Physiologie Zusammenfassung Flashcards
Erregung und Erregbarkeit von Zellen
Die Erregung ist eine elektrische Erscheinung an Nerv und Muskel als eine relativ kurze Änderung des Ruhemembranpotenziales. Sie dient der Informationsaufnahme und deren Weiterleitung.
Die Erregbarkeit ist die Fähigkeit von Nerv und Muskel Aktionspotenziale zu erzeugen.
Einige Zellen , nämlich die Neurone und Muskelzellen, haben die Eigenschaft der
Erregbarkeit, sie sind erregbar. Diese Zellen besitzen die Fähigkeit, ihr Membranpotential zu ändern und elektrochemische Impulse zu erzeugen. Diese Impulse sind Signale, die Information transportieren –> von einer Zelle zur anderen Zelle oder –> von einem Zellteil zum anderen Zellteil als Impulsweiterleitung über die Zellmembran
Es handelt sich um eine Spezialisierung von Gewebe auf Informationsübertragung mittels elektrischer Signale zur
- Reizaufnahme - Koordination - Programmübermittlung (Motorik)
Informationsaustausch im Inneren des Organismus und mit der Umwelt
Informationsübertragung im Organismus ist möglich über Botenstoffe (Hormone) und über elektrische Signale
- Elektrische Potentiale an der Zellmembran
An den Membranen faktisch aller Zellen bestehen elektrische Potenziale.
Im Zellinneren (intrazellulär) und außerhalb der Zelle (extrazellulär) befinden sich
elektrolytische Lösungen mit Kationen ( positiv geladene Ionen /Metalle) und Anionen (negative Ionen).
Im Allgemeinen besteht an der inneren Membranfläche ein geringer
Überschuss an negativen Ionen. Eine entsprechende Menge positiver Ionen sammelt sich dann an der Außenfläche der Membran –> es entsteht ein Konzentrationsgefälle.
Die grundlegenden Mechanismen für die Entstehung dieses Konzentrationsgefälles sind
- die Diffusion der Ionen durch die Zellmembran entsprechend einem Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten.
- ein aktiver Ionentransport durch die Zellmembran
Membranpermeabilität (Diffusion)
Wenn in verschiedenen Abschnitten eines Raumes die Konzentration einer Substanz unterschiedlich ist, so diffundieren die gelösten Teilchen vom Ort der höheren Konzentration zum Ort der niederen Konzentration. Die Geschwindigkeit der Diffusion ist dabei proportional dem Konzentrationsunterschied.
Bei einer Diffusion durch eine Membran hindurch wirken die folgenden Faktoren:
(1) Differenz der Konzentration (= Konzentrationsgradient, = Diffusionsgradient,
= osmotischer Druck)
(2) Molekulargewicht
(3) Diffusionsstrecke
(4) Fläche, die für die Diffusion zur Verfügung steht (Diffusionsareal)
(5) Temperatur.
Die Zellmembran besteht überwiegend aus einer dünnen Lipid(doppel-)schicht.
Die Diffusion durch diese Membran geschieht:
- für fettlösliche Substanzen durch Lösung in der Lipidmatrix
- für wasserlösliche Substanzen durch Mikroporen (0,8 nm) - Aquaporin
Die Membranpermeabilität kann man als Geschwindigkeit eines passiven Transportes durch die Membran bei einer gegebenen Konzentrationsdifferenz definieren.
Die Permeabilität ist für verschiedenen Substanzen unterschiedlich in Abhängigkeit vom Durchmesser der Ionen (bzw. Moleküle) in Relation zum Durchmesser der Ionenkanäle !.
Der Durchmesser der Ionen wird durch ihre eigene Größe und durch die Hydratation (Anlagerung von Wassermolekülen) bestimmt.
Die elektrische Potenzialdifferenz an der Membran ist eine elektrische Kraft, welche die Diffusionsvorgänge beeinflusst. Sie kann durch aktive Transportmechanismen aufgebaut werden.
aktiver Ionentransport durch die Zellmembran
Um eine Bewegung entgegen dem Konzentrationsgefälle zu ermöglichen ist die
Bereitstellung von Energie erforderlich. Da hier ein analoger Prozess wie bei einer
Luftpumpe besteht, spricht man von einer Ionenpumpe.
Wenn eine Zellmembran Moleküle „aufwärts“ entgegen dem
Konzentrationsgradienten ( oder entgegen einem elektrischen Gradienten oder gegen Druck) befördert so sprechen wir von aktivem Transport. Dieser erfolgt durch
Transportproteine in der Zellmembran.
Unter den verschiedenen Substanzen, die aktiv durch die Membran transportiert werden sind auch die Ionen von Natrium (Na - sodium) und Kalium (K - potassium)
Das Membranpotenzial
Das Ruhemembranpotenzial, gemessen an vielen unterschiedlichen Zellen und
Muskelfasern beträgt zwischen –70 und –100 mV, im Mittel etwa –90mV (Negativität im Zellinneren).
