Embriologija Flashcards
Ćelijski ciklus
- Interfaza
- G1 - ćelija raste, vrši transkripciju i sintetiše nove komponente citoplazme, organela i membrana. Kada se sklope svi unutrašnji i spoljašnji uslovi i signali koji to regulišu, tada počinje priprema za replikaciju
- S - replikacija
Ukoliko ćelija neće ići u deobu, nema S faze, i tada obično započinje diferencijaciju
- G2 - ćelija se priprema za deobu. Između ostalog, sintetiše se dovoljna količina proteina tubulina potrebnog za mikrotubule deobnog vretena, koje će odigrati ključnu ulogu u razdvajanju i pravilnoj raspodeli hromozoma - Deoba - mitoza i mejoza
Mitoza
Mitozom se mogu deliti haploidne i diploidne ćelije. Hromozomi prethodno moraju biti udvojeni (replikacijom). Svrha mitotičke deobe jeste da obezbedi pravilnu raspodelu naslednog materijala na dve novonastajuće ćelije, time što se sestrinske hromatide svakog hromozoma razdvajaju i odlaze ka suprotnim polovima, odnosno završavaju u različitim ćelijama.
Kondenzacija hromozoma
Dodatno pakovanje hromozoma (njihovih hromatida) pred deobu. Svrha je skraćivanje hromozoma na dužinu koja je manja od prečnika jedra. Samo tako će moći da budu odvučeni na suprotne polove ćelije i razdvojeni
Centromera
Mesto gde su dve sestrinske hromatide povezane. U predelu centromere nalazi se proteinska struktura tzv. kinetohor kojim se hromozom vezuje za niti deobnog vretena. Po jedan kinetohor se nalazi na svakoj sestrinskoj hromatidi.
*metacentrični
*submetacentrični
*akrocentrični
Deobno vreteno
Građeno je od mikrotubula i formira se već od samog početka deobe, kod svih eukariota. Kod životinja, centri organizacije od kojih polaze mikrotubule vretna su centrozomi. Svaki centrozom sadrži par centriola sa još nekim proteinskim strukturama u okolini. Kod biljaka, centrozomi ne postoje, ali se deobno vreteno formira.
Pred samu deobu, par centriola se udvaja, tako što se dve centriole raziđu i naspram svake od njih, polimerizacijom tubulina, nastaje nova centriola. Samo deobno vreteno se sastoji od tri tipa mikrotubula koji se razlikuju po položaju i ulozi, a ne po građi
Kod većine eukariota, na početku deobe dolazi do razgradnje jedrovog ovoja, kako bi se otvorio put mikrotubulama deobnog vretena
Profaza (mitoza)
Hromozomi se kondenzuju. Počinje formiranje deobnog vretena. Centrozomi su već od ranije udvojeni, a sada počinju da se udaljavaju, dejstvom polarnih mikrotubula i motornih proteina. Jedrov ovoj još postoji do kraja profaze. Jedarce se gubi
Prometafaza (mitoza)
Počinje rastavljanjem jedrovog ovoja na vezikule i njihovim povlačenjem. Mikrotubule deobnog vretena pronalaze hromozome, kače se za njihove kinetohore. Za mitozu je svojstveno da je kod svakog hromozoma jedna sestrinska hromatida svojim kinetohorom vezana za jedan pol, a druga za drugi pol. Prometafaza se završava time što skraćenjem i produženjem ovih mikrotubula, hromozomi budu postavljeni u jednu ekvatorijalnu ravan, tačno na pola puta između dva centrozoma
Metafaza (mitoza)
Hromozmi su u ekvatorijalnoj ravni. Tada su najkondenzovaniji i najbolje uočljivi. Ima najmanje dešavanja, a često najduže traje.
Anafaza (mitoza)
Počinje prekidanjem veza između sestrinskih hromatida, a nastavlja se tako što njihovi kinetohori skraćuju (depolimerizuju) ekvatorijalne mikrotubule koje se drže, vukući hromatide ka polovima. Krajem anafaze, bivše sestrinske hromatide, a sada novi neudvojeni hromozomi, grupisani su na suprotnim polovima ćelije. Za to vreme, i cela ćelija se izdužuje, izduživanjem i potiskivanjem polarnih mikrotubula
Telofaza (mitoza)
Oko dve grupe hromozoma formiraju se jedrovi ovoji, od materijala (vezikula) prethodnog ovoja i membrana endoplazmatičnog retikuluma. Hromozomi se dekondenzuju tj. raspakuju do nivoa heterohromatina i euhromatina
Citokineza (mitoza)
Već krajem telofaze kreće citokineza, koja se različito odvija kod biljaka i životinja.
