Fordøyelsessystemet Flashcards
Felles prosesser for karbohydrater, fett og proteiner (med spesifikasjoner til nedbrytning av fett, karbohydrater og protein): I munnhulen
I munnhulen
I munnhulen blir maten dyret spiser delt opp i mindre biter, altså en form for mekanisk nedbrytning av maten. Her er tunge, tenner og kjevemuskulatur viktige for å kunne bryte maten ned. Utformingen av tenner og deres funksjon (rive, stor tyggeflate osv) varierer fra art til art, og er tilpasset artens kosthold og levevis. Kraftig slitasje eller skade på tenner er ofte alvorlig og kan føre til at dyret sulter ihjel. Tygging av maten er viktig for å minske størrelsen på bitene som blir konsumert, gjøre maten lettere å svelge, og gjøre overflaten på maten større, slik at fordøyelsesenzymene i magesekken får en enklere jobb og fordøyelsen av maten blir mer effektiv. Spytt har mange viktige funksjoner; tilføre fuktighet til maten, være antibakteriell, regulere pH, nedbrytning ved hjelp av enzymer, Tilføre urea til proteinsyntesen, termoregulering og tannis-bindinger. Tilføring av spytt klargjør maten for transport videre nedover i spiserøret. Svelgerefleksen gjør det deretter mulig å videreføre maten ned til spiserøret, og deretter til magesekken. - Spesielt for karbohydrater: I noen arter begynner karbohydrat-nedbrytningen allerede ved tilføring av spytt. Karbohydrater i form av stivelse blir da brutt ned av enzymet amylase. Fordi maten er i munnhulen i relativt kort tid, har dette likevel ikke stor effekt. Amylase kan derimot bli med videre til magesekken hvor den kan fungere helt til den mister sin funksjon grunnet lav pH.
Felles prosesser for karbohydrater, fett og proteiner (med spesifikasjoner til nedbrytning av fett, karbohydrater og protein): I magesekken
I magesekken
I magesekken blir maten knadd og eltet ved hjelp av en kombinasjon av kontraksjoner i veggen på magesekken og avslapning av magesekken. Dette alternerer slik at magen trekker seg sammen og utvides gang på gang. Magemusklene er viktig for å utvide magesekken slik at store mengder mat kan konsumeres, for å dele opp mageinnholdet i mindre biter samt blande innholdet med magesyre og for å tømme mageinnholdet videre inn i tarmene. I magesekken tilføres det magesyrer som senker pH-verdien og gjør mageinnholdet mer flytende og lettere å bearbeide. Det skjer noe nedbrytning av karbohydrater og proteiner i magesekken. Magesekken er utrolig viktig i fordøyelsen, men kan også benyttes som en måte å lagre mat på.
- Spesielt for karbohydrater: Enzymet amylase (fra spyttet) virker fortsatt for å bryte ned stivelse i magesekken for en periode. Når mageinnholdet har blitt blandet godt med magesyre, fungerer ikke amylase lengre da den ikke tåler pH under 6. Noen mikroorganismer i magesekken er også med på å bryte ned karbohydrater til korte fettsyrer.
- Spesielt for protein: Enzymet pepsin bryter ned kollagen, som er en hovedkomponent i kjøtt. Dette kollagenet må derfor brytes ned før det er mulig for kroppen å hydrolysere proteinet som finnes i kjøttet.
- Spesielt for fett: Mange dyr produserer lipase (enzym som bryter ned fett) i magesekken. Likevel blir ikke fett brutt ned her, ettersom det ikke har blitt emulgert ennå.
Felles prosesser for karbohydrater, fett og proteiner (med spesifikasjoner til nedbrytning av fett, karbohydrater og protein):
I tynntarmen
I tynntarmen
I enmagede dyr skjer det lite nedbrytning/fordøying av mat før mageinnholdet ankommer tynntarmen. Musklene i tynntarmen mikser innholdet og sørger for at det passerer langsomt gjennom fordøyelseskanalen. Dette styres av to ulike typer kontraksjoner; segmentering og peristalis. De fleste organiske næringsstoffer blir tatt opp i tynntarmen, og det meste av vann og salt taes også opp her. Det resterende blir deretter transportert videre til tykktarmen. Polymerer blir brutt ned til monomerer i tynntarmen ved hjelp av hydrolyse. Dette er en type kjemisk nedbrytning. I tynntarmen absorberes nemlig (nesten) kun monomerer, så dette er en enormt viktig prosess. De mange foldene i tynntarmen er med på å gi den en stor overflate, slik at den blir ennå mer effektiv i opptak av næringsstoffer. Fordøyelsesenzymer bryter ned innholdet og virker både i lumen og i membranen. Absorpsjon av monomerer skjer i veggen på tynntarmen, og dette transporteres videre gjennom celler ved diffusjon, exocytose og endocytose eller med bærerproteiner.
