznacavaju ogranicen broj.
komunikacija kod ptica pevacica.
ptice pevacice
samo muzjaci pevaju, melodija jednostavna/slozena, zavisi od vrste.
vok. sposobnosti urodjene, melodija se uci.
ptic u akustickoj izolaciji
nece nauciti da peva
prirodni uslovi, ptic
uci melodiju svoje vrste od oca ili muskih jedinki.
ucenje u tri faze
najranija faza - ptic izlozen pesmi svoje vrste, perceptivno podesavanje na melodiju.
(ako se izoluje, a zatim naknadno izlozi pesmi svoje/tudje vrste, imace trajno umanjenu sposobnost da nauci da peva).
naredna faza: ptic uci melodiju svoje vrste, ali ce nauciti melodiju druge vrste, ako je samo njoj izlozen. (ako zivi sa muzjakom druge vrste, naucice pesmu svog ucitelja (iako je bio izlozen audio snimku svoje vrste)).
poslednja faza: kristalizacija, trajno pamcenje pesme.
nervna mreza regulacije pevanja ptica
nekoliko jedara, putevi koji kontrolisu protok info izmedju tih jedara i izlaz prema vok. organu, sirinksu.
prednji vozak, visi vokalni centar (HVc) i robusno jedrno arhistriatuma (RA) -> direktna veza sa jedrom XII kran. nerva u m. stablu koji kontrolise sirinks.
lezija: gubitak sposobnosti pevanja.
HVc
spojen sa jedrom m. stabla, indirektnom vezom.
lezija unutar preze
poremecaj sposobnosti ucenja pesme kod mladih ptica, ali ne i poremecaj sposobnosti pevanja ptica koje su vec naucile pesmu.
hemisferna dominacija
lezija tih zona u LHem kanarinca -> potpuno remeti sposob. pevanja
lezijasa desne strane -> ne utice na tu sposobnost.
primati
glasovi koji se korsite su preprogramiran, plac i emoc. vokalizacija odraslih jedinki.
vrisak, kvaktanje, cvrkotanje, rezanje, kevtanje -> efikasna signalizacija o opasnosti i ugrozavanju teritorije.
el. stimulacija nekih subkortik. zona limb. oblasti -> izaziva vokalizaciju i druga refl. ponasanja, poput napada ili odbrane, uzimanja hrane i repr.
hominidi i covek
jezik, kod covekovog pretka, nakon odvajanja zajednicke linije sa simpanzom.
nastao iz potrebe da za komunikacijom uslovljenom druge vazne adaptacije koju su stekli nasi preci -> sposobnost da prave orudja i sposobnost da saradjuju.
homo habilis
pre oko 2.5 - 2 mil. godina, baratao jednostavnim orudjem.
homo erectus
pre oko 1.5 miliona do 500 000 godina, poznaje vatru i rukuje sekirom.
homo sapiens
pre oko 200 000 godina, ima lobanju slicnu savremenom coveku, koristi slozeno orudje.
rudimentalna sposob. j. komunikacije
ljudska rasa
divergirala od Homo sapiensa pre oko 50 000 godina; krajnja veremnska granica za pojavu jezika.
afazija
poremecaji govori, nastaju usled povrede mozga razlicitih etiologija.
Broka
opis pacijenta koji je izgubio sposobnost govora.
ostecenje donjeg ceonog regiona na levoj strani - region, Brokaova zona.
Vernikeova afazija
povreda sredisnjeg dela slepoocnog reznja; zone mozga odgovorne za jezik se nalaze u LHem.
lateralni ceoni region i psoteriorni deo spoocnog reznja
odgovorni su za razlicite jezicke deficite.
Brokaova zona
donja ceona vijaga LHem (44 i 45 polja), okolni ceoni regioni (polje 6, 8, 9, 10 i 46), bela masa ispod tih oblasti, insula i bazalne ganglije, kao i mali deo prednje gornje slepoocne vijuge.
usporen i otezan govor i poremecena artikulacija, gubitak melodicne intonacije normalnog govora.
Brokaova afazija
uspesno komuniciranje, jer je izbor reci, narocito imenica, korektan, dok je izbor glagola i gram. reci otezan.
teskoce pri ponavljanju izgovorene slozene recenice.
novije studije, Brokaova afazija
poremecaj produkcije govora i deficita sintaksicke obrade.
razumevanje recenica, cije znacenje se moze rekonstruisati na osnovu znacenja pojedinacnih eci, ali ne i slozene recenice.
sintaksicki deficit, Broka
povezivanje elemenata razlicitih delova recenice koji se odnose na isti entitet.
Brokaova zona
deo nervnog kola radne memorije; fonoloska petlja, omogucava da se deo recenice memorise.
struk. koje su najcesce ostene, mogu biti deo nervne mreze, ukljucene kako u povezivanje fonema u reci, i reci u recenice; odgovorna za relacione aspekte jezika.
neuralna mreza, van Brokaove zone
oblasti leve ceone kore (47, 46, 9), leve temene kore (40, 39) i senzomotorne oblasti iznad Silvijusove fisure izmedju Brokaove i Vernikeove oblasti.
Vernikeova zona
ostecenje Brodmanove zone 22 u LHem, uloga asoc. zone aud, kore.