Kod biljnih ćelija, Goldžijev aparat stvara membranske vezikule. One se u ekvatorijalnoj ravni ćelije spajaju, dajući fragmoplast, jedinstvenu veću pljosnatu membransku kesu. Dodavanjem novih vezikula, fragmoplast raste u širinu, sve dok se njegova membrana na obodu ne dodirne i spoji sa plazma-membranom. Tako jedna polovina membrane fragmoplasta postaje nova membrana jedne, a druga druge ćelije, dok njegov sadržaj gradi središnju lamelu. Sa obe njene strane nove ćelije će početi sintezu primarnog zida.
Kod životinja, citokineza uključuje formiranje prstenastog snopa mikrofilamenata (aktina) i miozina, ispod same membrane, u pojasu ekvatora. Skupljajući se, on povlači membranu ka centru ekvatorijalne ravni, čineći deobnu brazdu, koja će na kraju predvojiti citoplazmu.
Profaza I
Pored kondenzacije hromozoma i formiranja deobnog vretena, posebna je po tome što se homologi hromozomi međusobno prolanalaze i postavljaju paralelno jedan spram drugog, tačno gen naspram istog gena
1. Leptoten
2. Zigoten
3. Pahiten
4. Diploten
5. Dijakinezis
Prometafaza I
Homologi parovi ostaju zajedno. Niti deobnog vretena ih hvataju tako što je jedan od njih svojim kinetohorom povezan samo za jedan pol vretena, a drugi samo za suprotan pol. Tako, jedan spram drugog, dolaze u ekvatorijalnu ravan
Metafaza I
U ekvatorijalnoj ravni parovi homologih hromozoma okrenuti su svaki ka jednom polu i kinetohornim mikrotubulama povezan sa njim. U svakom paru, oni se postavljaju potpuno nasumično, bez obzira na to od kog haploidnog gameta vode poreklo. Ovo nasumično postavljanje je još jedan važan izvor genetičke raznovrsnosti haploidnih ćelija koje će nastati
Anafaza I
Raskidaju se sinaptičke veze između homologih parova i oni, aktivnošču kinetohora, polaze ka polovima za koji je svaki od njih bio vezan. Pri tom, ka jednom polu kreće se ceo jedan homologi hromozom, sa obe svoje hromatide. Na kraju anafaze I, na jednom polu ćelije je haploidna garnitura još uvek udvojenih hromozoma
Telofaza I i citokineza
Formiraju se jedrovi omotači oko dve haploidne garniture udvojenih hromozoma.
Mejoza 2
*u interfazi ne dolazi do replikacije DNK (hromozomi su već udvojeni)
Kratka profaza, jer su hromozomi ostali kondenzovani.
U anafazi, hromatide koje se razilaze nisu potpuno identične jer su razmenile delove sa homologim hromatidama u krosing overu
Broj hromozoma i hromatida u fazama mitoze
Profaza - 2n2
Metafaza - 2n2
Anafaza - 2n1
Telofaza - 2n1
Broj hromozoma i hromatida u mejozi 1 i mejozi 2
Profaza I - 2n2
Metafaza I - 2n2
Anafaza I - n2
Telofaza - n2
Profaza II - n2
Metafaza II - n2
Anafaza II - n1
Telofaza II - n1
Partenogeneza
Nova jedinka se razvija iz neoplođene jajne ćelije
*kod pčela - mužjaci se razvijaju iz neoplođenih jaja (n), a ženke iz oplođenih (2n)
Gametogeneza
Proces nastanka polnih ćelija u polnim žlezdama (gonadama)
1. Spermatogeneza
2. Oogeneza
*Dolazi do redukcione deobe - mejoze, čime se broj hromozoma u gametima smanjuje na pola. Spajanjem muških i ženskih gameta nastaje diploidni zigot
Podela gameta
- Izogameti - isti po obliku i veličini
- Anizogameti - različiti po obliku i veličini
Spermatogeneza
*odigrava se u semenim kanalićima testisa
Ćelije koje započinju spermatogenezu su jedinstvene stem ćelije ili matične ćelije - spermatogonije. Javljaju se još u embrionu, a nastaju od prvobitnih germinativnih ćelija. Od puberteta, jedan deo stem ćelija se neprestano deli mitozom i daje nove spermatogonije, dok određeni broj spermatogonija ulazi u fazu rasta i diferencira se u primarne spermatocite.
