Departamental 2 Flashcards

1
Q
  • Disco embrionario plano.
  • Surco neural profundo y pliegues neurales prominentes.
  • Están presentes entre uno y tres pares de somitas.
  • Es evidente el pliegue de la cabeza.
A

Semana 3
20-21 días
Estadio de Carnegie 9

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2
Q
  • El embrión es recto o está ligeramente incurvado.
  • El tubo neural se está formando o ya se han formado los somitas contralaterales, pero los neuroporos rostral y caudal están ampliamente abiertos.
  • Son visibles los arcos faríngeos primero y segundo.
A

Semana 3
22-23 días
Estadio de Carnegie 10

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3
Q
  • El embrión está incurvado debido a los pliegues de la cabeza y la cola.
  • El neuroporo rostral se está cerrando.
  • Están presentes las placodas óticas.
  • Se han formado las vesículas ópticas.
A

Semana 3
24-25 días
Estadio de Carnegie 11

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4
Q
  • Aparecen los esbozos de los miembros superiores.
  • El neuroporo rostral se ha cerrado.
  • El neuroporo caudal está en fase de cierre.
  • Son visibles tres pares de arcos faríngeos.
  • Es bien visible la prominencia cardíaca.
  • Están presentes las fosas óticas.
A

Semana 3
26-27 días
Estadio de Carnegie 12

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5
Q
  • El embrión tiene forma de .
  • El neuroporo caudal se ha cerrado.
  • Son visibles cuatro pares de arcos faríngeos.
  • Aparecen los esbozos de los miembros inferiores.
  • Están presentes las vesículas óticas.
  • Son evidentes las placodas cristalinianas.
  • Se observa una eminencia caudal en forma de cola.
A

Semana 4
28-30 días
Estadio de Carnegie 13

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6
Q
  • Son visibles las fosas cristaliniana y nasal.

* Están presentes las copas ópticas.

A

Semana 4
31-32 días
Estadio de Carnegie 14

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7
Q
  • Se han formado las placas de las manos y son visibles los rayos digitales.
  • Están presentes las vesículas cristalinianas.
  • Son notorias las placodas nasales.
  • Son visibles los senos cervicales.
A

Semana 4 a semana 5
33-36 días
Estadio de Carnegie 15

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8
Q
  • Se han formado las placas de los pies.
  • La retina muestra pigmento visible.
  • Los montículos de las orejas están en fase de desarrollo.
A

Semana 5
37-40 días
Estadio de Carnegie 16

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9
Q
  • Son claramente visibles los rayos digitales en las placas de las manos.
  • Los montículos aurículares indican la futura oreja del oído externo.
  • El tronco se empieza a enderezar.
  • Son evidentes las vesículas cerebrales.
A

Semana 5 a semana 6
41-43 días
Estadio de Carnegie 17

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10
Q
  • Son claramente visibles los rayos digitales en las placas de los pies.
  • Es visible la región del codo.
  • Los párpados se están formando.
  • Se observan espacios abiertos entre los rayos digitales de las manos.
  • Son visibles los pezones.
A

Semana 6
44-46 días
Estadio de Carnegie 18

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11
Q
  • Los miembros se extienden ventralmente.
  • El tronco se alarga y se endereza.
  • Es notoria la herniación del intestino primitivo medio.
A

Semana 6
47-48 días
Estadio de Carnegie 19

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12
Q
  • Los miembros superiores se alargan y flexionan en los codos.
  • Los dedos de las manos se separan claramente, pero están unidos por membranas.
  • Aparecen espacios entre los rayos digitales de los dedos de los pies.
  • Aparece el plexo vascular del cuero cabelludo.
A

Semana 7
49-51 días
Estadio de Carnegie 20

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13
Q
  • Las manos y los pies se aproximan entre sí.
  • Los dedos de las manos están individualizados y son largos.
  • Los dedos de los pies se pueden diferenciar, pero permanecen unidos por membranas.
A

Semana 7
52-53 días
Estadio de Carnegie 21

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14
Q
  • Los dedos de los pies están completamente individualizados y son largos.
  • Los párpados y los pabellones auriculares del oído externo están más desarrollados.
A

Semana 7
54-55 días
Estadio de Carnegie 22

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15
Q
  • La cabeza es más redondeada y muestra características humanas.
  • Los genitales externos todavía tienen un aspecto indefinido.
  • Aún se observa una protrusion manifiesta en el cordón umbilical debida a la herniación de las asas intestinales.
  • Ha desaparecido la eminencia caudal ().
A

Semana 8
56 días
Estadio de Carnegie 23

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16
Q
  • Los párpados se cierran o están cerrados.
  • La cabeza es grande y más redondeada.
  • Los genitales externos no pueden diferenciarse en masculinos y femeninos.
  • Algunas asas intestinales se localizan en la parte proximal del cordón umbilical.
  • Las orejas presentan una implantación baja.
A

Semana 9
2 meses
Peso fetal 8 g
Fetos previables

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17
Q
  • Las asas intestinales se localizan en el abdomen.

* Desarrollo inicial de las uñas de los dedos de las manos.

A

Semana 10
2 meses
Peso fetal 14 g
Fetos previables

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18
Q
  • Los genitales externos permiten diferenciar los sexos masculino y femenino.
  • El cuello está bien definido.
A

Semana 12
2 meses
Peso fetal 45 g
Fetos previables

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19
Q

• La cabeza se mantiene erecta.
• Los ojos miran en dirección anterior.
• Las orejas están cerca de su posición definitiva.
• Los miembros inferiores están bien desarrollados.
• Desarrollo inicial de las uñas de los dedos de los pies.

A

Semana 14
3 meses
Peso fetal 110 g
Fetos previables

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20
Q

• Las orejas sobresalen de la cabeza

A

Semana 16
3 meses
Peso fetal 200 g
Fetos previables

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21
Q
  • La vernix caseosa cubre la piel.

* La madre percibe los primeros movimientos del feto.

A

Semana 18
4 meses
Peso fetal 320 g
Fetos previables

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22
Q

• Es visible el pelo de la cabeza y del cuerpo (lanugo).

A

Semana 20
4 meses
Peso fetal 460 g
Fetos previables

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23
Q

• La piel está arrugada, es translúcida y de coloración rosada a rojiza.

A

Semana 22
5 meses
Peso fetal 630 g
Fetos viables

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24
Q
  • Están presentes las uñas de los dedos de las manos.

* El cuerpo es enjuto.

A

Semana 24
5 meses
Peso fetal 820 g
Fetos viables

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25
Q
  • Los párpados están parcialmente abiertos.

* Se aprecian las pestañas.

A

Semana 26
5 meses
Peso fetal 1000 g
Fetos viables

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26
Q
  • Los ojos están completamente abiertos.
  • En ocasiones se observa una cantidad considerable de pelo en el cuero cabelludo.
  • La piel está ligeramente arrugada.
A

Semana 28
6 meses
Peso fetal 1300 g
Fetos viables

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27
Q
  • Se observan las uñas de los dedos de los pies.
  • Cuerpo rollizo.
  • Testículos en fase de descenso.
A

Semana 30
6 meses
Peso fetal 1700 g
Fetos viables

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28
Q
  • Las uñas de los dedos de las manos alcanzan las yemas de los dedos.
  • La piel es lisa.
A

Semana 32
7 meses
Peso fetal 2100 g
Fetos viables

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29
Q
  • El cuerpo es generalmente rollizo.
  • Casi no hay lanugo (pelo).
  • Las uñas de los dedos de los pies alcanzan las yemas de los dedos.
  • Miembros en flexión; agarre firme.
A

Semana 36
8 meses
Peso fetal 2900
Fetos viables

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30
Q
  • Tórax prominente; protrusión de las mamas.
  • Los testículos están en el escroto o se observan en los conductos inguinales.
  • Las uñas de los dedos de las manos sobrepasan las yemas de los dedos.
A

Semana 38
8 meses
Peso fetal 3400 g
Fetos viables

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31
Q

Es el tiempo transcurrido a partir del momento de la concepción; sin embargo, este momento es difícil de establecer con precisión, ya que la fertilización en sí no produce ningún cambio que la mujer pueda percibir y que le indique el inicio de la vida de su bebé.

A

Edad gestacional

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32
Q

esta regla es la recomendada por la Organización Mundial de la Salud (OMS). El cálculo consiste en sumarle 7 a los días de la FUM y restarle tres a los meses. Por ejemplo, si la FUM fue el 15/12/2014, la fecha probable de parto será el 22/09/2015
(15 + 7 = 22; 12 – 3 = 09).

A

Regla de naegele

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33
Q

Con este método se puede calcular las semanas de edad gestacional, determinando en centímetros el espacio comprendido entre el borde superior de la sínfisis del pubis y el fondo uterino. El valor en centímetros del espacio, se multiplica por 8 y se divide para 7. Ejemplo: 20 cms x 8 = 160 ./. 7 = 22.8 semanas Con una mano se fija el extremo inicial de la cinta en el borde superior del pubis y con la otra mano se desliza la cinta entre los dedos índice y mayor hasta delimitar el fondo uterino con el borde cubital de esta mano.

A

Regla de McDonald

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34
Q

Es una membrana extraembrionaria que se origina del hipoblasto y está formado por endodermo y mesodermo extraembrionarios. Durante el desarrollo tiene una gran importancia, ya que es el primer órgano hematopoyético; en el se forman las células germinales primordiales y contribuye a la formación del intestino.

A

Saco vitelino

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35
Q

El ____ comienza su formación en la segunda semana a partir de las células del hipoblasto, que se diferencian en el endodermo extraembrionario y que tapizan la cavidad exocelómica, formando una bolsa por debajo del hipoblasto.

A

Saco vitelino

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36
Q

En la tercera semana, el ____ está conformado por endodermo extraembrionario recubierto por fuera por mesodermo extraembrionario. En este último surgen los islotes sanguíneos que formarán vasos y las primeras células hematopoyéticas en su interior. También en la tercera semana, en el mesodermo extraembrionario del ____ y cerca de la base de la alantoides, se originan las células germinales primordiales, que migran a las gónadas en desarrollo para diferenciarse en las ovogonias o las espermatogonias.