-
Spesielt for karbohydrater: de fleste karbohydrater som konsumeres er i form av polysakkarider. Disse må derfor brytes ned til monomerer før de kan taes opp. Stivelse og glykogen brytes ned til glukose av epitel-enzymer i tynntarmen.
- Nedbrytning: Skjer på to ulike måter. I luminal fase vil amylase bryte ned stivelse og glykogen til ulike glukose-units. Det vanligste produktet av nedbrytningen er maltose, som er ett disakkarid. Disakkarider taes ikke opp i tynntarmen, så produktene fra den luminale nedbrytningen kan ikke taes opp i epitelcellene ennå.
Etter dette skjer den membranøse fasen, hvor disse produktene videre brytes ned til monomerer (glukose, galaktose) av enzymer bundet til apical-membranen hos epitelcellene.
Etter disse to prosessene er det klart til at karbohydratene kan absorberes.
Absorpsjon: Absorpsjonen av disse monomerene skjer ved hjelp av Na+/Ka+ pumpen, og er ikke energikrevende (fordi pumpen allerede er i gang). Na+/Ka+ pumpene befinner seg i
- membranene til epitelcellene i tynntarmveggen. Glukose og galaktose transporteres med de samme bærer-proteinene når de krysser apical-membranen. Fructose transporteres ved diffusjon. Etter absorpsjonen, blir monosakkaridene transportert til leveren, hvor de kan lagres som glykogen, omdannes til lipider, eller slippes ut i form av glukose.
-
Spesielt for proteiner:
- Nedbrytning og absorpsjon: Nedbrytning av protein i enmagede dyr skjer primært i tynntarmen. Det er stor variasjon i ulike typer enzymer som benyttes for å bryte ned protein, flere enn hos ved karbohydrater. De fleste mindre peptidene brytes ned til aminosyrer inne i epitelcellene. Siden proteiner inneholder opp til 20 ulike aminosyrer, trengs flere typer enzymer. Hvert enzym er spesialisert til å bryte bindingene i de spesifikke aminosyrene. Proteinene brytes ned til monomerer i lumin-fasen, og transporteres til epitelcellene ved hjelp av sekundær aktiv transport. De fleste fraktes inn som di- og tripeptider, og brytes ned til aminosyrene inne i epitelcellene. Disse transporteres videre ut i blodet ved hjelp av protein bærere, gjennom fasilitert diffusjon. Disse kan deretter benyttes til proteinsyntese i hepatocyttene. De fleste aminosyrene transporteres til leveren.
-
Spesielt for fett:
- Nedbrytning og absorpsjon: Nedbrytning av fett hos enmagede dyr skjer kun i tynntarmen. Fettsyrene som finnes i fordøyelseskanalen er hovedsakelig triglyserider. Disse er ofte i lange kjeder. Under fordøyelsen brytes deler av disse av, og monoglyserider og fettsyrer dannes. Disse absorberes deretter fra tynntarmen. Lipaser fra bukspyttkjertelen og galle fra leveren er nødvendig for å kunne bryte ned fett. Lipase hydrolyserer fett etter at det har vært i kontakt med lipid-molekyler. Gallesalter emulsifiserer fettet, og fettdråpene blir dermed redusert i størrelse. Dette gjør at kontaktflaten mellom vann og fett øker i størrelse, noe som medfører raskere fettnedbrytning. Kontraksjonene i mage og tarm fører til minking av fettdråpene, men i magesekken vil dette kun være midlertidig (de smelter sammen igjen). Grunnet negative ladninger fra gallesaltet, er dette ikke mulig i tynntarmen. Derfor vil det bli flere små dråper ettersom mageinnholdet vandrer gjennom tarmen. Colipase er ett peptid som er nødvendig for å erstatte noe gallesalt, slik at lipase kan komme til for å bryte ned fettet. De store lipiddråpene klarer ikke å transporteres gjennom microvilli alene, men ved hjelp av gallesalt (i form av miceller) kan transporten av nedbrutte fettsyrer muliggjøres. Micellene gjør det mulig at fett-absorpsjon kan skje gjennom bærerproteiner og fasilitert diffusjon inn i epitelcellene. Inne i epitelcellene dannes triglyserider igjen, og disse settes sammen med chylomicroner og går inn i lymfesystemet. Andre fettsyrer blir transportert videre med blodet.