Vernikeova afazija
ostecenja i u srednjoj slepoocnoj vijugi i dubokoj BM.
govor je tecan, melodican, norm. brzine, potpuno suprotno Brokaovoj afaziji.
sadrzaj izgovorenog je najcesce poptuno nejasan, zbog cestih gresaka u izbor reci i fonema.
cesto preokrenu redosled fonema i grupe fonema u reci ili dodaju i oduzimaju nepostojece glasove (remeti fonem. struk. reci, tako da one postaju neprepoznatljive).
fonemske parazaije
greske, preokret redosleda fonema i grupe fonema u reci ili dobijaju i oduzimaju nepostojece glasove.
verbalna ili semanticka parafazija
teskoca da izaberu rec koja najvise odgovara znacenju koje su zeleli da iskazu.
Vernikeova afazija.
Vernikeova zona
obavlja sem. obradu izgovorene ili procitane reci i povezuje zvuk/simbol sa znacenje.
kondukciona afazija
razumevanje jednostavne recenice i mogu da izgovore smislen govor, ali ne mogu istovetno da ponove recenicu, ne mogu efikasno da povezu foneme, zbog cega prave fonemske parafazicne greske i ne mogu lako da imenuju slike i obj. u testu imenivanja objekta.
Vernike-Gesvindov model
Vernike i Brokaova zona, spojene lucnim snopom (fasciculus arcuatus), info odgovorne iz Vernikeove zone, odgovorne za razumevanje i sem. sadrzaj, prenose u Brokaova zonu u kojoj se vrsi fonol. obrada i formulisu odg. komande vokalom traktu.
ostecenje lucnog snopa
remeti dvosmerne veze izmedju Vernikeove i Brokaove zone (smatralo se da je kondukt. afazija posledica toga).
trajne kondukcione afazije
uslovljene ostecenjem leve gornje slepoocne vijuge i donjeg dela temenog reznja (39 i 40). moze da obuhvati levu prim. aud. zonu (41 i 42), insulu i BM ispod tih reagija.
lucni snop
deo sistema neophodnog za povezivanje fone,a u reci i koordinaciju artik. govora.
Vernike-Gesvindov model
predvidja i ulogu oblasti van osnovnih govornih zona.
transkort. moto. afazije je uslovljenja presecanjem veza izmedju govornih zona i zona odgovornih za kontrolu govora.
sposobnost ponavlja reci sacuvana (ocuvana veza sa Vernikeovom zonom).
afazije
mogu biti uslovljene i ostecenjem leve dorzolat. ceone oblasti, dela asoc. kore ispred i iznad Brokaove zone.
taj deo je odgovoran za usmeravanje paznje i odrzavanje vih izvrsnih akt. koje su neophodne pri izboru reci.
PET studije
oblast se akt. kada IC treba da imenuje mogue radnje vezane sa objektom ostecenje: iako izgovaraju rec u svakodnevnom govoru, ne mogu da obave taj zadatak=.
afazija
moze biti uslovljena ostecenjem leve pomocne mot. oblasti (SMA), direktno iznad motorne zone.
globalna afazija
potpuno se gubi sposobnost da se razume jezik, formulise govor i ponovi izgovoreno.
govor se u najboljem slucaju svodi na nekoliko reci.
zadrzana sposob. produkcije nenamernog automatskog govora; uzvici pri iznenadnim dogadjajima, sa normalnom fonemskom i fonetskom strukturom i intonacijom.
klasicna glob. afazija
pracena paralizom desne strane tela i lica; uzrok: ostecenje ceonih g. zona, baz, ganglija, insule, gornje slepoocne vijuge i posteriornih govornih zona.
dominacija LHem
kod 65% ljudi, gornja povrsina slepoocnog reznja koju obuhvata i Vernikeova zona je veca u levoj, nego u desnoj hemisferi. (i Brokaova je=.
PET analiza
snaznija akt. LHem prilikom prezentacije govora.
auditivne zone DHem
vaznija uloga u percepciji muzike.
jezicke sposobnosti
kod 96% desnorukih i 70% levorukih, kontrola j. sposobnosti locirana je upravo u LHem.
mali procenat iskljucivo levorukih osoba
uocava se odsustvo hemisferne dominacije, tj. obostrana reprez. govornih zona.
snazna dominacija LHem
potvrdjena je vada procedurom, razvio japanski neurolog Jun Vada.
IC se kroz jednu karotidnu arteriju ubrizgava natrijum-amital koji pripada grupi barbuturata sa brzim delovanje. -> IC je hemiparalizovan i gubi senzornu osetljivost na suprotonoj strani tela.
ubrizgavanje amitala u levu kariotidnu arteriju
kod vecine IC uslovljava prolazni gubitak sposob. govora.
ubrizgavanje sa desne strane
nema ef. prolaznog gubitka sposovnosti govora.
DHem
uloga u komunikativnoj i emocionalnoj prozidiji, naglasavanjum tajmingu i intonaciji.
lezije, prednji deo DHem
neadekvatna intonacija.
posteriorne lezije DHem
ne prepoznaju emocionalni ton onih sa kojima razgovaraju.