A

Saco vitelino

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37
Q

Cuando el embrión se pliega, el techo del ____ se incorpora al intestino primitivo del embrión, quedando el resto del saco conectado con el intestino medio por un pedículo relativamente delgado, el conducto onfalomesentérico o tallo vitelino. Conforme continúa el desarrollo, el conducto onfalomesentérico permanece unido en su porción proximal al intestino primitivo y se alarga en dirección distal, quedando atrapado en el espesor del cordón umbilical; por su extremo distal, el conducto onfalomesentérico se continúa con un pequeño ___ que es desplazado hacia la placa coriónica.
El la sexta semana, el conducto onfalomesentérico pierde su contacto con el intestino y las porciones proximales de los vasos vitelinos persisten formando vasos que irrigarán la región del intestino medio. Después de las 20 semanas, el resto del ____ aún puede observarse en el cordón umbilical hasta que finalmente deja de identificarse.

A

Saco vitelino

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38
Q

El ____ en las aves y los reptiles contiene los nutrientes necesarios para el desarrollo embrionario y fetal. En los mamíferos no cumple esta función, pero sí otras muy importantes, a saber.

  • Contribuir a la difusión de los nutrientes antes del inicio de la circulación fetoplacentaria.
  • Formar las células hemaptopoyéticas que se van a diferenciar el las primeras células de la sangre. Estas células hematopoyéticas migrarán al hígado para que continúe en éste la hematopoyesis.
  • Contribuir a la formación del intestino.
  • Dar origen a las células germinales primordiales: ovogonias y espermatogonias.
A

Saco vitelino

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39
Q

A medida que progresa la implantación del blastocisto, aparece un espacio de pequeño tamaño en el embrioblasto, que constituye el primordio de la ____. Al poco tiempo, las células amniogénicas (formadoras del amnios), los amnioblastos se separan del epiblasto y forman el amnios, que rodea la cavidad amniótica.

A

Cavidad amniótica

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40
Q

En la segunda semana (7-8 días) se forma la cavidad amniótica por un proceso de cavitación entre el epiblasto y el trofoblasto.
El epiblasto forma el suelo de la ____ y se continúa en la periferia con el amnios.

A

Cavidad amniótica

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41
Q

El embrión/feto está en el interior de un saco, la cavidad amniótica, que está limitado por una delgada membrana, el ____. Dentro de la cavidad amniótica se encuentra el líquido amniótico, en el que estará inmerso el producto durante toda la vida prenatal. El líquido amniótico es fundamental para el desarrollo, ya que protege, mantiene la temperatura, propicia el desarrollo de los pulmones y permite el crecimiento simétrico y el libre movimiento del feto.

A

Amnios

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42
Q

Del epiblasto se desprenden unas células, denominadas amnioblastos, que proliferan y van tapizando el interior de las células del trofoblasto hasta formar una especie de cúpula sobre la cavidad amniótica que da lugar a una delgada membrana conocida como ____ o membrana amniótica; en este momento, la cavidad amniótica y el ____ quedan situados sobre la superficie dorsal del disco embrionario.
Cuando el embrión se pliega, el ____, que está unido a los bordes del disco embrionario, es arrastrado ventromedialmente envolviendo todo el embrión, quedando unido a este a nivel del futuro ombligo; el ____ recubre al cordón umbilical en toda su extensión y a la placa coriónica formando la cara fetal de la placenta. Así, el ____ forma un saco cerrado en cuyo interior queda el embrión suspendido en un fluido, el líquido amniótico, que ocupa toda la cavidad amniótica; este líquido amniótico está constituido al principio por agua procedente de los tejidos maternos. Cuando se forma el mesodermo esplácnico extraembrionario, este refuerza al ____ dando lugar a una membrana más firme y resistente, capaz de contener en su interior al producto y al líquido amniótico durante toda la vida intrauterina.
A medida que avanza el desarrollo y el feto crece, aumenta el tamaño del ____ y la cantidad del líquido amniótico, que alcanza su máximo volumen al final de la gestación.

A

Amnios

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43
Q
  1. Origen. Al principio de la gestación, el líquido amniótico es producido por la membrana amniótica y los tejidos maternos, pasando desde la decidía a través de la membrana amniocoriónica. Durante la primera mitad de la gestación, el feto es responsable de la mayor parte del líquido amniótico por el líquido tisular que se libera a través de su piel, aún no queratinizada, así como el que se produce en el epitelio broncopulmonar en desarrollo (300-400 mL/día). En la segunda mitad del embarazo, cuando la piel está ya en proceso de queratinización, hay una gran contribución al líquido amniótico a partir de la orina fetal (+-500 mL/día), de los vasos sanguíneos maternos a través del corion umbilical y la placa coriónica.
  2. Cantidad. La cantidad de líquido amniótico aumenta lentamente, de forma que a las 10 semanas hay aproximadamente 30 mL, a las 30 semanas se encuentran al rededor de 350 mL y a las 38 semanas entre 500 y 1000 mL.
  3. Circulación y absorción. Por lo general, el agua del líquido amniótico está circulando de forma constante, y se calcula que al final de la gestación es cambiada totalmente cada 3 h, con una velocidad de recambio de al rededor de 500 mL/h.
    Dado que la filtración de agua para formar el líquido amniótico está ocurriendo durante todo el desarrollo prenatal, y cada vez en mayor cantidad, es necesario que exista un equilibrio entre su producción y su absorción, lo cual se logra gracias a la circulación que tiene al ser absorbido por los mismos tejidos en los que se produce, pero en dirección inversa, es decir, hacia la circulación materna y hacia la fetal. A la circulación materna va a pasar a través de la membrana amniocoriónica, y hacia la fetal por deglución del líquido amniótico (al término de la gestación, el feto deglute aproximadamente 20 mL/h) y por absorción a través del epitelio respiratorio del feto (+- 40 mL/día).
  4. Composición. El líquido amniótico está compuesto fundamentalmente por agua (99%), sales inorgánicas, sales orgánicas, proteínas de origen materno y fetal, hidratos de carbono, grasas, enzimas, hormonas, entre otros, además de células epiteliales fetales de descamación (de la piel y sus epitelios). Durante la segunda mitad de la gestación, habrá orina fetal y durante el trabajo de parto puede encontrarse también meconio (contenido intestinal del feto).
  5. Importancia. El líquido amniótico tiene funciones muy importantes para el desarrollo del embrión y el feto, ya que:
  • Protege al feto de traumatismos externos.
  • Permite el crecimiento simétrico impidiendo la compresión del feto.
  • Actúa como una barrera que protege de las infecciones.
  • Permite el desarrollo normal de los pulmones.
  • Evita la adherencia del amnios al embrión/feto.
  • Contribuye a mantener la temperatura fetal.
  • Permite el libre movimiento del feto, lo que ayuda a su desarrollo muscular.
  • Participa en la regulación de la homeostasis de los líquidos y electrólitos.
  • Actúa como cuña hidrostática sobre el segmento inferior del utero, ayudando a dilatar el cuello uterino durante el trabajo de parto.

El amnios puede tener su patología propia, como el síndrome de bridas amnióticas, y el líquido amniótico puede encontrarse en menor o mayor cantidad. Estas situaciones alteran el desarrollo fetal e incluso pueden producir la muerte durante la vida prenatal o en el periodo perinatal.

A

Líquido amniótico

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44
Q

Es un anexo extraembrionario que se origina del saco vitelino. Contribuye a la formación de la vejiga, el uraco y los vasos umbilicales.
La alantoides se forma al inicio de la cuarta semana como una evaginación en la porción caudal del saco vitelino. Cuando surge el intestino primitivo, parte del saco vitelino se incorpora a este, y es así que la ____ queda como una evaginación del intestino posterior y se introduce en el pedículo de fijación. Del pedículo de fijación se origina el cordón umbilical, y el mesodermo de la alantoides contribuye a la formación de los vasos umbilicales.
Durante el segundo mes, la porción extraembrionaria de la ____ degenera y la porción intraembrionaria forma un tubo, el uraco, que conecta la vejiga urinaria con la salida del cordón umbilical. En la vida posnatal, el uraco da lugar a un cordón fibroso que une a la vejiga urinaria con el ombligo, el ligamento umbilical medio.
La ____ tiene otras funciones importantes:
- Contribuir al desarrollo de la vejiga y el uraco.
- Dar origen a la vena y las arterias umbilicales.

Las alteraciones en el desarrollo de la ____ pueden provocar que el cordón umbilical tenga solo dos vasos en vez de tres, lo cual puede carecer de importancia clínica, aunque con frecuencia se asocia con anomalías cardíacas o renales. Por otra parte, si no se oblitera en su totalidad para formar el uraco, puede dar lugar a las fístulas o quistes uracales.

A

Alantoides

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45
Q

Es una estructura tubular que une al embrión o feto con la placenta. En su interior se localiza los vasos umbilicales que llevan la sangre del feto a la placenta y viceversa.

Es una estructura alargada que une al feto con la placenta. Se desarrolla a partir del pedículo de fijación, que incluye a la alantoides y el tallo vitelino (este último hasta el inicio del período fetal), al quedar atrapadas todas estas estructuras por el amnios durante el proceso de plegamiento del embrión en la cuarta semana. El pedículo de fijación de estrecha en su base y se alarga para formar el cordón umbilical que aloja los vasos umbilicales: dos arterias umbilicales, que llevan la sangre del embrión/feto a la placenta, y una vena umbilical, que regresa la sangre de nuevo al embrión/feto. Los vasos umbilicales, que se desarrollan del mesodermo de la alantoides, están rodeados por un tejido conjuntivo muy laxo o mucoide que se denomina gelatina de Wharton. El amnios recubre el tejido conjuntivo y forma la cubierta externa del cordón.
Al final de la gestación, el cordón umbilical mide 30-80 cm de largo y 1-2 cm de diámetro. Los vasos umbilicales son más largos que el cordón, por lo que suelen doblarse o retorcerse adoptando una forma espiralada o de tirabuzón. Las alteraciones del cordón umbilical son variadas y algunas no tienen mayor repercusión para la madre y el feto.