Primarni spermatociti ulaze u mejozu I. Nastaju dve ćelije sa haploidnim brojem hromozoma - sekundarne spermatocite.
Sekundarne spermatocite ulaze u mejozu II. Nastaju četiri spermatide sa haploidnim brojem hromozoma.
Spermiogeneza
Diferenciranje spermatida do spermatozoida. Tokom spermiogeneze, smanjuje se količina citoplazme, hromatin se kondenzuje, a jedro smanjuje, ćelija se izdužuje, formira se bič i akrozom.
Građa spermatozoida
Sastoji se iz 3 jasno diferencirana dela
1. Glava - vretenasta, sadrži jedro, malo citoplazme, i akrozom (lizozom) u kome su hidrolitički enzimi koji omogućavaju prodiranje spermatozoida u jajnu ćeliju
2. Vrat - kratak, sadrži centriole i mitohondrije koje obezbeđuju energiju za kretanje
3. Bič - služi za kretanje
Oogeneza
Proces nastanka ženksih polnih ćelija, koji se odigrava u jajnicima. Za razliku od spermatogeneze, ovaj proces nije kontinuiran. U toku oogeneze dolazi do dva prekida, a ćelije miruju duži vremenski period.
Prve stem ćelije, od kojih nastaju sve ostale ćelije, su oogonije. Oogonije se dele mitozom i uvećavaju svoj broj. Nakon deoba, ulaze u fazu rasta. Menja se količina i kvalitet citoplazme i diferenciraju se u primarne oocite.
Primarne oocite ulaze u mejozu I, koja se ne odvija do kraja, već se zaustavlja u profazi mejoze I. Ženske bebe se rađaju sa primarnim oocitama koje su zaustavljene u profazi I. Mejoza se nastavlja u pubertetu, po dostizanju polne zrelosti.
Mejozom I nastaju dve haploidne ćelije, nejednake po veličini:
- sekundarna oocita, koja sadrži veći deo citoplazme
- polocita I (primarna polocita ili prvo polarno telo) koje sadrži tanki prsten citoplazme
Obe ćelije ulaze u mejozu II. Od sekundarne oocite ponovo će nastati dve nejednale ćelije:
- ootida (ovum, jajna ćelija)
- polocita II
*polocita I daje dve polocite II
Ovulacija
Ulaskom u pubertet, počev od prve menstruacije, svakog meseca po jedna primarna oocita završava svoje sazrevanje. Oocite sazrevaju u svojim folikulima, završavaju mejozu I i ulaze u mejozu II. Zreli folikul se naziva Grafov folikul i sadrži sekundarnu oocitu zaustavljenu u mejozi II. Prskanjem zrelog folikula, u procesu ovulacije, oslobađa se sekundarna oocita sa slojem folikularnih ćelija. Ukoliko dođe do oplođenja, završiće se mejoza II. Neoplođene sekundarne oocite propadaju i ne završavaju svoju diferencijaciju do jajne ćelije - izbacuje se menstruacijom
Građa jajne ćelije
Na površini jajne ćelije obrazuje se vitelinski omotač (zona pelucida) od glikoproteina. Iznad vitelinskog omotača nalazi se sloj folikularnih ćelija. Vitelinski omotač i folikularne ćelije imaju ulogu u zaštiti u prvi danima razvića embriona.
Citoplazma jajnih ćelija sadrži žumance - hranljivu materiju od lipida i proteina, informacione molekule razvića i kortikalne granule koje imaju ulogu u sprečavanju polispermije.
Podela jajnih ćelija po količini žumanceta
- Izolecitne - ima malo, ravnomerno raspoređeno žumance (sisari, bodljokošci)
- Mezolecitne - srednje bogata žumancetom. Polovina ćelije na kojoj je skoncentrisano žumance je vegetativni pol, služi za ishranu embriona, a polovina ćelije na kojoj je nukleus sa citoplazmom je animalni pol na kom će se razviti embrion
- Telolecitne - izrazito bogata žumancetom. Žumance može biti skoncentrisano na jednom delu ćelije (ptice) ili ukoliko je žumance postavljeno centralno, a tanak sloj citoplazme bez žumanceta potisnut okolo, ćelija se označava kao centrolecitna (insekti)
Oplođenje
*fertilizacija
Spajanje muške i ženske polne ćelije pri čemu nastaje zigot sa kompletnom garniturom hromozoma (2n).