DHem
uloga u pragmatici jezika.
lezije DHem
problem sa uklapanjem recenica u koherentni narativ ili u konverzaciju, kao i sa prilagodjavanjem jezika specif. okolnostima.
aleksija
nesposobnost citanja
agrafija
nesposobnost pisanja
aleksija i agrafija
mogu nastati usled povreda mozga, mogu se javiti zajedno i mogu biti asocirani sa afazijom, zavisno od toga koji deo mozga je ostecen.
aleksija bez afazije
nije posledica ostecenja specijalizovanog centra ili sistema za citanje -> najcesce posledica ostecenja veze izmedju viz. i govornih zona.
razvojna disleksija
mnogo cesci oblik poremecaja citanja, kod oko 10 do 30% dece.
tendencija citanja unatrag i mesanja slova koja su kao lik u ogledalu (b i d).
najveci broj dece sa disleksijom je levoruk -> mozda je uslovljena deficitom hemisferne specijalizacije.
ucenje
proces kojim senz. info uslovljavaju promene u CNS.
pamcenje
zadrzavanje, cuvanje i povlacenje naucenih info.
culna memorija
eho, iko, i hapticka.
kratkotrajna, zavisno od sadrzaja se gubi, ograniceno cuva u domenu radne memorije ili se prolsedjuje u dublje nivoe obrade.
radna memorija
tip kratkotrajne, od koje sustinski zavise kogn. funkcije, kao i formiranje i povlacenje DM.
privremena memorija, ogranicenog kapaciteta, pripada kljucnim izvrsnim funkcijama i nadzornom sistemu paznje.
odgovorna za privremeno zadrzavanje i koriscenje info.
model Beldija i Hica
tri subordinarna sistema, fon petlja, slikovno-prostorna matrica i epizodicki bafer.
kontrolu nad njima ima centralni izvrsilac, sistem za kontrolu i akt. usmeravanje paznje koji usmerava unfo u jedan od dva sistema.
fonoloska petlja
zaduzena za zadrzavanje i obnavljanje verb. mat. i brojeva ili mat. koji je transliran u verbalni kod.
slikovno-prostorna matrica
sistem zaduzen za obnavljanje slikovnog mat. i njegove prostorne lokalizacije.
epizodicki bafer
povezan i integrise info iz razlicitih modaliteta.
uloga c. izvrsioca
dorzolat. zona preceone kore (dlPFC), a sistem za usmeravanje paznje prednja pojasna kora (ACC).
verb. i akusticni sadrzaji
akt. Brokaove zone, uloga FP.
slikovni i prostorni sadrzaji
reprez. u desnoj potiljacnoj zoni.
uloga ep. bafera
radni prostor za senzornu i perceptualno obradu info, igraju zone temene kore (PAR).
domen RM
ukljuceni i talamus i bazalne ganglije.
baz. ganglije
pojacan fokus paznje tokom odrzavanja verb. sadrzaja, tako sto suprimiraju nevazne distraktore.
svi navedeni regioni
uspostavljanje dvosmerne veze, od cije konduktivnosti zavisi efikasnost RM.
raspon RM, efikasnost
kapacitet i efikasnost koriscenja operativnih info dostupnih u toj memoriji.
efekat prvenstva
pamcenje prve rec, pripisan DM.
efekat skorasnjosti
pripisan KM.
dugotrajna memorija
daleko duze trajanje i gotovo neogranicene kapacitete.
trajna memorija
cinjenice koje se trajno pamte.
konsolidacija memorije
info prelaze iz kratkotrajne u DM, postize se ponavljanjem i smislenim asociranjem.
eksplicitna (deklarativna) memorija
memorijski domen, usvajamo cinjenice, moze se dalje podeliti na epizodicku i semanticku.
EM
pamcenje dogadjaja i autobiografskih podataka.
SM
znacenje reci, cinjenica i koncepata.
implicitna (nedeklarativna) memorija
odnosi se na ucenje i pamcenje mot. ponasanja, stecenih refl. reakcija, navika i emoc. asocijacija.
proeduralna memorija
pamcenje vestina.
eksplicitna memorija
svesno povlacenje cinjenica iz memorijskih depoa, sem. i ep. memorija.
Karl Lesli
da li se engrami cuvaju u specif. asoc. zonama mozdane kore.
najpre trenira pacove da prodju kroz lavirint na cijem izlazu je nagrada.
svakom pacovu uklanja specif. deo m. kore, a zatim anstavlja da uklanja sve vecu povrsinu kore.
mem. deficit u direktnoj korelaciji sa velicinom uklonjene povrsinske kore.
princip ekvipotentnosti
memorija je jednako distribuirana u celoj mozdanoj kori, a ne na nekoj specif. lokalizaciji.
nije ispravan; velike lezije su bitne za obradu info i ispoljavanje odgovarajuceg ponasanja.
Penfild
pristup elek. stimulacije diskretnih delova kore mozga, cilj je registrovanje motorne, senzorne i j. akt. pacijenta koji su podvrgnuti operaciji mozga.
pacijenti opisuju iskustvo koje imaju prilikom stim. pojedinih delova kore. Penfild ispituje povrsinu mozga vise od 1000 pacijenata.
iskustvena reakcija
u retkim slucajevima, stim. slepoocnog reznja; koherentno prisecanje na prethodno iskustvo.