A

Cordón umbilical

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46
Q

Es cuando se presenta un aumento en la cantidad del líquido amniótico. Puede deberse a trastornos en el feto que le impidan deglutir el líquido amniótico por problemas gastrointestinales (como la artresia esofágica), problemas neurológicos (como la anencefalia) o una mayor producción de líquido amniótico (por alteraciones pulmonares o déficit en la hormona antidiurética). También el polihidramnios puede deberse a enfermedades maternas como la diabetes mellitus o a una incompatibilidad del Rh entre la madre y el feto (cuando la madre tiene eritrocitos Rh negativos y el feto Rh positivos). Los fetos con alteraciones cromosómicas, como las trisomias 21, 18 y 13, también pueden presentar polihidramnios, así como los que cursan anencefalia.

A

Polihidramnios

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47
Q

Es cuando existe una menor cantidad de líquido amniótico, lo que causa la compresión extrínseca del feto y da como resultado deformaciones de la cabeza, el cuerpo o los miembros fetales, así como retraso en la maduración pulmonar. Ocurre en menos del 10% de los embarazos. Por lo general es causado por anomalías de las vías urinarias fetales, como agenesia renal bilateral, riñones poliquísticos u obstrucción de las vías urinarias, aunque también puede presentarse por la pérdida del líquido amniótico en caso de rotura prematura de membranas o por insuficiencia uteroplacentaria. Sea cual sea su origen, produce compresión sostenida del feto, provocándole múltiples deformaciones e inmadurez pulmonar. Un ejemplo de esta situación es la secuencia de Potter, la cual se caracteriza por amnios nodoso, múltiples deformaciones fetales (compresión de la cara que da lugar a la “facies de Potter” y posición anormal de manos y pies), retraso del crecimiento intrauterino e hipoplasia pulmonar, la cual produce insuficiencia respiratoria al momento del nacimiento y la muerte del bebé.

A

Oligohidramnios

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48
Q

Es la membrana fetal que está en contacto directo con el endometrio del utero. El ____ está formado por el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto y el mesodermo extraembrionario. En la superficie del ____ se forman las vellosidades coriónicas para el intercambio entre la sangre materna y la del embrión/feto.
El ____ surge durante la segunda semana del desarrollo, al mismo tiempo que ocurre la implantación del blastocisto en el endometrio uterino.
La cavidad que queda por dentro del ____ se designa como cavidad coriónica, y en el interior de ella quedan e disco embrionario, la cavidad amniótica, el saco vitelino y el pedículo de fijación.

A

Corion

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49
Q

Las ____ cubren todo el saco coriónico hasta el comienzo de la octava semana.

Al final de la segunda semana, en la superficie externa del saco corionico, las células del citotrofoblasto proliferan formando unos acúmulos celulares que se proyectan hacia el sincitiotrofoblasto, denominados ____. Para la cuarta o quinta semana cubren totalmente el saco coriónico. Se pueden distinguir tres tipos:

  • ____ primarias. Se forman por proliferación de las células del citotrofoblasto bajo la inducción del mesodermo extraembrionario somático. Las vellosidades primarias están conformadas únicamente por el citotrofoblasto cubierto por el sincitiotrofoblasto.
  • ____ secundarias. Surgen cuando en el interior de la vellosidad primaria aparece un centro de mesenquima que se origina del mesodermo extraembrionario; así, las vellosidades secundarias quedan formadas por este centro de mesenquima rodeado de las células del citotrofoblasto y, por fuera, rodeando toda la vellosidad, el sincitiotrofoblasto.
  • ____ terciarias. Una vellosidad corionica pasa de secundaria a terciaria cuando en su centro de mesenquima se forman los vasos sanguíneos corionicos. Esto sucede a la tercera semana.
A

Vellosidades corionicas

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50
Q

Las vellosidades en el polo abembrionario se degeneran y para el tercer mes este lado del corion, conocido ahora como ____, es liso.

Conforme crece el saco coriónico, las vellosidades coriónicas asociadas a la desidua capsular quedan comprimidas, con lo que se reduce su aporte sanguíneo. Al poco tiempo esas vellosidades degeneran y al final forman una zona relativamente avascular y desnuda que se denomina ____.

A

Corion leve o corion liso

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51
Q

Al tiempo que la gestación avanza las vellosidades en el polo embrionario siguen creciendo y se extienden, dando origen al ____.

A medida que desaparecen estas vellosidades (corion liso), se incrementa rápidamente el número de las vellosidades asociadas a la decidua basal, que también se ramifican de manera profusa y aumentan de tamaño. Esta zona tupida del saco coriónico es el denominado ____.

A

Corion frondoso, corion velloso o corion arbóreo

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52
Q

La ____ es el órgano principal en el cual se produce el intercambio de nutrientes y gases entre la madre y el embrión/feto. El desarrollo inicial de la ____ se caracteriza por la proliferación rápida del trofoblasto y por el desarrollo del saco coriónico y de las vellosidades coriónicas.
Tiene forma de disco, y al finalizar el embarazo su tamaño será de unos 20 cm de diámetro por 3 cm de grosor y un peso de entre 500 y 600 g.

La ____ es un órgano fetomaterno que presenta dos componentes:

  • Una parte fetal que procede del saco coriónico, es decir, la membrana fetal más externa.
  • Una parte materna que deriva del endometrio, es decir, la mucosa que reviste la parte interna de la pared uterina.
A

Placenta

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53
Q

La ____ de la placenta está formada por el corion velloso. Es la cara que esta hacia el lado del feto, y se caracteriza por tener una superficie lisa y estar cubierta por el amnios, a través del cual se visualizan las ramificaciones de los vasos coriónicos que convergen hacia el cordón umbilical; en esta cara se inserta el cordón umbilical. Las vellosidades coriónicas que se originan a partir del corion se proyectan hacia el espacio intervelloso que contiene sangre materna.

A

Parte fetal

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54
Q

La ____ de la placenta está formada por la decidua basal, es decir, la parte de la decidua relacionada con el componente fetal de la placenta. Su superficie es irregular debido a la presencia de una serie de elevaciones denominadas cotiledones (de 15 a 20), separados por surcos que se forman a partir de los tabiques deciduales. Hacia el final del cuarto mes, la decidua basal se sustituye casi completamente por la parte fetal de la placenta.

A

Parte materna

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55
Q

La ____ es el endometrio uterino de una mujer embarazada. Las tres regiones de la decidua se denominan en función de la relación que tienen con el sitio de implantación.

A

Decidua

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56
Q

La ____ es la parte que se localiza profundamente respecto al producto de la concepción (embrión/feto y membranas) y que representa la parte materna de la placenta.

Es la que está en la profundidad de la zona de implantación, en relación con la pared uterina, y que queda en contacto con el corion frondoso para contribuir a la formación de la placenta.

A

Decidua basal

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57
Q

La ____ es la parte superficial de la decidua que recubre el producto de la concepción.

La capa decidual ubicada sobre el polo abembrionario es la ____. Con el crecimiento de la vesícula coriónica esta capa se distiende y degenera. De manera subsecuente el corion leve entra en contacto con la pared uterina (decidua parietal) en el lado opuesto del útero y ambos se fusionan, con lo que se oblitera la cavidad uterina. De ahí que la única porción del corion que participa en el proceso de intercambio sea el corion frondoso que, junto con la decidua basal, constituye la placenta.

A

Decidua capsular

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58
Q

La ____ es toda la decidua restante.

A

Decidua parietal

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59
Q

La fusión del amnios y el corion para formar la ____ oblitera la cavidad coriónica. Es esta membrana la que se rompe durante el trabajo de parto (rotura de la fuente).

A

Membrana amniocoriónica

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60
Q

Los cambios celulares y vasculares que ocurren en el endometrio a medida que se produce la implantación del blastocisto constituyen la ____.

A

Reacción decidual

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61
Q

Hacia el final de la tercera semana ya se han producido los cambios anatómicos necesarios para que tengan lugar los 1.____ entre la madre y el embrión/feto. Al final de la cuarta semana ya se ha establecido en la placenta una compleja red vascular que facilita los 2.____ de gases, nutrientes y productos metabólicos de desecho.

A
  1. Intercambios fisiológicos

2. Intercambios maternoembrionarios

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62
Q

Durante el cuarto y quinto meses la decidua forma varios tabiques deciduales. Surgen de la decidua basal y se proyectan hacia el interior de la placenta. Los ____ dividen la placenta en porciones convexas llamadas cotiledónes. Estos tabiques tienen un núcleo de tejido materno, pero su superficie está cubierta por una capa de células sincitiales, de tal modo que siempre existe una capa de estas células que separa la sangre materna en las lagunas intervellosas del tejido fetal de las vellosidades. Cada cotiledon contiene de dos a tres vellosidades.

A

Tabiques placentarios

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63
Q
  • El blastocisto idealmente debe implantarse en el fondo uterino.
  • ____:
  • Puede ocurrir si el blastocisto se implanta fuera del utero
  • Su frecuencia oscila entre 1 por cada 80-250 embarazos, y es una de las principales causas de morbilidad y mortalidad materna durante el primer trimestre del embarazo.
  • La mayoría de las ____ ocurren en las tubas uterinas.
  • En estos casos, la implantación generalmente tiene lugar a nivel de la ampolla o el istmo.
  • Cuando ocurre esta situación, la mujer presenta dolor abdominal, sangrado y signos de irritación del peritoneo, y la tuba puede llegar a romperse durante las primeras 8 semanas de la gestación con la consecuente muerte del embrión y peligro inminente de muerte de la madre si no se atiende con rapidez.
  • Las causas por las que puede darse un embarazo tubárico pueden ser múltiples, y la mayoría se relacionan con factores que retrasan o impiden el transporte del embrión en su camino hacia el utero, tales como enfermedades inflamatorias de la pelvis, adherencias u obstrucción de las tubas.
  • Más raro puede ser que el blastocisto se implante en las fimbrias de las tubas, en el ovario o en la cavidad abdominal.
  • Cuando hay un embarazo abdominal, lo más frecuente es que se implante en el fondo de saco rectouterino, desarrollándose la placenta en alguno de los órganos abdominopélvicos, pudiendo producir sangrado intraperitoneal.
A

Implantación ectópica extrauterina

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64
Q

El sistema muscular se desarrolla a partir del ____, salvo los músculos del iris, que proceden del neuroectodermo, y los músculos del esófago, que al parecer se originan por la transdiferenciación de músculo liso.