1. Spoljašnje oplođenje (ribe, vodozemci) - polne ćelije se oslobađaju u spoljašnju (vodenu) sredinu, gde dolazi do oplođenja.
2. Unutrašnje oplođenje (gmizavci, ptice, sisari) - u polnim kanalima ženke.
- oviparnost - ubrzo nakon oplođenja, ženke poležu jaja, iz kojih se legu mladunci (većina beskičmenjaka, žabe, ptice)
- viviparnost - embrion se razvija u telu majke (većina sisara)
- ovoviviparnost - jaja u kojima su embrioni ostaju u telu majke, ali se embrion hrani na račun žumanceta iz jajane ćelije (neki gmizavci, ajkule)
Prva faza oplođenja
Prepoznavanje i kontakt spermatozoida u jajnu ćeliju.
Spermatozoidi postaju sposobni za oplođenje tek nakon što prođu kroz fazu sazrevanja - kapacitacija, koja se odvija u ženskim polnim kanalima. Tokom sazrevanja, otklanja se omotač sa glave spermatozoida i oslobađaju se proteini. Ovi proteini odgovaraju specifičnim receptorima na membrani jajne ćelije. Na ovaj način se sprečava oplođenje između različitih vrsta.
Druga faza oplođenja
Kontrolisani ulazak spermatozoida u jajnu ćeliju
1. Akrozomalna reakcija podrazumeva da se iz akrozoma oslobađaju hidrolitički enzimi koji razlažu sloj folikularnih ćelija i vitelinski omotač, i omogućavaju probijanje spermatozoida do membrane jajne ćelije. U jajnu ćeliju ulazi glava spermatozoida (nukleus) i deo vrata (centriole), dok mitohondrije i bič ostaju izvan jajne ćelije.
2. Kortikalna reakcija. Ulaskom spermatozoida, u jajnoj ćeliji, ispod membrane, kortikalne granule oslobađaju svoj sadržaj u vitelinski omotač. Vitelinski omotač bubri, očvršćava i menja propustljivost. Postaje fertilizacioni omotač, koji onemogućava ulazak ostalih spermatozoida. Kasnije, on štiti rani embrion od mehaničkih oštećenja. Kod žena, on se gubi na stupnju blastocista.
Treća faza oplođenja
Spajanje haploidnih nukleusa i nastajanje zigota.
Jedro jajne ćelije i spermatozoida nazivaju se pronukleusi. Kada u jajnu ćeliju uđe jedro spermatozoida, ona završava mejozu II. Dolazi do spajanja dva pronukleusa. Nastaje zigot sa diploidnim brojem hromozoma i jedinstvenom kombinacijom osobina. U tom momentu se determiniše pol buduće jedinke. Kod čoveka, pol zavisi isključivo od naslednog materijala spermatozoida.
Određivanje polarnost i simetrije budućeg embriona definisani su raspodelom iRNK po citoplazmi, kao i mestom ulaska spermatozoida u jajnu ćeliju. Mesto ulaska spermatozoida definiše prvu deobnu ravan. U zigotu su centriole i deobno vreteno poreklom od spermatozoida, a citoplazma poreklom od jajne ćelije.
U jajnoj ćeliji prisutni su informacioni molekuli razvića, koji se aktiviraju nakon oplođenja, i određuju dalji tok brazdanja zigota i razvoj embriona. Pored iRNK, u jajnoj ćeliji se nalaze i ribozomi za sintezu proteina.
Brazdanje
Niz uzastopnih mitotičkih deoba između kojih nema rastenja ćelija. Prilikom brazdanja, broj novonastalih ćelija uvećava se geometrijskom progresijom: od 1 nastaju 2, od 2 nastaju 4, pa 8, pa 16 itd. Ćelije koje nastaju brazdanjem nazivaju se blastomere.
Oblik i veličina embriona se u toku brazdanja ne menja. Blastomere su sve sitnije.
Blastulacija
Kada se dostigne određeni broj blastomera, one se pomeraju ka površini. Rezultat brazdanja je embrionalni stupanj blastula, a proces nastajanja blastule naziva se blastulacija. Blastula je jednoslojni embrion i ima izgled šuplje lopte. Blastomere su raspoređene na površini i grade jednoslojni blastoderm, a unutrašnja šupljina ispunjana tečnom masom (sekretorni produkti blastomera) označava se kao blastocel.
Blastula je iste veličine kao i zigot.