Heb
H: interne reprez. obj. se nalaze u svim N koji su bili akt. tokom prvobitne obrade S i njihovim medjusovnim vezama.
neuronski sklop
N koji su bili akt. tokom prvobitne obrade S i njihovim medjusobnim vezama; interne reprezentacije se nalaze tu.
interna reprez. objekta
cuva se u kratkotrajnoj memoriji, sve, dok se akt. odrzava (reverbira duz veza izmedju tih neurona).
Heb, H
ako akt. tih neurona dovoljno dugo potraje -> dolazi do konsolidacije mem, posredstvom ef. sinaptickih veza izmedju tih N.
neurons that fire together, wire together.
formiran neuronski sklop
akt. jednog N u sklopu, moze da akt. ceop sklop, usled postojanja ef. reciprocnih veza.
2 vazna principa, Heb
- engrami su siroko distribuirani u vezama izmedju celija koje cine jedan neuronski sklop.
- isti N koji su bili ukljuceni u senzaciju i percep. S, ukljuceni su i u cuvanje engrama.
Hebove ideje
stimulisale su razvoj kompjuterskih modela koji se zasnivaju na neuronskim mrezama.
ako mem. sadrzaj nastaje na osnovu info koja stize preko viz. sistema
omnda engrami ulaze unutar svih delova viz. korteksa; dokazano sa makaki majmunima koji su trenirani da izvrse viz. diskriminaciju S u testu -> prepoznavanja oblika.
test prepoznavanja oblika
majmun pred sobom ima podlogu sa nekoliko udubljenja razl. oblika; najpre se prezentuje jedan obj, loptica.
treba da podigne lopticu, kako bi ispod nje nasao hranu -> spusta se zastor, a nakon nedef. intervala kasnjenja, dize se i ispred majmuna su 2 obj, jedan kao u prvom pokusaju i drugi, razlicit.
drugi pokusaj -> treba da podigne nepoznati obj. da bi nasao nagradu.
test prep. oblika, majmuni
veoma lako nauce da obae taj zadatak, najvise zbog urodjene radoznalosti prema nepoznatim predmetima.
interval kasnjenja
nekoliko sekundi do 10ak min, majmuni u 90% slucajeva u drugom pokusaju podignu novi obj.
lezija majmunu u asoc. oblastima viseg reda (ukljucene u obradu viz. stim.)
nije sposoban da obavi zadatak, na osnovu cega se zakljucuje da se kod ucenja izazvanog akt. viz, sistema, memorijski trag o tom S cuva u vidnoj zoni viseg reda.
tipovi deklarativne memorije, 4 razl. procesa:
kodiranje, konsolidacija, deponovanje i povlacenje.
kodovanje
proces prijema i nacin obrade novih info.
kvaliete i priroda odredjuju trajanje.
kvalitet zavisi od smislenog povezivanja i ugradjivanja nove info u konstrukciju postojeceg znanja. zavisi od motivacije.
konsolidacija
prenos ucvrscivanja novih info i njihovog prebacivanja u depoe DM.
zahteva ekspresiju gena i sintezu novih proteina -> omogucene promene sinapsi, fizicki depo memorije u mozgu.
skladistenje
proces i mesta na kojima se mem. cuva tokom vremena.
DM ima gotovo neogranicen kapacitet, za razliku od KM.
povlacenje
proces koji omoguca prisecanje i upotrebu uskladistenih info -> povezavanje info koje su deponovane u razl. mestima u mozgu. povlacenje je konstruktivan proces.
formiranje dugotrajne deklarativne memorije
uloga medijalnog dela slepoocnog reznja.
uklanjanje slepoocnog reznja (sa bad. jedrom i delom hipokampusa)
Klever-Bjuseov sindrom -> psihicko slepilo, nesposobnost da se prep. prethodno poznati predmeti, uprkos cinjenici da zivotinje nemaju nikakav deficit u bazicnoj percepciji.
studija slucaja H. M:
dokaz o ukljucenosti slepoocnog reznja i hipokampusa u formiranje dekl. memorije.
epilepticni napadi, uklonjeno 8cm medijalnog slepoocnog reznja obostrano (m. kora i ispod njega postavljene strukture, bademasta jedra i 2/3 hipokampusa). -> napadi prestali.
operacija izazvala tesku amneziju koja ga je onesposobila u obavljanju svakodnevnih delatnosti.
H. M
parcijalna retrogradna amnezija i ekstremna anterogradna amnezija (ne moze da formira novo secanje).
medijalni slepoocni rezanj
obuhvata hipokampus i strukture koje okruzuju rinalnu brazdu, kao i veze tih regiona sa drugim delovima kore.
hipokampus
oblast limb. reznja, ispod slepoocne kore.
ventralno od hipokampusa
tri vazna regiona, okruzuju rinalnu brazdu:
entorinalna kora - medijalna strana rinalne brazde
peririnalna kora - lat. strana rinalne brazde
parahipokampalna kora - bocno od rinalne brazde.
aferentni ulazi u medijalni slepoocni rezanj
sadrze visoko obradjene info iz svih senz. sistema, dolaaze iz asoc. zona m. kore.
kompleksne reprez; info najpre stizu do rinalnog i parahipokampalne kore, pre ulaska u hipokampus.
forniks
glavni izlazi iz hipokampusa, snop vlakana koji se vraca prema talamusu, pre nego sto stigne u hipotalamus.