A

Mesodermo

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65
Q

Los mioblastos (células musculares embrionarias) derivan del ____ (tejido conjuntivo embrionario).

A

Mesénquima

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66
Q

Durante el período ____ se forman tres tipos de músculo: esquelético, cardíaco y liso.

A

Embrionario

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67
Q

____, un miembro de la familia de los factores reguladores miogénicos, activa la transcripción de genes específicos de músculo. El gen ____ es considerado un regulador importante en la inducción de la diferenciación miogénica. La inducción de la miogénenesis en las células mesenquimales por parte de ____ depende del grado de diferenciación celular mesenquimatosa.

A

MYOD

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68
Q

Los músculos de los miembros y los músculos axiales del tronco y la cabeza se desarrollan mediante ____ de las células precursoras miogénicas.

A

Transformación epitelio-mesenquimatosa

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69
Q

Las ____ se originan a partir del mesodermo somático y de la parte ventral del dermatomiotomo de los somitas en respuesta a señales moleculares procedentes de los tejidos adyacentes.

A

Células precursoras miogénicas

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70
Q

La primera indicación de la ____ (formación del músculo) es el alargamiento de los núcleos y los cuerpos celulares de las células mesenquimales a medida que se diferencian en mioblastos. Poco tiempo después, estas células musculares primitivas se fusionan y forman miotubos: estructuras alargadas, multinucleadas y cilíndricas.

A

Miogénesis

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71
Q

A nivel molecular, el desarrollo del músculo esquelético están precedidos por la activación y expresión de los genes de la familia ____ específicos de músculo y por el efecto de los factores de transcripción hélice-asa-hélice básicos (MYOD, miogenina [MYOG], MYF-5, factor miogénico 6 [MYF6], antiguamente denominado factor regulador miogénico 4 [MRF4] en las células miogénicas precursoras.

A

MYOD

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72
Q

El ____ estimula la miogénesis esquelética potenciando la expresión de marcadores mesodérmicos y de factores reguladores miogénicos.

A

Ácido retinoico

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73
Q

El crecimiento adicional del músculo en el feto se debe a la fusión progresía de los ____ y los ____.

A

Mioblastos y miotubos

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74
Q

Durante la fusión de los mioblastos o después de ésta, en el citoplasma de los miotubos aparecen ____. También se forman otros orgánulos característicos de las células musculares estriadas, como las miofibrillas. A medida que se desarrollan los miotubos, quedan rodeados por una lámina externa (capas) que lo separa del tejido conjuntivo circundante.

A

Miofilamentos

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75
Q

Los fibroblastos producen las capas de 1.____ y 2.____ que forman parte de la cubierta fibrosa del músculo; el ____ se constituye a partir de la lámina externa y de las fibras reticulares.

A
  1. Perimisio
  2. Epimisio
  3. Endomisio
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76
Q

La mayoría de los ____ se desarrollan antes del nacimiento y casi todos los restantes ya están formados al final del primer año.

A

Músculos esqueléticos

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77
Q

Cada ____ típico de un somita se separa y forma una división epaxial dorsal y una división hipaxial ventral. Cada nervio raquídeo en desarrollo también se divide y envía una rama a cada división del miotomo; la rama primaria dorsal inerva la división epaxial y la rama primaria ventral, la división hipaxial.

A

Miotomo

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78
Q

Los ____ que forman los músculos esqueléticos del tronco proceden del mesénquima de las regiones de los miotomos de los somitas. Algunos músculos, como los intercostales, mantienen la misma disposición segmentaria que los somitas, pero la mayoría de los mioblastos migran hacia zonas lejanas de los miotomos y forman músculos no segmentados.

A

Mioblastos

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79
Q

Estudios efectuados en ratones knockout han demostrado la necesidad de ____ (MYOD, MYF6, MYF5 y MYOG) para el desarrollo de los músculos hipaxiales y epaxiales, así como también para el de los músculos abdominales e intercostales.

A

Factores reguladores miogénicos

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80
Q

Mioblastos procedentes de las ____ de los miotomos forman los músculos extensores del cuello y la columna vertebral.

A

Divisiones epaxiales

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81
Q

Los músculos extensores embrionarios procedentes de los miotomos ____ y ____ degeneran; sus derivados adultos son los ligamentos sacrococcígeos dorsales.

A

Miotomos sacros y coccígeos

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82
Q

Los mioblastos procedentes de las ____ de los miotomos cervicales forman los músculos escaleno, prevertebrales, geniohioideo e infrahioideo.

A

Divisiones hipaxiales

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83
Q

Los 1.____ forman los músculos flexores laterales y ventrales de la columna vertebral y los 2.____ forman el músculo cuadrado lumbar.

A
  1. Miotomos torácicos

2. Miotomos lumbares

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84
Q

Los ____ forman los músculos del diafragma pélvico y, probablemente, los músculos estriados del año y los órganos sexuales.

A

Miotomos sacrococcígeos

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85
Q

Inicialmente hay cuatro ____ (postóticos); el primer par desaparece. Los mioblastos procedentes de los miotomos restantes forman los músculos de la lengua, que están inervados por el nervio hipogloso (par craneal XII).

A

Miotomos occipitales

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86
Q

La musculatura de los ____ se desarrolla a partir de los mioblastos que rodean a los huesos en desarrollo. Los mioblastos forman una masa de tejido en las caras dorsal (extensora) y ventral (flexora) de los miembros.

A

Musculatura de los miembros

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87
Q

Las ____ existentes en los esbozos de los miembros se originan a partir de los somitas. Estas células se localizan inicialmente en la parte ventral del dermatomiotomo y son de naturaleza epitelial. Después de la transformación epitelio-mesenquimatosa, las células migran hacia el primordio del miembro.

A

Células miogénicas precursoras

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88
Q

Señales moleculares procedentes del tubo neural y de la notocorda inducen la expresión de PAX3, MYOD y MYF5 en las somitas. ____ regula la expresión de MET (un factor de crecimiento peptídico migratorio) en el esbozo del miembro, que regula la migración de las células miogénicas precursoras.

A

PAX3

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89
Q

Las fibras del músculo liso se diferencian a partir del ____ que rodea al endodermo del intestino primitivo y sus derivados.

A

Mesénquima esplácnico

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90
Q

El ____ proporciona el músculo liso a las paredes de muchos vasos sanguíneos y linfáticos.

A

Mesodermo somático

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91
Q

Los músculos del iris (constrictor y dilatador de la pupila) y las células mioepiteliales de las glándulas mamarias y sudoríparas al parecer proceden de células mesenquimales que se origina en el ____.

A

Ectodermo

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92
Q

El primer signo de diferenciación del ____ es el desarrollo de núcleos alargados y con configuración fusiforme en los mioblastos. Durante el desarrollo inicial se siguen diferenciando mioblastos adicionales a partir de las células mesenquimales, pero no se fusionan como en el músculo esquelético; se mantienen en forma de células mononucleadas.

A

Músculo liso

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93
Q

Más adelante en el desarrollo, la división de los mioblastos existentes sustituye gradualmente a la diferenciación de los mioblastos nuevos en la producción de tejido muscular liso nuevo. A medida que se diferencian las ____, en su citoplasma aparecen elementos contráctiles filamentosos, pero no sarcoméricos, y la superficie externa de cada célula adquiere una lámina externa que la reviste. A medida que las fibras del músculo liso se disponen en bandas o haces, reciben la inervacion por parte del sistema nervioso autónomo. Las células musculares y los fibroblastos sintetizan y depositan fibras de colágeno, elásticas y reticulares.

A

Células del músculo liso

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94
Q

El músculo cardíaco se desarrolla a partir del ____, que da lugar al mesénquima que rodea al tubo cardíaco en desarrollo.

A

Mesodermo esplácnico lateral

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95
Q

Los ____ se diferencian a partir del miocardio primitivo. El músculo cardíaco es reconocible a la cuarta semana y posiblemente se desarrolla a través de la expresión de genes con especificidad cardíaca. En estudios recientes se ha sugerido que la interacción de las proteínas PBX con los factores de transcripción HAND2 estimula la diferenciación del músculo cardíaco.

A

Mioblastos cardíacos

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96
Q

Las ____ se originan a partir de la diferenciación y el crecimiento de células individuales, lo cual no ocurre en las fibras del músculo esquelético estriado, que se desarrollan a través de la fusión de las células. El crecimiento de las ____ se debe a la formación de miofilamentos nuevos. Los mioblastos se unen entre sí, como ocurre en el músculo esquelético en desarrollo, pero las membranas celulares que quedan entre ellos no se desintegran; estas áreas de adhesión entre membranas origina los discos intercalados (localizaciones intercelulares de unión de los músculos cardíacos).

A

Fibras musculares cardíacas

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97
Q

En fases más avanzadas del periodo embrionario se desarrollan haces especiales de células musculares a partir del miocardio trabeculado original, con uniones comunicantes de conducción rápida y que poseen una cantidad relativamente escasa de miofibrillas con un diámetro relativamente mayor que el de las fibras musculares cardíacas típicas. Estas células musculares típicas, las ____, forman el sistema de conducción del corazón.

A

Fibras de Purkinje

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98
Q
  • Ausencia de los músculos pectorales mayor y menos
  • Hipoplasia mamaria homolateral
  • Ausencia de dos a cuatro costillas
  • Sindactilia (fusión de los dedos)

Tanto el desarrollo muscular como la reparación de los músculos dependen específicamente de la expresión de genes reguladores musculares.

A

Síndrome de Poland

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99
Q

Algunos defectos congénitos musculares, como la ausencia congénita del diafragma, pueden causar dificultades respiratorias que se asocian habitualmente a la expansión incompleta de los pulmones o de parte de un pulmón (____) y a neumonía.