Felles prosesser for karbohydrater, fett og proteiner (med spesifikasjoner til nedbrytning av fett, karbohydrater og protein):
I tykktarmen
I tykktarmen
I tykktarmen absorberes hovedsakelig vann og ioner. Likevel absorberes også restene av proteiner og karbohydrater som ikke ble tatt opp tidligere i fordøyelsessystemet. Denne fordøyelsen skjer ved hjelp av mikrobiske enzymer. Nedbrytningen i tykktarmen er viktigst for enmagede herbivorer. Hos de fleste små enmagede herbivorer skjer fermenteringen i blindtarmen, og denne utgjør størstedelen av tykktarmen. Hos større enmagede herbivorer, er tykktarmen viktigst i opptak av fiber. VFA (flyktige fettsyrer) absorberes fra tykktarmen. Noen dyr danner en egen avføringstype fra blindtarmen, som er ekstra næringsrik og som spises for å kunne utnytte næringsstoffene bedre. Ett eksempel på et slikt dyr er kanin.
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Hva menes med formager?
Drøvtyggere har store forstørrelser av mage-tarmkanalen som går under betegnelsen formager. Disse tjener som opplagskammer før maten støtes opp i små klumper og tygges på nytt for så å svelges ned i fordøyelsesmagen. Formagene er plassert mellom esophagus (spiserøret) og magen, som hos drøvtyggere kalles løypemage (abomasum). Formagene inkluderer hos familien bovidae (kyr, sauer og geiter) og cervidae (hjort, reinsdyr og elg) vomma (rumen), nettmagen (reticulum) og bladmagen (omasum), mens kameler og lamaer mangler bladmagen.
Maten tygges nok til å kunne svelges, før den havner i vomma hvor den bearbeides mekanisk og bakterier bryter ned cellulosen. Nettmagen tillater deretter dyret regurgiering og videre bearbeiding av føden ved drøvtygging. Den finoppdelte maten svelges så ned i bladmagen for videre mekanisk bearbeiding. Tilslutt føres føden til den ekte magen, løypemagen, hvor enzymet lysozym bryter ned bakteriene for å frigi næringsstoffer.
Det stratifiserte plateepitelet i formagene produserer ikke fordøyelsesenzymer slik som i løypemagen, men inneholder et enormt antall mikroorganismer. Enzymene disse mikroorganismene produserer foretar en omfattende nedbrytning av organiske næringsstoffer. Noen av disse enzymene kan bryte kjemiske bånd som dyrets enzymer ikke klarer å bryte ned, slik som beta-glykosidiske bindinger i cellulose og hemicellulose. Fermentering i formagene produserer varierte endeprodukter som kan absorberes fra fordøyelseskanalen og brukes av drøvtyggeren, slik som flyktige fettsyrer. Ved fødselen er abomasum velutviklet, mens formagene er umodne og lite brukt de første 2-3 ukene etter fødselen. Vekst/utvikling av formagene stimuleres av den slipende effekten av forpartiklene mot veggene, og den kjemiske effekten av fermenteringsprodukter, særlig smørsyre (butyric acid).
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Hvilke kjemiske prosesser skjer ved fermentering?
Mye av energien i planteføde er i form av karbohydrater som dyrets egne enzymer ikke klarer å bryte ned. Derfor har herbivorer voluminøse kamre med mikrober i sin fordøyelseskanal. Disse mikrobene bryter ned organiske næringsstoffer ved en mikrobiell nedbrytningsprosess kallet fermentering. Dette foregår uten tilstedeværelse av oksygen (anaerobt), og er en type oksidasjon eller ufullstendig forbrenning. Fermentering av plantemateriale er tidkrevende, og føden tilbringer lang tid i fermenteringskammeret. Ved mikrobiell fermentering brytes cellulose og hemicellulose ned til flyktige fettsyrer (volatile fatty acids) som pattedyr kan absorbere. Noen av disse enzymene kan altså bryte kjemiske bånd som dyrets egne enzymer ikke klarer å bryte ned, slik som beta-glykosidiske bindinger i cellulose og hemicellulose. Store deler av endeproduktene kan deretter absorberes og brukes av vertsdyret.
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Hvor i mage/tarmkanalen skjer fermentering hos drøvtyggere?
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Skjer fermentering hos enmagede, i så fall hvor i mage/tarmkanalen er dette mest utbredt? Hvorfor akkurat der?