DNMS model
najcesce koriscen model za izuvacanje dekl. memorije.
dobar model za izucavanje amnezije kod ljudi.
uklanjanje slepoocnog reznja, amnezija (dekl. memorija), radna memorija ocuvana, konsolidacija tesko ostecena.
selektivno ostecenje bad. jedara
ne proizvodi deficit.
izolovana lezija hipokampusa
proizvodi relativno slabu amneziju.
testom testirani ef. uklanjanja pojedinacnih regiona slepoocnog reznja
najtezi ddeficit proizvodi se uklanjanjem peririnalne kore.
peririnalna kora
slivaju se info iz svih senz. asoc. zona.
medjumozak
ucestvuje u obradi mem. sadrzaja dugorocne dekl, memorije.
Korsakof sindrom
uloga sredisnjih strukt. medjumozga.
obicno ga izaziva hronican alkoholizam, karakterise ga konfuzija, apatija i poremecaj memorijskih funkcija.
losa ishrana i nedostatak tiamina.
moze se manifestovati kao anterogradna i retrogradna amnezija.
Pejpsovo kolo
sve strukture med. slepoocnog reznja, hipokampusna formacija i parahipokampusna vijuga i anteriorna i dorzomed. talamusa, kao i mamilarna jedra hipotal, povezana medjusobno.
sustinski ukluceno u proces formiranja dugotrajne dekl. memorije.
semanticka memorija
1 od 2 domena dugotrajne dekl. memorije koji se odnosi na znanja o obj, cinjeniama i konceptima (i recima i njihovom znacenju).
obuhvata i imena obj, def. reci i verbaknu fluentnost.
kognitivna efikasnost
sposob. da se setimo info i da ih primenimo, zavisi od toga koliko su dobro te invo organizovane.
ne postoji jedno mesto gde se cuva sem. memorija.
verb. reprezentacija
cuva se u zadnjem delu slepoocnog reznja, a slikovna u potiljacnom reznju.
donja slepoocna kora DHem
usko povezana sa cuvanjem secanja na poznata lica.
lezija donjeg dela slepoocne kore DHem
prozopagnozija, nesposobnost prepoznavanja lica poznatih ljudi.
epizodicka memorija
javlja se nakon trece god. zivota.
sustina je u svezi tri koncepta; sopstvo, autonoeticko iskustvo i subj. vreme.
asoc. oblast ceonog reznja
regije m. kore koje su ukljucene u dugotrajno deponovanje ep. znanja.
pacijenti sa ostecenjem ceonog reznja
zaboravljanje kako se do info doslo -> zaboravljanje izvora (amnezija).
implicitna memorija
ucenje putem uslovljavanja koje ima emoc. komponentu zahteva ucesce bad. jedara.
ucenje putem instr. uslovljavanja
angazuje mali mozak i strijatum.
ucenje putem kl. uslovljavanja
obuhvata senz. i mot. sistem koji bi bio ukljucen u ucenje.
dve podklase impl. memorije
neasoc. i asoc.
neasocijativno ucenje
subj. upoznaje svojstva pojedinacnog S.
asoc. ucenje
subj. uci o odnosu izmedju 2 S ili izmedju S i ponasanja.
neasoc. ucenje
kad se subj. vise puta izlozi jednom tipu S.
2 forme neasoc. ucenja
habituacija i senzitizacija.
habituacija
umanjenje reakcije na neskodljivi S.
senzitizacija
pojacavanje reakcije na S, nakon sto je subj. prezentovan snazan skodljiv S.
dishabituacija
senz. S ponistava ef. habituacije.
drugi oblici neasoc. ucenja
ucenje podrzavanjem.
asoc. ucenje, dve forme
klasicno uslovljavanje i instr. (operantno) uslovljavanje.
klasicno uslovljavanje
povezivanje 2S, Pavlov.
instrumentalno uslovljavanje
povezivanje ponasanja i psoledica tog ponasanja.
srz klasicnog uslovljavanja
povezivanje 2S.
uslovni S
S koji normalno ne izaziva i nije povezan sa reakcijom koja se prati.
bezuslovni S
normalno izaziva snaznu reakciju.
proces
zivotinja uci da asocira US sa hranom.
zvono -> meso.
BS neki vid nagrade
apetitivno uslovljavanje
BS neprijatan
odbra,breno uslovljavanje.
gasenje
intenzitet i verovatnoca pojave uslovne reakcije opadaju, kada se US dosledno prezentuje bez BS.
takva reakcija
adaptivna vrenost, jer bi ponavljanje bezuslovne reakcije bez nagrade predstavljalo neprikladno ponasanje.
gasenje uslovljene reakcije
nije zaboravljanje, vec novo ucenje.
instrumentalno uslovljavanje
Torndajk, Skiner; ucenje kroz probu i greske.
gladan pacov ili golub, nagrada za specif, ponasanje. poluga.
zivotinja uci da je ponasanje praceno nagradom (pritiskanje poluge).
kod oba tipa uslovljavanja
vreme je vazan faktor.
kod instrumentalnog uslovljavanja
potkrepljenje vremenski mora da sledi ponasanje; ako zakasni, razvija se slabo uslovljavanje.
asoc. ucenje
ograniceno bioloskim ciniocima; zivotinje lakse povezuju S koji su vazni za njihovo prezivljavanje.
averzija prema hrani
ako se specifican ukus hrane poveze sa mucninom i povracanjem.