Die drei wichtigsten Faktoren, die am Entstehen des Ruhemembranpotenziales beteiligt sind:
- die Diffusion
- die Semipermeabilität der Membran
- der aktive Transport (elektrogene Pumpen)
Verteilung der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle Extrazellulär: Natrium+ 140-150 Cl- 120-150 mmol/l K+ 4-5
intrazellulär:
Kalium+ 120-155mmol/l
Na+5-15, Cl– 4-5 minus
Eiweiß-Anionen- 155mmol/l plus
Dieses Ungleichgewicht wird aufrechterhalten durch die aktiven Transportmechanismen (Na/K-Pumpen) unter Verbrauch von Energie
Die unterschiedliche extra- und intrazelluläre Ionenkonzentration (Gradient) ist die Grundlage für die Erzeugung des Ruhemembranpotenziales.
Die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Zellmembran für Ionen ist unterschiedlich
(Semipermeabilität/ abhängig von Porengröße und Ionengröße / Ionen besitzen ein
Wasserhülle (!), diese beeinflusst die Größe). Die Ionen des Kaliums passieren die
Mikroporen mit Leichtigkeit. Dadurch und durch das Konzentrationsgefälle kommt es zu einem fließen der K+-Ionen nach außen (da die Zellmembran K durchlässig, nicht aber für Na –> es entsteht ein potentieller Netto-Auswärtsstrom für
Kalium-Ionen). !! Dies führt zu einer Erhöhung der positiven Ladungen an der Außenseite der Membran!
Das Ruhemembranpotenzial wächst so lange bis die (elektrische ) Gegenkraft den
osmotischen Druck ausgleicht es formiert sich so ein Kalium-Gleichgewichtspotenzial (Diffusionspotenzial).
Das Ruhemembranpotenzial ist ein Gleichgewichtspotenzial.
Nernst’sche Gleichung (definiert dir Größe des Potetnziales)
Die Größe des Potenziales wird bestimmt durch das Verhältnis der entgegengesetzten Diffusionstendenzen der Ionen in die eine oder in die andere Richtung, definiert durch die Nernst’sche Gleichung
Elektrodenpotential E = (61,51mV / ze) x lg (Konzentration außen / Konzentration innen)
(ze= Anzahl übertragene Elektronen)
(61,51mV = R T / ze F –> Nernst-Faktor)
Die Rolle der Chlor-Ionen
Mit Hilfe der Nernst’schen Gleichung kann auch das Gleichgewichtspotenzial für Chlor berechnet werden. Dieses Potenzial entspricht ebenfalls dem Ruhemembranpotenzial.
An Zellen mit einer hohen Permeabilität für Cl- (Muskelzellen) sind sowohl K+ als auch Clan der Bildung des Ruhemembranpotenziales beteiligt.
Die Verteilung der Chlor-Ionen ist nur durch die Höhe und Polarität des
Membranpotenziales bestimmt, es existiert kein aktiver Transportmechanismus
Der passive Natrium-Strom
Für einen Natrium-Strom besteht sowohl ein Konzentrationsgradient als auch ein elektrischer Gradient in Richtung Zellinneres. Die Durchlässigkeit der Membran für Na+ ist aber 10 –15 mal geringer als für K+. Entsprechend der Nernst’schen Gleichung erhalten wir ein Na+ Potenzial von +65mV. Der passive Natrium Einstrom verringert ein wenig das Ruhemembranpotenzial
Die Natrium-Kalium Pumpe
Es existiert ein aktive Transportmechanismus für die Ionen des Natrium und Kalium an den Membranen aller Zellen des Organismus. An einer neutralen Membran werden jeweils drei Ionen Natrium nach außen und gleichzeitig zwei Ionen Kalium nach innen gepumpt. Dieser aktive Transport erfordert Energie.
Demzufolge bestehen die folgenden Ionenströme: K+ passiv nach außen K+ passiv nach innen K+ aktiv nach innen Na+ passiv nach innen Na+ aktiv nach außen
Spannungsgesteuerte (potentialgesteuert) Ionenkanäle
Für den Ablauf von Erregung an der Zellmembran sind spannungsgesteuerte Ionenkanäle eine wichtige Grundlage. In Abhängigkeit von der Höhe des Membranpotentials sind spannungsgesteuerte Ionenkanäle entweder geschlossen oder sie öffnen sich. Solche Kanäle gibt es für K+, Na+, Ca++ und Cl-. Sie werden durch eine Änderung des Membranpotentials in positive Richtung (Depolarisation) aktiviert. Die Kanalproteine enthalten Untereinheiten, die sich bei Depolarisation bewegen und den Kanal öffnen. Entscheidend ist die positiv geladene Untereinheit (Aminosäure Arginin). Sie fungiert als Spannungssensor des Kanals.
Die Selektivität der Ionenkanäle erfolgt durch
- Innendurchmesser des Kanals
- Ladung der Aminosäure.
Der engste Bereich bildet den Selektivitätsfilter.
Vor dem Durchtritt streifen die Ionen ihre Hydrathülle ab.
K-Ionen: streifen Hülle sehr schnell ab –> Vorteil
Na-Kanalwand negativ geladen, daher Na-Ion näher an Wand und bessere Passierbarkeit –> Vorteil.
Es gilt das Ohm-Gesetz I = U / R.