A

Atelectasia pulmonar

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100
Q

La ausencia de los músculos de la pared abdominal anterior se pueden asociar a defectos gastrointestinales y genitourinarios severos, como ____.

A

Extrofia vesical.

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101
Q
  • Describe un cuadro de contracciones articulares congénitas múltiples que afectan a diversas partes del cuerpo.
  • Se observa en 1 de cada 3000 recién nacidos vivos y en este grupo de enfermedades hay más de 300 transtornos heterogéneos.
  • Las causas no han sido bien definidas.
  • En aproximadamente 30% de los casos están implicados factores genéticos.
  • Trastornos neuropáticos y alteraciones del músculo y el tejido conjuntivo que limitan los movimientos intrauterinos y pueden ocasionar acinesia fetal (ausencia o pérdida de potencia del movimiento voluntario) con contracturas articulares.
A

Artrogriposis

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102
Q

Todos los tejidos esqueléticos surgen de células con morfología ____, aunque el origen del mesénquima es diferente en las distintas regiones del organismo.

A

Mesenquimatosa

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103
Q

En el tronco, el mesénquima que da lugar al 1.____ (es decir, la columna vertebral, las costillas y el esternón) se origina en el esclerotomo de los somitos mesodérmicos, mientras que el 2.____ (los huesos de los miembros y las cinturas escapular y pélvica) deriva del mesénquima del mesodermo de la placa lateral.

A
  1. Esqueleto axial segmentado

2. Esqueleto de las extremidades

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104
Q

Algunos huesos del cráneo (p. ej., los que constituyen la bóveda y buena parte de la base) son de origen 1.____, pero los huesos faciales y algunos de los que cubren el cerebro surgen del mesénquima derivado de la 2.____.

A
  1. Mesodérmico

2. Cresta neural ectodérmica

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105
Q

Los elementos esqueléticos profundos del organismo aparecen de forma característica al principio como modelos cartilaginosos sobre los que finalmente surgirán los huesos. En períodos concretos de la embriogénesis, el cartílago es reemplazado por hueso auténtico a través del proceso de osificación ____.

A

Osificación endocondral

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106
Q

Los huesos superficiales de la cara y del cráneo se forman por la osificación directa de las células mesenquimatosas, sin pasar por el estadio intermedio cartilaginoso (osificación ____).

A

Osificación intramembranosa

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107
Q

La migración de los ____ de los elementos esqueléticos puede ser relativamente pequeña, como ocurre con la agregación de las células correspondientes al esclerotomo del somito en recesión alrededor de la notocorda para dar origen a un cuerpo vertebral, o bien implicar grandes movimientos de células desde la cresta neural craneal a sus destinos finales como los huesos membranosos de la cara.

A

Precursores celulares mesenquimatosos

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108
Q

Para su diferenciación en estructuras esqueléticas definidas, los ____ a menudo deben interaccionar con elementos de su ambiente próximo –que suelen ser epitelios con sus láminas basales asociadas– o con componentes de la matriz extracelular adyacente. Los detalles de este proceso cambian en función de las regiones del organismo.

A

Precursores celulares mesenquimatosos

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109
Q

En las ____ se produce una interacción continua entre la cresta ectodérmica apical y el mesodermo subyacente de la yema del miembro, que está relacionada con la definición de su esqueleto.

A

Extremidades

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110
Q

La génesis de la ____ se pone en marcha por una interacción inductora entre el esclerotomo y la notocorda o tubo neural.

A

Columna vertebral

111
Q

En la ____, las células preesqueléticas de la cresta neural pueden recibir información a distintos niveles, ya sea desde el mismo tubo neural, desde puntos a lo largo del trayecto de emigración, o desde la zona de su destino final. Las interacciones inductoras entre las regiones cerebrales y el mesénquima que las cubre estimulan la formación de los huesos membranosos de la bóveda craneal.

A

Cabeza

112
Q

Con independencia de la naturaleza de la inducción inicial, la formación de los elementos esqueléticos sigue un patrón común, que diverge en los programas ____ o ____ dependiendo de la naturaleza del medio ambiente inmediato.

A

Programa osteogénico o condrogénico

113
Q

Poco después de la inducción, las células mesenquimatosas preesqueléticas producen la molécula de adhesión celular, ____, que promueve la transformación del mesénquima en un tejido similar a un epitelio y la formación en el mismo de condensaciones celulares.

A

N-cadherina

114
Q

El factor de crecimiento transformante b estimula la síntesis de fibronectina y finalmente de N-CAM, que mantienen el estado de agregación de las células en la ____.

A

Condensación preesquelética

115
Q

En este punto, comienzan a tener efecto los programas de diferenciación específicos. Si el elemento esquelético tiene como destino formar un hueso membranoso, el factor de transcripción Runx-2 desencadena un programa ____. Osterix (Osx) es un factor de transcripción de aparición más tardía que Runx-2 y también es necesario para la diferenciación de los osteoblastos. La proteína codificada por el gen Runx2 se ha mostrado como responsable del control de la diferenciación de las células mesenquimatosas en osteoblastos (células formadoras de hueso). Estas células producen moléculas características de hueso (colágeno tipo I, osteocalcina y osteopontina) y forman espículas de hueso intramembranoso.

A

Programa osteogénico

116
Q

Si la condensación celular tiene como destino formar cartílago, se pone en marcha el programa ____. Bajo la influencia de Sox-9, los condroblastos comienzan a formar colágeno tipo II y secretan una matriz cartilaginosa. El cartílago que forma la base de la formación del hueso endocondral sufre cambios específicos, que terminan por promover la formación de hueso a su alrededor. Un primer paso es la hipertrofia, que ocurre bajo la influencia de Runx-2 y de los factores de señalización Indian hedgehog y BMP-6. La formación de colágeno tipo X es característica del cartílago en fase hipertrófica. Los condrocitos hipertróficos comienzan la producción de proteínas óseas, como osteocalcina, osteonectina y osteopontina.

A

Programa condrogénico

117
Q

Algunos cartílagos embrionarios (p. ej., en la nariz, en el oído y en las superficies intervertebrales) permanecen como cartílago permanente y continúa expresándose ____.

A

Sox-9

118
Q

Comienza con la subdivisión del mesodermo paraaxial en somitos y el desplazamiento en sentido medial de las células de los esclerotomos para constituir los primordios vertebrales. Cada vértebra tiene una morfología particular y compleja, determinada por controles que operan a distintos niveles y durante varios períodos del desarrollo. De acuerdo con el punto de vista tradicional sobre el desarrollo vertebral, los esclerotomos se dividen en una mitad craneal y otra caudal, de modo que la mitad caudal más densa se une con la mitad craneal menos densa del siguiente esclerotomo para formar el cuerpo vertebral.

A

Desarrollo del esqueleto axial

119
Q

La ____ se divide en varias áreas generales:

1) una región occipital, que se incorpora a la estructura ósea de la base del cráneo
2) una región cervical, que incluye el atlas y el axis, vértebras muy especializadas que conectan la columna con el cráneo
3) la región torácica, de la que surgen las costillas verdaderas
4) la región lumbar
5) una región sacra, cuyas vértebras se fusionan para formar el sacro
6) una región caudal, que representa la cola en la mayoría de los mamíferos y el rudimentario cóccix en los seres humanos.

Langman
• Conforme se forman las vértebras, se establecen dos curvaturas primarias de la columna: la curvatura torácica y la curvatura sacra. Más adelante lo harán dos curvaturas secundarias: la curvatura cervical, al ir aprendiendo el niño a sostener la cabeza, y la curvatura lumbar, que aparece cuando el niño aprende a caminar.

A

División de la columna vertebral

120
Q

Una ____ surge por la fusión de varios primordios cartilaginosos.
• El cuerpo vertebral, que se origina en las porciones ventromediales de los esclerotomos de cada par de somitos rodea a la notocorda y sirve de suelo óseo para la médula espinal.
• Los arcos vertebrales, que derivan de las células dorsales de los esclerotomos, se unen a ambos lados del cuerpo vertebral y, junto con otros arcos vertebrales, constituyen un techo que protege la médula espinal.

Langman
• Las vértebras se originan en las partes de esclerotoma de los somitas que provienen del mesodermo paraxial.

• Una vértebra típica consta de un arco
vertebral y un agujero (por donde pasa la médula espinal), un cuerpo, apófisis transversas y en general una apófisis espinosa.

  • Durante la cuarta semana, las células del esclerotoma migran alrededor de la médula espinal y la notocorda para fusionarse con las del somita opuesto en el otro lado del tubo neural.
  • Al proseguir el desarrollo, la parte de esclerotoma de las somitas pasa por un proceso llamado resegmentación. Ésta ocurre cuando la mitad caudal de cada esclerotoma se incorpora y se fusiona con la mitad cefálica de los esclerotomas subyacentes. Así, las vértebras se forman con una combinación de la mitad caudal de un somita y con la mitad craneal de su vecino.
A

Formación de una vertebra típica

121
Q

La notocorda se retrae enteramente en la región de los cuerpos vertebrales, pero persiste y se agranda en la región del disco intervertebral. Aquí contribuye a formar el ____ que más tarde quedará rodeado por fibras circulares del anillo fibroso. Juntas, ambas estructuras constituyen el disco intervertebral.

• Debido a la resegmentación del esclerotoma en vértebras definitivas, los miotomas unen los discos intervertebrales, alteración que les confiere la capacidad de mover la columna.

A

Núcleo pulposo

122
Q

La ____ forma las costillas verdaderas a nivel de las vértebras torácicas. A otros niveles de la columna vertebral, estas apófisis quedan incorporadas a las propias vértebras.

A

Apófisis costal

123
Q

El desarrollo de cada vértebra comienza con una inducción por parte de la notocorda sobre el somito inicial para constituir el esclerotomo, mediada por ____.

Bajo el estímulo continuo de ____, que influye en la expresión de Pax-1, la porción ventromedial del somito dará origen en última instancia al cuerpo vertebral.

A

Sonic hedgehog (SHH)

124
Q

La formación de la parte dorsal de la vértebra (el ____) está guiada por un grupo diferente de mecanismos de control. Una inducción inicial por parte de la lámina superior del tubo neural conduce a la expresión de Pax-9 y de los genes que contienen homeosecuencias Msx-1 y Msx-2, que dirigen a las células del esclerotomo dorsal para configurar el arco vertebral.