mali mozak
primarna uloga u kontroli proceduralne memorije.
ukljucen u izvodjenje pokreta i usavrsavanje moto. spsob. potrebnih za izvodjenje neke proceduralne vestine.
ogled uslovljavanja odbrambrenog refleksa treptanja
podaci o ukljucenosti malog mozga u mot. ucenje.
uslovljeno treptanje -> kad se uz mlaz vazduha usmerenog prema oku prezentuje neutralni S (zvuk zvona).
uslovljena reakcija treptanja na zvuk zvona
gubi se kad se zivotinji nacini lezija u nivou crvuljka malog mozga ili iu jednom od dubokih jedara malog mozga.
mali mozak
ukljucen u formiranje implicitne memorije.
osoba koja nosi uvelicana stakla
brzina pomeranja ociju usled tog refleksa, nije dovoljna da spreci pomeranje slike na mreznjaci -> vremenom taj refleks dobija na intenzitetu, oko se navikava da pomera brzinom koja prati pomeranje glave.
naucene promene tokom vestibulo-okularnog refleksa
zahtevaju ucesce malog mozga i vestibularnog jedra u m. stablu.
formiranje impl. memorije
ucestvuju bademasta jedra (ukljucena u emoc. pojacavanje konsolidacije memorije).
slaba info moze naknadno biti pojacana kroz emocionalno ucenje.
habituacija
najjednostavnija forma implicitnog ucenja.
molekulske osnove habituacije refleksa povlacenja skrga kod morskog puza.
kalifornijski morski puz
20k neurona NS.
ima repretoar odbrambrenih refleksnih reakcija (stite skrge (za disanje)) i sifon (izbacivanje viska vode i otpadnih materija).
sifon se dotakne
miris skrga kontrahuje -> povlace se u duplju plasta.
jednostavan dvoclani regleksni luk:
1. senz. N -> registruje taktilne S sa koze sifona
2. moto. N -> svojim A inervira misicnu celiju skrga.
ako se stimulacija sifona ponovi; 10-15 puta
reakcija se potpuno prekida; zivotinja ignorise S nevazne za prezivljavanje.
senz. info o taktilnom S
sa povrsine sifona putuju duz snopa A koji stize u abdominalnu gangliju puza.
abdominalna ganglija puza
prenose se info na motoN i interN.
L7
jedan od motoN koji prima direktnu monosinap. inervaciju od senz. N.
A inervira misic koji pokrece skrge.
habituacija
odvija se na sinapsi izmedju senz. i motoN.
paralelno merenje potencijala presin. membrane senzN i postsinap. membrane L7
ponovljena stimulacija dovodi do progresivnog smanjenja EPSP na membrani L7 neurona.
EPSE
zavisi od kolicine neurotrans. koji deluje na R u postsinap. membrani.
sinapsa izmedju senz. neurona i L/
oslobadja se glutamat, a u L7, utvrdjeno je prisustvo 2 tipa R za njega.
Kendal
tokom habituacije refleksa povlacenja skrga, smanjuje se br. sinap. vezikula -> do hab. dolazi zbog smanjenja efikasnosti sinapse usled neke presinap. modif.
AP pristize u oblast sinapse
otvaranje VZK za Ca2+, povecanje unutarcelijeske Ca2+ koncentracije -> kaskada -> oslobadjanje vezikula.
ponovljena stim. -> smanjen br. otvorenih VZK, manja promena koncentracije Ca2+ -> nakon svakog narednog AP -> oslobadjanje sve manjeg br. sinap. vezikula u sinap. prostor.
do smanjenja dolazi, zbog modif. VZK za Ca2+ posredstvom fosforilacije.
za potpuno ispoljavanje habituacije
neophodne su i postsinap. promene i uticaji modulatornih sistema.
senzitizacija
Kendal i kolege; kratkotrajan el. udar na kozu glavenog regiona morskog puza.
el. udar
povecanje reakcije na taktilni S u refleksu povlacenja skrga.
identifikovano mesto senzitizacije.
senz. info iz koze sifona donosi senz. nerv
pravi sinapsu sa motoneuronom L7.s
senzorne info iz kote glave donosi senz. N
preko neurona koji nosi oznaku L29.
uspostavlja sinapsu sa presinap. zavrsetkom senz. neurona -> serotonin iz L29 direktno modif. akt. senz. neurona, a tek, indirektno, akt. L7.s
serotonin iz L29
vezuje se za serotoninski receptor na membr. zavrsetak senz. neurona. (R pripada tipu RSPG). -> akt. adenil-ciklaze i povecanje produkcije cAMP.
cAMP
sekundarni glasnik, akt. enzim protein kinazu A (PKA) -> katalizuje fosfolizaciju mnogih proteina (ovde VZK za K+, od njega zavisi nishodna faza AP (smanjenje provodljivosti = produzano trajanje AP)). -> produzen ulazak Ca2+, oslobadjanje veceg broja vezikula po jednom AP.
ponovljena akt. L29
menja ekspresiju gena i stim. sintezu proteina -> rezultuje dugotrajnom senzitizacijom.
dugotrajna potencijacija (LTP)
sinap. plasticnost, dolazi ucenjem moze imati tu formu ili dugotrajne depresije (LTD).
hipokampus
dva medjusobno uvijena lista, zubate vijuge i Amonovog roga.