Fermentering forekommer også hos enmagede dyr, men her er dette foregår dette i tykktarmen (derav hindgut fermenters). I tynntarmen passerer maten relativt raskt igjennom, mens den blir liggende lenger i tynntarmen og i blindtarmen. Mikrobene trenger et stabilt miljø hvor de har tid til å formere seg og fordøye maten, noe som gjør disse til egnede oppholdssteder for mikrobene.
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Hva tilsvarer løpen hos en drøvtygger sammenlignet med et enmaget dyr?
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Forklar i hovedtrekk hvordan en drøvtygger som spiser gras og kraftfôr (kornprodukter og belgvekster som soyabønner) kan omgjøre disse planteproduktene til typisk animalske produkter som melk og kjøtt.
Drøvtyggere – fordøyelsen i formagene:
Karakteriser næringsstoffene som «ankommer» første del av tynntarmen hos en drøvtygger.
Proteiner, lipider og mesteparten av karbohydratene i maten er store molekyler, makromolekyler, som ikke kan tas direkte opp i fordøyelsessystemet. Disse makromolekylene er derfor ubrukelige for dyret til de har blitt brutt ned av enzymer til byggesteiner, monomerer, som de er bygget opp av. Etter absorpsjon kan monomerene brukes i syntese av makromolekyler i kroppen og som energikilde. I alle pattedyr absorberes proteiner som aminosyrer, dipeptider og tripeptider.
Maten blir ved mastikasjon (tygging) delt opp i mindre biter og tilført spytt. Tømming av syrlig mageinnhold (lav pH) i øvre del av tynntarmen setter i gang mekanismer som fører tarmens pH tilbake til normalt nivå. Senkning av pH forebygges av økt utskillelse av alkalisk væske fra bukspyttkjertelen. Dette er viktig fordi fordøyelsesenzymer fra bukspyttkjertelen ikke fungerer ved lav pH, og fordi en lav pH vil kunne skade tarmens slimhinne. Enzymene produsert i tynntarmen fungerer i den apikale cellemembranen av epitelceller. Paneth-celler produserer antimikrobielle peptider (forsvar). Organiske næringsstoffer og enverdige (monovalente) ioner blir nesten helt absorbert i tynntarmen. Tynntarmen har svært god absorpsjonsevne pga. den store indre overflaten grunnet tarmtottene. Næringsstoffpolymerer degraderes ved hydrolyse. Hydrolyse av proteiner og karbohydrater består av en luminell fase og en membranøs fase. Transcellulær transport foregår ved diffusjon, vha. bærerproteiner, exocytose og endcytose. Før absorpsjon av karbohydrater må de brytes ned til monosakkarider. Enzymene ansvarlig for dette og proteinene ansvarlige for deres absorpsjon er alle del av cellemembranen som vender mot lumen. Små andeler av frie aminosyrer fra proteiner overføres også til tynntarmen fra reticulorumen.
Drøvtyggere fordøyelse
Hvor finner vi gasslaget i vomma? Hvordan dannes disse gassene? Hvilke gasser dannes? Omtrent hvor mye gass dannes per dag hos en høytytende melkeku? Hvordan kvitter kua seg med denne gassen?
Øverst i vomma finner man gasslaget. Gassene dannes ved fermentering, og da særlig av karbohydrater. Kontraksjoner mikser den fermenterte massen, noe som bidrar til å frigi gassbobler som stiger opp til gasslaget. Plantepartikler blir igjen i det flytende laget i vomma, eller rett under, så lenge det inneholder organisk materiale som det kan dannes gass fra. Når gassdannelsen avtar, øker tettheten av partiklene og de synker gradvis til nederste del av vomma. Gress/strå har lav gjærbarhet pga. sitt rike ligninginnhold, og blir derfor lenge i vomma. Det dannes i hovedsak metan (CH4) og CO2, i tillegg til mindre volum av hydrogensulfid (H2S), hydrogen (H2), nitrogen (N2) og O2. En høytytende melkeku danner rundt 150-300 L metangass per dag. Den kvitter seg med gassen i all hovedsak ved eruktasjon (raping), og i veldig liten grad ved fising.
Drøvtyggere fordøyelse
Hva menes med «fibermatta/fiberlaget» i vomma? Hvor i vomma finner vi dette laget og hva består det av? Hva skjer her?