Gesamtstrom = Offenwahrscheinlichkeit * Anzahl Kanäle
Das Aktionspotenzial (AP)
Bei Aktivität von Nerven- und Muskelzellen entstehen kurzzeitige, impulsförmige
Veränderungen des Membranpotenziales, die Aktionspotenziale.
Sie dauern nur tausendstel von Sekunden.
- Nervenfaser 1ms
- Muskelfaser 10ms
- Herzmuskel 200-300ms
Dauer des AP
- 1- 2 ms am Neuron
- 2- 20 ms an Muskelzelle
- bis 450 ms am Herzmuskel.
Das AP läuft in zwei Phasen ab, der Depolarisation und Repolarisation des
Membranpotenzials
Die Depolarisation – ein plötzlicher Verlust des normal negativen Potenzials
Die Depolarisation entsteht durch eine plötzlich enorme Zunahme der Permeabilität der Zellmembran für Natrium. An der äußeren Zellmembran befindliche Na+-Ionen tragen positive Ladungen ins Zellinnere, ausreichend, um die Negativität im Zellinneren auszulöschen und sogar eine positives Zellinneres zu erzeuge (overshoot/ invertiertes Potenzial).
Repolarisation - Rückkehr zum normalen negativen Ruhemembranpotenzial.
Unmittelbar nach der Depolarisation wird die Membran wieder undurchlässig für Na+. Aber im gleichen Moment nimmt die Durchlässigkeit für K+ um das 50-fache zu. Die Na+-Ionen beenden ihren Einwärtsstrom. Die K+-Ionnen gelangen entsprechend dem Konzentrationsgradient nach außen.
Nachpotenziale - können am Ende der Repolarisation auftreten, entweder als Verspätung der Repolarisation (Hypopolarisation/ positives Nachpotential) oder als das normale Ruhepotenzial überschreitende Repolarisation (Hyperpolarisation).
Die Erregungsschwelle
Ein AP wird an einer Nervenfaser praktisch durch jeden Faktor hervorgerufen, der ganz plötzlich die Durchlässigkeit der Membran für die Na+-Ionen erhöht (Depolarisation):
- elektrischer Stimulus (Reiz)
- mechanischer Reiz
- jedwedes andere Ereignis, welches den normalen Ruhezustand der Membran stört.
Wir wissen, dass die verschiedenen nervalen Sensoren (Rezeptoren) ebenfalls durch diese Faktoren stimuliert (gereizt) werden, um ein Signal an diesem Teil des Nervensystems auszulösen.
Ein AP wird dann hervorgerufen, wenn die Membran auf ca. -50mV depolarisiert wird. Dasjenige depolarisierte Membranpotenzial, bei dem ein AP ausgelöst wird nennt man Erregungsschwelle (Entladungsschwelle).
Hier beginnt ein ausgelöster (getriggerter) Selbstmechanismus der Verringerung des Membranpotenziales, welcher als E r r e g u n g bezeichnet wird.
Alles-oder-nichts-Gesetz
Der Ablaufeiner solchen Erregung ist an der gleichen Zelle immer gleich. Weder die Qualität noch die Größe des auslösenden Reizes hat einen Einfluss auf die Erregungsprozesse.
Diese Prozesse verlaufen nach den s.g. „alles-oder-nichts-Gesetz“.
Ein schwacher Reiz, der die Membran nicht bis zum Schwellenwert depolarisiert ruft keine Erregung hervor, er löst kein AP aus (unterschwelliger Reiz).
charakteristik der Reiz (Stimulus)
Der Reiz (Stimulus) –> Veränderung in der Umwelt (charakterisiert durch:
- Modalität/ Art und Weise
- Dauer
- Stärke/ Intensität
- Anstiegsgeschwindigkeit der Intensität am Beginn des Reizes)
- Reizfrequenz (bei mehrfachen Stimuli)
die auf den Organismus einwirkt. Eine Erregung wird durch eine äußere Einwirkung,
Änderung in der Umwelt, auf die erregbare Membran ausgelöst.
(Modalität = Art des Reizes: chemisch, physikalisch, elektrisch, mechanisch, akustisch …)
Die Ionenströme während der Erregung
Die K+- und Na+-Ionen diffundieren nicht durch die Mikroporen, sondern durch spezielle potentialgesteuerte „Membrankanäle“:
- Natriumkanal
- Kaliumkanal mit einem Durchmesser von ca. 0,3-0,5 nm.
- Jeder Kanal wird durch ein potenzialabhängiges Tor kontrolliert, welches den Kanal
öffnen oder schließen kann
Die Na+-Kanäle nehmen in Abhängigkeit vom Energieniveau in drei unterschiedliche stabile Zuständen ein:
(geschlossen aktivierbar) –> (geschlossen)
|| ||
(geschlossen nicht aktivierbar)
Phase 1: Ruhepotenzial Phase2: unterschwellige Depolarisierung Phase3: überschwellige Depolarisierung Phase4: Peak Phase5: Repolarisierung Phase6: Hyperpolarisierung Phase7: Wiederherstellung des Ruhepotenzials Phase8: Ruhepotenzial