A

Arco vertebral

125
Q

Las características regionales básicas de las vértebras están especificadas por la acción de combinaciones separadas de genes que contienen homeosecuencias. La expresión de los genes Hox comienza con la aparición del mesodermo presomítico y para muchos genes persiste hasta que empieza la condrificación en los primordios de las vértebras. La formación del patrón segmentario normal a lo largo del eje craneocaudal de la columna vertebral está garantizada porque la mayoría de las vértebras quedan determinadas por una única combinación de ____.

A

genes Hox

126
Q

El ____ puede producir modificaciones de nivel craneal o caudal en la organización segmentaria global de las vértebras, si la madre lo recibe en períodos específicos del desarrollo. Por ejemplo, su uso precoz da lugar a un cambio craneal (la última vértebra cervical se transforma en la primera torácica), mientras que si se administra más tarde provoca un cambio caudal (las vértebras torácicas se extienden al nivel de las dos primeras lumbares). Estas variaciones de nivel se denominan transformaciones homeóticas, y son representativas de la amplia familia de mutantes homeóticos.

A

Ácido retinoico (vitamina A)

127
Q

Entre las vértebras, el ____ y ____ tienen una morfología especial y un origen característico.
• El atlas carece de cuerpo, pero ello deja espacio para la penetración de la apófisis odontoides, que surge del axis. Esta apófisis está constituida por tres cuerpos fusionados, que se supone que corresponden a: 1) medio segmento del cuerpo vertebral de un hueso transicional (el proatlas), ausente en los seres humanos, 2) el cuerpo que debería haber pertenecido al atlas y 3) el cuerpo normal del axis. Esta conformación permite una mayor rotación de la cabeza sobre la columna cervical.

A

Axis y el atlas

128
Q

Las ____ crecen desde las zonas de condensación de las células mesenquimatosas que quedan laterales al cuerpo vertebral. La parte proximal de una costilla (cabeza, cuello y tubérculo) procede del esclerotomo central. Debido a la resegmentación de los somitos a medida que forman las vértebras, la parte distal de la costilla (cuerpo) deriva de la porción ventrolateral del somito craneal adyacente. Al tiempo que comienza la osificación de las vértebras, las costillas se separan de ellas.

Langman
• La parte ósea de las costillas se origina en las células del esclerotoma que permanecen en el mesodermo paraxial y se desarrollan desde las apófisis costal de las vértebras torácicas.

• Los cartílagos costales se forman a partir de las células del esclerotoma que migran a través de la frontera somítica lateral hacia el mesodermo de la placa lateral adyacente.

A

Costillas

129
Q

La formación de las ____ depende de la expresión de genes en el miotomo. Productos del grupo de parálogos Hox6 promueven la expresión de dos factores de regulación biogénica, Myf-5 y Myf-6, en los miotomos de los somitos torácicos.
• Myf-5 y Myf-6 estimulan la formación de factores de crecimiento, factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF) y FGF, que promueven el crecimiento proximal de la costilla en el esclerotomo.

A

Porciones proximales de las costillas

130
Q

La formación de la ____ requiere señales de BMP a partir del mesodermo somatopleural adyacente.

A

Porción distal de las costillas

131
Q

El ____, que junto con el tejido conjuntivo que rodea la porción distal de las costillas (cartílagos costales) deriva del mesodermo de la placa lateral, se origina como un par de bandas cartilaginosas que convergen en la parte ventral de la línea media al tiempo que se consolida la pared ventral del tronco. Después de la unión de estas bandas primordiales se pone de manifiesto su auténtica naturaleza segmentaria por su división secundaria en elementos craneocaudales. Dicha segmentación secundaria sigue un curso morfológico y molecular precoz muy semejante al de la formación de las articulaciones sinoviales. Estos segmentos finalmente se fusionan mientras se produce su osificación para constituir el cuerpo único del esternón. Algunas anomalías frecuentes (p. ej., la apófisis xifoides dividida o esternón dividido) se pueden entender con facilidad a partir de su desarrollo embrionario.

Langman
• El esternón se desarrolla de modo independiente en la capa parietal del mesodermo de la placa lateral en la pared ventral del cuerpo. Se forman dos bandas esternales en la capa parietal (somática) de ese mesodermo a ambos lados de la línea media; más tarde ambas se fusionan para crear los modelos cartilaginosos del manubrio, de las esternebras y de apófisis xifoides.

A

Esternón

132
Q

La ____, que se origina a partir de la cresta neural y se forma por un mecanismo intramembranoso, es uno de los primeros huesos del organismo que se osifica, y este proceso ya está bien avanzado alrededor de la octava semana.

A

Clavícula

133
Q

Un proceso tardío es la ____ de los cuerpos vertebrales. Entre las vértebras, la notocorda se ensancha dentro de los primordios de mesénquima condensado que corresponden a los discos intervertebrales. En el adulto persiste en forma de núcleo pulposo, que constituye la zona central blanda del disco. La mayor parte del disco intervertebral está compuesta por capas de fibrocartílago que provienen de la mitad rostral del esclerotomo en el somito. El gen Pax1 se expresa de modo continuo durante el desarrollo de los discos intervertebrales.

A

Desaparición de la notocorda

134
Q

La expresión de ____ y la formación subsiguiente de los discos intervertebrales son mecanismos relevantes para mantener la columna vertebral integrada por segmentos individuales.

A

Pax1

135
Q

El ____ del esqueleto axial está representado por un apéndice bien delimitado a modo de cola durante buena parte del segundo mes. En el tercer mes, la cola suele retroceder en gran medida por la muerte celular y un crecimiento diferencial, y persiste como el cóccix.

A

Extremo caudal del esqueleto axial

136
Q

El ____ es una estructura compuesta, con dos subdivisiones principales: el neurocráneo, que rodea al cerebro; y el viscerocráneo, que envuelve a la cavidad bucal, la faringe y las vías respiratorias altas.

A

Cráneo

137
Q

Cada una de estas subdivisiones (neuracráneo y viscerocráneo) consta a su vez de dos componentes: en uno de ellos, los distintos huesos se presentan al principio como moldes cartilaginosos que luego son sustituidos por tejido óseo a través de una osificación endocondral; en el otro, el hueso se forma directamente por osificación del mesénquima.

A

Osificación del cráneo

138
Q

La formación filogénica y ontogénica del cráneo está representada por el ____, que constituye la base cartilaginosa del neurocráneo. La estructura fundamental del ____ se ha conservado de forma notable en el curso de la filogenia. Al principio está compuesto por varios grupos de cartílagos emparejados. Un grupo (el de los cartílagos paracordales, los hipofisarios y las trabéculas craneales) guarda una íntima relación con las estructuras de la línea media.

A

Condrocráneo

139
Q

En una localización caudal respecto a los cartílagos paracordales se encuentran los cuatro ____. Éstos, que son homólogos a los precursores vertebrales, se fusionan con los cartílagos paracordales para formar la base del hueso occipital.

A

Esclerotomos occipitales

140
Q

En una situación más lateral, el condrocráneo está constituido por pares de cartílagos asociados a los primordios epiteliales de los ____ (el órgano olfativo, los ojos y el órgano auditivo).

A

Órganos de los sentidos

141
Q

Para la condrificación del ____ al extremo de la notocorda, que procede de la cresta neural, se requieren señales moleculares desde en endodermo digestivo preoral, mientras que el extremo caudal de la notocorda emite señales que promueven la condrificación del condrocráneo, de origen mesodérmico, situado a este nivel.

A

Condrocráneo rostral

142
Q

Todos los ____ se fusionan para formar una estructura cartilaginosa continua, que se extiende desde el futuro foramen magno hasta el área interorbitaria. Esta estructura se elonga a la vez que lo hace el embrión e inicialmente se forman numerosos centros de osificación primarios a lo largo de su longitud.

A

Precursores del condrocráneo

143
Q

El cartílago situado entre los centros de osificación desarrolla dos placas de crecimiento especulares, similares a las situadas en los extremos de los huesos
largos, pero a diferencia de éstos no existe cavidad articular sino cartílago entre las placas de crecimiento (se denomina ____).

A

Sincondrosis

144
Q

Bajo la influencia de ____, las placas de crecimiento causan la elongación de los centros primarios de osificación, que trae como resultado final la elongación completa de la base del cráneo.

A

Indian hedgehog

146
Q

Los estudios inmunocitoquímicos han demostrado la aparición transitoria de colágeno de tipo II (el principal componente colagenoso del cartílago) allí donde tienen lugar las interacciones que conducen a la formación del condrocráneo. Junto con el colágeno de tipo II se acumula un proteoglucano específico del cartílago en las áreas de inducción de los elementos condrocraneales. Existen cada vez más pruebas de que los ____ no sólo inducen la formación del esqueleto en la cabeza, sino que también controlan su morfogénesis.

A

Componentes epiteliales

147
Q

Los elementos del ____ (los huesos parietales y frontales y la porción interparietal del hueso occipital) se originan como agregados planos de espículas óseas (trabéculas) semejantes a una lámina, derivadas de mesénquima que ha sido inducido por zonas específicas del cerebro en formación. Estos huesos permanecen como estructuras independientes durante el desarrollo fetal, e incluso en el nacimiento están separados por suturas de tejido conjuntivo.

A

Neurocráneo membranoso

148
Q

Las intersecciones entre las suturas donde confluyen como mínimo tres huesos se encuentran ocupadas por áreas más extensas de tejido conjuntivo denominadas ____. Las principales son la fontanela anterior, localizada en la intersección entre los dos huesos frontales y los dos parietales, y la fontanela posterior, situada en la intersección de los huesos parietales con el hueso occipital.