Det er en betydelig lagdeling av det retikuloruminale innholdet under gasslaget, på grunn av forskjeller i tetthet og til tilstedeværelse av vomsøylene. Øverst finner man en “flåte” av plantefiber, som flyter på toppen av mer suppeaktig lag. Dette laget kalles fibermatta, og man har her moderat fermentering. Fibermatta finner man under gasslaget øverst i vomma. Det inneholder grovt og relativt ufordøyd materiale. Ettersom vominnholdet blir mer fordøyd vil det synke til de nedre delene av vomma. Hos gresspisende dyr ligger andelen av tørt materiale mellom 10-15% og har en tetthet på 0,9-1 kg/L. Forpartiklene i dette laget inneholder små gassbobler som dannes ved fermentering. Plantepartiklene forblir i dette laget så lenge de inneholder organisk materiale det kan dannes gass fra. Når den avtar vil partiklene synke pga. økt tetthet.
Drøvtyggere fordøyelse
- Hvordan er innholdet i bunnlaget i vomma og hva består dette av?
Under fibermatta finner man en to lag med mer væske. Øverst blant disse to lagene er det en suppeaktig sone, etterfulgt av en væskesone nederst, og i disse lagene foregår en intens fermentering av vått og finfordelt plantemateriale. Dette inneholder 4-6% tørt materiale og en tetthet på 1,1-1,2 kg/L. Innholdet i denne delen av vomma er klart for å overføres til nettmagen, og derfra videre til bladmagen
Drøvtyggere fordøyelse
Beskriv vomkontraksjoner og forklar hva er hensikten er med disse?
Kontraksjoner i nettmagen og vomma mikser formagenes innhold, og transporterer det til bladmagen. Kontraksjonene bidrar også til å flytte nettmage og vominnhold tilbake til munnhulen for drøvtygging og fjerning av fermenteringsgasser ved eruktasjon (raping). Det er tre typer kontraksjoner i retikulorumen: blandekontraksjoner (primære kontraksjoner), kontraksjoner knyttet til drøvtygging, og kontraksjoner knyttet til eruktering av gass (sekundære kontraksjoner).
Blandende eller primære kontraksjoner er de hyppigste kontraksjonene. De starter i nettmagen med intervaller på omtrent 1 min, og forflytter seg forsiktig over vomma som en peristaltisk bølge. Musklene i veggen på nettmagen trekker seg sammen to ganger i løpet av 5-10 sek, avbrutt av en kort pause. Den første kontraksjonen tvinger grovt fiberrikt materiale fra toppen av nettmagen mot den sentrale og dorsale delen av vomma. Så slapper nettmagen av ett sekund. Ved andre kontraksjon tømmes nesten alt innhold av godt fermentert materiale over i cranial sac (atrium of the rumen). Reticulo-omasal kladden åpnes kort og pga. hydrostatiske forskjeller overføres godt oppdelt og fermentert innhold over i bladmagen. Deretter slapper nettmagen av, og kontraksjonene fortsetter i cranial sac av vomma og cranialsøylen før den spres dorsalt og bakover i øvre del av vomma. Cranial vomsøylen er nå nesten loddrett, som hindrer innholdet til å overføres til nedre del av vomma. Reticulorumens innhold overføres tilbake til nettmagen og cranial sac. Velfordøyd innhold føres fram og tilbake mellom nettmagen og fremre del av vomma til det når bladmagen. Den bakovergående kontraksjonen til den dorsale vomsekken, tvinger innholdet i øvre del av vomma mot den dorsocaudal blinde sekken, som utvides. Den påfølgende kontraksjonen i denne sekken og den caudale vomsøylen tvinger noe av innholdet oppover og kranialt. Flere runder med kraftige kontraksjoner i nettmagen og den dorsale vomma resulterer i sakte, sirkulære bevegelser av innholdet. Samtidig forekommer en viss grad av vertikal separering av matpartikler basert på tetthetsforskjeller. Like etter kontraksjon i øvre vomsekk er ferdig, begynner en lignende i den ventrale (ventral) vomma. Denne kontraksjonsbølgen starter også kranialt og beveger seg kranialt mot den ventrale blinde sekken. Blandingskontraksjonen i den ventrale vomsekken forårsaker på samme måte sakte, sirkulære bevegelser av vominnholdet. I områder mellom vomsøylene blandes (merge) innholdet, og noe veksling av innhold forekommer mellom de to hoveddelene av vomma. Velfordøyd innhold overføres fra nede i ventralsekken til kranialsekken over kanten på kranial vomsøylen ved kontraksjonene. I løpet av 24 timer forekommer mellom 1200-1500 blandingskontraksjoner i vomsekken, dvs. omtrent en kontraksjon i hver sekk hvert minutt. Blandingskontraksjonene er kraftigst og hyppigst under mating og de neste 2-3 timene. Deretter blir de svakere.