Amonov rog
tri sektora, CA1-CA3.
glavni aferentni ulaz u hipokampus
entorinalna kora, prema hipokamp. salje snop A, preforantni snop.
A preforantnog puta
se zavrsavaju na granularnim N zubate vijuge.
A neurona zubate vijuge, mahovinasta vlakna
prave sinapse sa piramidnim neuronima CA3 sektora, a oni se granaju.
grananje neurona CA3 sektora, Amonovog roga
prvi ogranak, preko glavnog eferentnog puta -> forniksa.
drugi ogranak, Saferova kolaterala, formira sinapsu sa neuronima CA1 sektora -> trisinapticko kolo, ima tri seta sinapsi.
trisinapticko kolo
- Si izmedju A preforantog puta i N zubate vijuge (Si preforantog puta)
- Si izmedju mahovinastog vlakna i N CA3 sektora (Si mahovinastog vlakna)
- Si izmedju CA3 i CA1 N (Si Saferove kolaterale).
kratkotrajna, vFr stim. sinapse perforantnog puta
izaziva dugotrajno pojacavanje Si efikasnosti -> dugotrajna potencijacija, LTP. (tetanicna stim. izaziva, znatno snazniji EPSP).
odlike LTP u hipokampusu
izaziva se kratkotrajnim tetanusom (vFr stim.), kod budne zivotinje moze da traje nedeljama.
naknadna Ist: za nastanak nije potrebna vFr stim.), neophodna je kooperativnost.
kooperativnost
da LTP sinapsa, bude akt. istovremeno sa snaznom depolarizacijom CA1 N, jer je za nastanak sinap. plasticnosti neophodna istovremena akt. 2 Si.
ovo svojstvo se moze smatrati asoc. ucenjem.
H da hipokampalni neuron prima sinap. ulaze iz tri izvora (I, II, III)
stim. ni iz jednog od tri nije dovoljna da izazove AP u CA1 hipokampalnom N.
ako su izvori I i II uvek istovremeno akt. -> prostorna sumacija -> sposobni za AP u tom N -> potenciranje akt. sinapse -> ubuduce, izvor I i II ce samostalno moci da akt. postsinap. N.
istovremenom akt. ulaza I i II
desila se asoc. I i II i povezivanje sinap. lasticnosti.
sinapticka transmisija u hipokampusu
posredovana je glutamatom i njegovim R, AMPA I NMDA.
akt. AMPA, otvaranje kanala za NA+ -> ulazna struja, depolarizacija -> taj R je na Si Saferove kolaterale sa CA1.
CA1 ima i NMDA R -> specif. signaliziraju o istovremenom dogadjaju, kada su i presinap. i postsinap. N istovremeno akt.
mehanizam dugotrajne depresije sinap. efikasnosti (LTD)
opisan je na malom mozgu.
mali mozak
cini troslojna kora koja se nalazi na povrsini m. mozga i BM koja je unutar tog regiona.
troslojna kora m. mozga
molekulski sloj -> malo N, dendritske mreze Purkinje N i paralelna vlakna.
sloj Purkinje N - sadrzi tela Purkinje N; A pruzeni kroz granularni sloj, ka dubokim cerebralnim jedrima, ootpustaju GABA.
-> A dubokih jedara -> glavni izlazni put iz m. mozga.
sloj granularnih N -> sadrzi granularne neurone, njihovi A se pruzaju u molekularni sloj u vidu paralelnih vlakana koja grade sinapse sa dendritima Purkinje N, pod pravim uglom.
glavne aferentne (ulazne) veze m. mozga
puzeca vlakna - A neurona iz donjih maslinastih jedara PM (integrisu info iz proprioceptora). formiraju Si sa dendritima Purkinje N.
-> jedno pravi stotine eksc. Si sa dendritskim granama jednog purkinje N. -> 1 AP u puzajucem vlaknu, izaziva veliki EPSP koji snazno akt. Purkinje N.
mahovinasta vlakna - iz pontinskog jedra m. stabla (prenos info iz neokorteksa); prave Si sa granularnim celijama.
konvergencija puzecih i paralelnih vlakanja na dendritima Purkinje N.
ima ulogu u moto. ucenju.
puz. vlakna -> pokret ne u skladu sa ocekivanjem, signal greske.
ispravka -> podesavanje efikasnosti Si izmedju paral. vlakana i Purkinje N.
istovremena stim. puz. vlakana i paral. vlakana nakon sparivanja
amp EPSP na membrani Purkinje N se smanjuje -> taj tip modif. moze da traje satima -> dugotrajna depresija (LTD).
LTD
samo u onim sinapsama paral. vlakana koje su akt. u isto vreme, kad i Si puzajucih vlakana -> uzlazna specificnost.
Ap u puzecem vlaknu
jak EPSP na sinapsi sa Purkinje N.
akt. paralelnih vlakana
oslobadjanje glutamata, a na membranama Purkinje N, R koji prenosi ef. glutamata je AMPA.