A

Fontanelas

149
Q

Durante el desarrollo normal se cierran algunas suturas, mientras que otras permanecen abiertas, dependiendo estos procesos de un complejo juego de interacciones entre varias moléculas. La expresión de las ____ en muchos lugares del cráneo embrionario estimula extensamente la formación de hueso, pero noggin, antagonista de las ____, se expresa en todas las suturas. Bajo la influencia de la expresión local de FGF-2, noggin es inactivada en las suturas que se fusionan, permitiendo que la formación de hueso mediada por las ____ cemente los dos huesos adyacentes. Al contrario, la ausencia local de FGF-2 permite que noggin reprima a las ____ en las suturas destinadas a no fusionarse.

A

BMP

150
Q

Virtualmente todos los huesos del neurocráneo se ori- ginan como resultado de las influencias inductoras de una estructura epitelial sobre el mesénquima adyacente. Estas interacciones están mediadas de forma típica por factores de crecimiento y por la matriz extracelular.

Los distintos elementos primordiales del condrocráneo experimentan varios patrones de crecimiento y fusión para dar origen a los ____, tan complejos desde el punto de vista estructural (el occipital, el esfenoides y los huesos temporales y gran parte de la estructura ósea profunda de la cavidad nasal). Otros elementos del neurocráneo, como los huesos parietales y frontales, son puramente membranosos.

A

Huesos de la base del cráneo

150
Q

Como el neurocráneo, el ____ consta de dos divisiones: el viscerocráneo cartilaginoso y el membranoso. En contraste con la mayor parte del neurocráneo, los huesos del viscerocráneo proceden en gran medida del mesénquima derivado de la cresta neural. A nivel filogenético, el viscerocráneo está relacionado con el esqueleto de los arcos branquiales (que reciben este nombre por su vinculación con las branquias). Cada arco branquial (denominado más a menudo arco faríngeo en los seres humanos) se conforma sobre un eje cartilaginoso, que origina los numerosos elementos esqueléticos definitivos característicos de dicho arco.

A

Viscerocráneo

151
Q

El ____ consiste en una serie de huesos vinculados al maxilar, la mandíbula y la región del oído. Éstos se forman en asociación con el primer arco cartilaginoso (cartílago de Meckel), y asumen algunas de las funciones al principio desempeñadas por él, así como muchas otras nuevas, por ejemplo la transmisión del sonido en el oído medio.

A

Viscerocráneo membranoso

152
Q
  • La formación de las ____ comienza al final de la cuarta semana en el ser humano, con la activación de un grupo de células mesenquimatosas del mesodermo somático de la placa lateral.
  • El estímulo inicial aún no se conoce por completo. Las evidencias experimentales sugieren que señales originadas en el mesodermo paraaxial (probablemente basadas en el código de los genes Hox y en última instancia dependientes de la señalización del ácido retinoico) inician una expresión específica de nivel de dos factores de transcripción T-box en el mesodermo de la placa lateral.
A

Formación de las extremidades

153
Q
  • Tbx5 en el área del futuro miembro anterior y Tbx4 (junto con Pitx-1) en el del posterior estimulan la expresión y secreción del factor de crecimiento fibroblástico 10 (FGF-10) por las células mesodérmicas locales.
  • ____ estimula el ectodermo suprayacente que produce FGF-8.
  • Poco después se establece un sistema de retroalimentación que envuelve a FGF-10 y a FGF-8 y comienza el desarrollo del miembro.
A

FGF-10

154
Q
  • Los factores de transcripción ____ parecen ser las primeras fuerzas conductoras de carácter local en el desarrollo del miembro.
  • Si se bloquea la expresión de Tbx5 en el ratón, no se produce el desarrollo de los miembros superiores. De forma similar, en ratones defectivos en FGF-10 no se forman los miembros (ni los pulmones). Contrariamente, si se implanta un botón mesodérmico embebido en FGF-10 en la futura región lateral de un embrión de pollo, se desarrolla un miembro supernumerario en ese lugar.
A

Factores de transcripción Tbx

155
Q

Una vez que la interacción entre epitelio y mesénquima ha comenzado, el primordio de la extremidad contiene suficiente información sobre el desarrollo para producir un miembro incluso aunque se encuentre aislado del resto del cuerpo (de ahí su nombre de ____).

A

Sistema de autodiferenciación

156
Q

La ____ inicial del miembro se demostró hace tiempo mediante experimentos con trasplantes en embriones de anfibios. Estos experimentos muestran que, en el desarrollo inicial de los miembros, el mesodermo es el principal portador del diseño de las extremidades y el ectodermo sólo colabora en el sistema de una manera secundaria.

  • Si se extirpa el mesodermo, la extremidad no llega a configurarse. Sin embargo, si el mismo mesodermo se trasplanta al costado de un embrión crecerá un miembro supernumerario en ese lugar.
  • Por el contrario, si se elimina el ectodermo que cubre al mesodermo normal del miembro, un nuevo ectodermo corregirá el defecto y la extremidad se formará. Si el ectodermo original se injerta en el costado no se producirá su aparición.
A

Primacía del mesodermo

157
Q

En casos raros, los individuos nacen sin una extremidad o incluso sin ninguna (____). A veces esta situación puede reflejar un trastorno en la producción de factores de transcripción o de moléculas señalizadoras que inician el desarrollo de los miembros o en los receptores celulares para dichas moléculas.

A

Amelia

158
Q

El ____ de las extremidades es un sistema dotado de una gran regulación, con propiedades parecidas a las descritas en el embrión en segmentación. Estas propiedades pueden resumirse con los siguientes experimentos:

  1. Si se elimina parte del primordio de un miembro, el resto se reorganiza para formar un miembro completo.
  2. Si el primordio de un miembro se divide en dos y se evita que ambas partes se fusionen, cada mitad dará lugar a un miembro completo (fenómeno de duplicación).
  3. Si se unen dos mitades iguales del primordio de un miembro, se forma una sola extremidad completa.
  4. Si se superponen dos discos de miembros equivalentes, se reorganizan para constituir una única extremidad.
  5. En algunas especies el mesodermo disgregado de un miembro puede reorganizarse y formar una extremidad completa.
A

Primordio inicial de las extremidades

159
Q
  • La organización del miembro suele referirse al sistema de coordenadas cartesianas.
  • El eje anteroposterior* discurre desde el primer dedo (anterior) hasta el quinto (posterior). Las palmas y las plantas son ventrales y las partes opuestas de las manos y los pies son dorsales.
  • El eje proximodistal se extiende desde la base del miembro hasta las puntas de los dedos.
  • Los experimentos mediante el trasplante y la rotación de los primordios de los miembros en vertebrados inferiores han demostrado que estos ejes se establecen en el orden siguiente: anteroposterior, dorsoventral y proximodistal.
  • La fijación temprana del eje anteroposterior puede ser el resultado de la expresión de los factores de transcripción Gli-3 en la porción anterior y Hand-2 en la porción posterior del territorio del miembro.
  • Estas dos moléculas tienen acciones opuestas. Antes de que se fijen los tres ejes, el primordio de una extremidad izquierda puede convertirse en un miembro derecho normal simplemente al rotarlo respecto a los ejes normales del cuerpo.
  • Estos ejes son relevantes como puntos de referencia en varios aspectos que atañen a la morfogénesis de los miembros. Las pruebas existentes indican una secuencia similar de determinación de los ejes en otros primordios, como los de la retina o el oído interno.
A

Ejes de la organización del miembro

160
Q

• Poco después de su establecimiento, el primordio del miembro comienza a hacer relieve en la pared del tronco (al final del primer mes en las extremidades superiores humanas).

  • En esta etapa, la yema del miembro es una masa de células mesodérmicas de aspecto similar, cubiertas por una capa de ectodermo.
  • A pesar de su estructura en apariencia simple, la yema contiene suficiente información intrínseca para dirigir su desarrollo, ya que si en un mamífero se trasplantara a otra región del cuerpo o se cultivara in vitro formaría una extremidad reconocible.
A

Crecimiento de la yema de los miembros

161
Q
  • En el desarrollo de la yema de los miembros, un aspecto característico es la presencia de una cresta de ectodermo engrosado (____) a lo largo del plano anteroposterior del vértice de la yema del miembro. Durante la mayoría del tiempo en que la ____ está presente, las regiones de las que derivarán las manos y los pies en la yema en desarrollo presentan forma de aleta, situándose la cresta apical a lo largo del borde de dicha aleta.
  • Los experimentos han demostrado que la ____ interacciona con el mesodermo subyacente de la yema del miembro para promover el crecimiento de la extremidad. Otros aspectos del desarrollo de los miembros, como la morfogénesis (aparición de la forma), están dirigidos por la información contenida en el mesodermo.
A

Cresta ectodérmica apical [CEA]

162
Q
  • La yema inicial del miembro comienza a formarse antes de que aparezca la ____, aunque enseguida se observa una ____ gruesa a lo largo del borde que separa los ectodermos dorsal y ventral de la extremidad.
  • Los estudios moleculares han demostrado que la localización de la ____ corresponde exactamente a este borde situado entre el ectodermo dorsal, que expresa la molécula de señal radical fringe, y el ectodermo ventral, que expresa el factor de transcripción Engrailed-1 (En-1).
  • Aunque desde hace años se sabe de la ____, su papel en el desarrollo de los miembros no se ha entendido hasta la realización de análisis experimentales. Su eliminación da lugar a una interrupción del desarrollo de las extremidades que provoca un acortamiento distal del miembro
  • La capacidad de la ____ se ha demostrado con experimentos o con mutantes que desembocan en la formación de dos ____ en la yema del miembro. Esta situación conduce a la aparición de una extremidad supernumeraria, como se observa en los mutantes eudiplopodia en pollos y diplopodia en seres humanos.
  • La señal generada por la CEA para promover el crecimiento es un FGF. En los estadios iniciales de la formación de la extremidad, el ectodermo lateral comienza a fabricar FGF-8, a medida que se engrosa para constituir una CEA. Cuando la yema del miembro empieza a sobresalir, la cresta apical también produce FGF-4, FGF-9 y FGF-17 en su mitad posterior.
A

CEA

163
Q

1) la capa superficial es la epidermis que se desarrolla a partir del ectodermo superficial
2) la capa profunda es la dermis que se desarrolla a partir del mesénquima subyacente

A

Capas de la piel

164
Q

En un principio, el embrión está cubierto por una sola capa de células ectodérmicas. Al inicio del segundo mes, este epitelio se divide y en la superficie aparece una capa de células aplanadas: el ____

A

Peridermo o epitriquio

165
Q

En la epidermis formada por varias capas, las células no especializadas del estrato basal se diferencian mientras van atravesando las diversas capas hacia su superficie. Las células producen cantidades crecientes de queratina intracelular y de filagrina, y esta última se encuentra implicada en las interconexiones de los queratinocitos, que constituyen la forma final de diferenciación de la célula epidérmica.