LTD
nastaje usled koincidencije tri unutarcelijska dogadjaja;
I - akt. puzecih vlakana -> pocevana konc- Ca2+
II - povecana konc. Na+
III - akt. protein kinaze C (PKC) -> usled akt. metabotropnog R za glutamat.
ucenje
kad povecanje Ca2+ i Na+ koincidiraju sa akt. protein kinaze C.
pamcenje
desava se smanjenjem broja AMPA R i posledicom postsinaptickom depresijom (LTD).
promena sinapticke efikasnosti
makar delimicno, uslovljena je fosforilacijom 1 ili vise sinap. proteina.
hab, senz, i kl. uslovljavanje kod morskog puza
mehanizam ucenja je fosforilacija kalcijumovih, odnosno, kalijumovih kanala u presinap. membrani.
nastanak LTP i LTD
fosforilaciji podlezu proteini od kojih zavisi br. i izlozenost AMPA R u postsinap. membranama.
fosforilacija proteina
menja funkciju proteina, kratkotrajno, dok traje akt. enzima koji katalizuju fosforilaciju.
fosforilacija
reverzibilan proces, u celijaa postoje enzimi, fosfotaze, koji katalizuju suprotan proces (uklanjaju fosfatne gurpe), pitanje je na koji nacin je fosforilacija osnov DM.
uz to, svi proteini, pa i sinap. imaju “rok trajanja”.
fosforilacija sinap. proteina
mogla bi biti osnov, ako bi kinaze bile akt. tokom duzeg vremena.
akt. kinaza je strogo regulisana i svaka poseduje dobru ON/OFF regulaciju.
neke mogu da postanu nezavisne od svoje regulacije i na taj nacin omoguce trajnu fosforilaciju proteina.
ulazak Ca2+ u postsinap. celiju i akt CAMKII
neophodni kako bi se doslo do nastanka LTP u CA1 hipokampusa.
CAMKII se sastoji od 10 subjedinica.
kataliticka jedinica
obavlja proces fosforilacije, a drugi deo je regularna subjedinica; povezani su sarkom; CAMKII izgled, dzepni, preklopni noz.
nivo Ca2+ celiji nizak
neakt. kataliticka subj, noz preklopljen.
sinap. transmisija, povecan nivo Ca2+
noz se otvara i kat. subjedinica je akt. sve, dok se nivo Ca opet ne vrati na normalu.
kad se nivo Ca2+ smanji, CAMKII se inaktivira.
nakon nastanka LTP u CA1 hipokampusa
regulatorna subj. gubi sposobnost da se iskljuci CAMKII, pa kataliticka subj. nastavlja da bude akt. i fosforiluje druge proteine.
sarka se ne zatvara
CAMKII je autofosforilisuci enzim, osim drugih proteina moze da fosforilise i samu sebe.
svaka od 10 subjedinica moze da fosforilise susednu
ako je inicijalna akt. CAMKII dovoljno jaka, dolazi do autofosforilacija koja je brza od defosforilacije, pa je ceo enzim u ON poziciji.
dugotrajna akt. CAMKII
uslovljava sinap. potencijaciju, usled produzene fosforilacija AMPA R.
hipoteza molekulskih prekidaca
Dzon Lisman, ideja: info se cuvaju trajno u akt. autofosofrilisucim kinazama.
za formiranje nove trajne memorije
potrebna je de novo sinteza proteina.
primena inh. sinteze proteina
onemogucava zadrzavanje memorije.
prvi korak u sintezi proteina
nastanak iRNK, a taj proces je regulisan transkripcionim faktorima (jedan doveden u vezu tokom ucenja je CREB).
CREB
transkripcioni faktor, vezuje se za regulatome sekvence gena menjajuci njihovu transkripciju.
dve forme CREB proteina
CREB-1 akt. transkripciju; CREB-2 inh. transkripciju gena za cije se regulatorne elemente vezuje.
mutant vocne musice
nakon povecanja sp. temp, proizvodi dodatne kopije CREB-2 proteina -> sprecava transkr. svih gena koji zavise od CREB, jer u potpunosti blokira konsolidaciju memorije.
sinteza proteina koji se sintetisu sa CREB-regulisanih gena
neophodna za konsolidaciju.
mutant musica, proizvodi vise kopija CREB-1
daleko brze uce, ovom soju potreban jedan pokusaj, za ono za sta je normalnim musicama bilo potrebno nekoliko sesija uslovljavanja.
dugotrajna senzitizacija
2x veci br, sinapsi koju formira N, a uvecanje broja sinapsi opada istom brzinom koji se gubi dugotrajna mem.
kod jednostavnih beskicmenjaka
DM je povezana sa formmiranjem novih sinapsi, a gubitak memorije je povezan sa njihovim gubitkom.
dugotrajna hab. refleksa povlacenja skrga
povezana je sa smanjenje za oko 1/3 br sinapsi koje ostvaruje senz. N.
uslovljavanje kojim se postize LTD u kori m. mozga
povezano je sa smanjenjem broja Si izmedju paralelnih vlakana i Prurkinje neurona.
mehanizmi ucenja i pamcenja
univerzalni; ucenje i pamcenje se odvijaju u sinapsama.
proces ucenja
najpre, kao promena el. akt. pojedinacnih N, zatim kao pojava sek. glasnika i genske eksresije i konacno modif. sinap. proteina.
te prolazne promene se konvertuju u trajne, promenom gustine i strukture sinapsi.
u mnogim formama ucenja, taj proces ukljucuje sintezu proteina i formiranje novih mikroneuronskih kola, kod drugih moze doci do raspustanja postojecih kola.