Al final del cuarto mes, la ____ adquiere su estructura definitiva y se distinguen cuatro capas:

  • Capa basal
  • Capa espinosa
  • Capa granular
  • Capa córnea

La epidermis comienza como una capa única del ectodermo, a la que se añade una sola capa superficial de células peridérmicas. A medida que se van sumando más capas, tres tipos celulares migran desde otros orígenes:

1) los melanoblastos (células pigmentarias), desde la cresta neural
2) las células de Langerhans (inmunitarias), desde precursores de la médula ósea
3) las células de Merkel (mecanorreceptores), también desde la cresta neural

A

Capas de la epidermis

166
Q

Durante los primeros 3 meses del desarrollo, la epidermis se ve invadida por células procedentes de la ____ que sintetizan pigmento de melanina en los melanosomas. Al acumularse éstos, son transportados hacia las prolongaciones dendríticas de los melanocitos, de donde son trasladados intercelularmente a los queratinocitos de la piel y el bulbo piloso. Así se realiza la pigmentación de la piel y del cabello.

A

Células procedentes de la cresta neural

167
Q

La ____, llamada también capa germinativa, es la que produce células nuevas. Más tarde formará crestas y depresiones que se reflejan como huellas dactilares en la superficie de la piel.

A

Capa basal

168
Q

La ____ es gruesa, y consta de células poliédricas con tonofibrillas finas.

A

Capa espinosa

169
Q

La ____ contiene pequeños gránulos de queratohialina en sus células.

A

Capa granular

170
Q

La ____, constituye la superficie resistente y escamosa de la epidermis, y se compone de células muertas y compactas que contienen queratina.

A

Capa córnea

171
Q

La ____ se origina en el mesénquima proveniente de tres fuentes:

1) mesodermo de la placa lateral que aporta células a la dermis de los miembros y de la pared corporal
2) el mesodermo paraxial que aporta células a la dermis de la espalda
3) las células de la cresta neural que las aportan a la dermis de la cara y del cuello.

En el tronco, la ____ se forma a partir de las células mesodérmicas derivadas del dermatomo de los somitos. Las interacciones dermoepidérmicas representan la base de la aparición de los anejos cutáneos, como los pelos. En las glándulas mamarias, las influencias hormonales son relevantes para el desarrollo del sistema de conductos, una vez que se ha inducido el epitelio de los mismos.

A

Origen de la dermis

172
Q

Durante el tercero y cuarto meses, un tejido llamado ____ da origen a muchas estructuras papilares irregulares, se llaman papilas dérmicas, y se proyectan hacia arriba hasta el interior de la epidermis. La mayoría de las papilas contienen un pequeño órgano nervioso blanco capilar o sensitivo.

A

Corio

173
Q

En la capa más profunda de la dermis, en el ____, hay grandes cantidades de tejido adiposo.

A

Subcorio

174
Q

En el momento del nacimiento, la piel está cubierta con una pasta blanquecina, llamada ____ formada por secreciones de las glándulas sebáceas, de las células y pelos epidérmicos degenerados. La pasta protege la piel contra el golpeteo del líquido amniótico.

A

Vernix caseosa

175
Q

El ____ comienza a desarrollarse como proliferaciones epidérmicas sólidas a partir de la capa germinativa que penetra en la dermis subyacente. En sus extremos terminales se invaginan las yemas del pelo. Las invaginaciones, o papilas pilosas, se llenan rápidamente con mesodermo donde se originan los vasos y las terminaciones nerviosas.

  • Las células en el centro de las yemas pilosas adquieren forma de huso y se queratinizan produciendo el tallo del pelo.
  • Las células periféricas adquieren forma cuboidal, dando origen a la vaina de pelo epitelial.
  • La vaina de la raíz dérmica se forma con el mesénquima circundante. Un pequeño músculo liso, también derivado del mesénquima, generalmente está unido a la vaina. Es el músculo erector de los pelos.
A

Pelo

176
Q

Hacia el final del tercer mes aparecen los primeros pelos sobre la superficie de la región de las cejas y del labio superior. El primer pelo que aparece, llamado ____ se desprende aproximadamente al momento de nacimiento y más tarde lo reemplazan los pelos más gruesos que nacen de los nuevos folículos pilosos.

A

Lanugo

177
Q

La pared epitelial de los folículos muestra una pequeña yema que penetra en el mesodermo circundante. Las células de las yemas forman las ____. Las procedentes de la región central de la glándula degeneran dando origen a una sustancia grasosa (sebo) secretada en el interior del folículo piloso. Desde aquí llegan a la piel.

A

Glándulas sebáceas

178
Q

Las ____ derivan de la epidermis. Las yemas celulares correspondientes se desarrollan en las partes laterales de las vainas radiculares epiteliales de los folículos pilosos en desarrollo. Estas yemas infiltran el tejido conjuntivo dérmico circundante y se ramifican formando los primordios de varios alveólos (sacos huecos) y sus conductos asociados. Las células centrales de los alvéolos desaparecen al tiempo que forman una sustancia oleosa, el sebo, que protege la piel frente al rozamiento y la deshidratación. Esta secreción es liberada hacia el folículo piloso y alcanza la superficie de la piel, donde se mezcla con las células descamadas del peridermo.
Las ____ independientes de los folículos pilosos (p. ej., en el glande del pene y en los labios menores vulvares) se desarrollan en forma de yemas celulares procedentes de la epidermis que infiltran la dermis.

A

Glándulas sebáceas

179
Q

Las ____ tubulares y enroscadas se localizan en la piel de la mayor parte del cuerpo. Se desarrollan en forma de yemas celulares que nacen de la epidermis y crecen hacia el mesénquima subyacente. A medida que estas yemas aumentan su longitud, sus extremos se enrollan y forman los cuerpos de las partes secretoras de las glándulas. Las uniones epiteliales de las glándulas en desarrollo a la epidermis forman los primordios de los conductos sudoríparos. Las células centrales de estos conductos degeneran y de este modo se forman las luces (canales de las glándulas ecrinas tubulares). Las células periféricas de las partes secretoras de las glándulas se diferencian hacia células mioepiteliales y células secretoras. Se considera que las células mioepiteliales son células musculares lisas especializadas que participan en la expulsión de la secreción sudorípara a partir de las glándulas. Las ____ comienzan a funcionar al poco tiempo del nacimiento.

A

Glándulas sudoríparas ecrinas

180
Q

La distribución de las grandes ____ (que también producen sudor) se limitan básicamente a las regiones de las axilas, el pubis y el periné, así como a las aréolas (áreas circulares pigmentadas) que rodean los pezones. Estas glándulas se desarrollan a partir de crecimientos en profundidad del estrato germinativo de la epidermis. En consecuencia, los conductos de estas glándulas no se abren en la superficie de la piel, tal como ocurre con las glándulas sudoríparas ecrinas, sino en los conductos de los folículos pilosos, superficialmente a la entrada de los conductos de las glándulas sebáceas. La secreción de las ____ está incluida por las hormonas y no se inicia hasta la pubertad.

A

Glándulas sudoríparas apocrinas

181
Q

Un ____ consiste en una matriz extracelular muy especializada, en cuya composición participan dos elementos principales –el esmalte y la dentina–, cada uno de ellos secretado por un epitelio embrionario diferente. El desarrollo del ____ es un proceso perfectamente orquestado en el que se establecen interacciones íntimas entre el epitelio productor de la dentina y el esmalte. Si se extiende un proceso común del desarrollo a la dimensión macroscópica, se puede decir que los dientes experimentan una transición isomórfica, con la sustitución posnatal de los dientes deciduos por sus homólogos permanentes en el adulto.

A

Diente

182
Q

Cada diente humano posee una morfología distintiva, y cada tipo de diente se forma en una localización característica.

El arco maxilar y la porción proximal del arco mandibular expresan los genes que contienen homeobox Dlx-1 y Dlx-2.

Otro gen con homeobox, Barx­1, es inducido por el FGF-8 en el ectodermo proximal del proceso mandibular, y puede compensar la ausencia de Dlx-1 y Dlx-2 en la formación de los molares en la mandíbula. El FGF-8 actúa proximalmente reprimiendo a Barx-1 y a Dlx-2 para guiar la formación de los molares y BMP-4 actúa distalmente activando a Msx-1 y Msx-2 para guiar la formación de los incisivos.

Las diferencias morfológicas entre un incisivo, que posee una sola cúspide, y un molar, que contiene varias, dependen del número de nudos de esmalte que tenga el diente en desarrollo.

El factor de transcripción Islet-1 se expresa sólo en la superficie oral del ectodermo, justo en el área donde se van a formar los incisivos. Por el contrario, Pitx­1 sólo se expresa en la región molar del mesénquima de la mandíbula, justo donde antes actuó Barx-1.

Los mamíferos tienen una sola fila de dientes en cada maxilar. Esto está controlado por dos gradientes solapados de polaridad opuesta a lo largo del eje lingual-bucal. Durante el proceso normal de desarrollo de los dientes, el lado bucal de la mandíbula posee una concentración alta de BMP-4, que es- timula la expresión de Msx-1 en el mesénquima dental. En el lado lingual de la mandíbula, la alta concentración del factor de transcripción Osr-2, que inhibe el eje BMP-Msx y consecuentemente la formación del diente en esa área. Cuando se inactiva Osr-2, la actividad de BMP-4 y Msx-1 en el lado lingual de la mandíbula no se inhibe y se forman dientes supernumerarios en el lado lingual de la fila de dientes normales.

A

Patrón de la dentición

183
Q

El desarrollo de los dientes comienza con la migración de células de la cresta neural hacia el maxilar y la mandíbula. El ectodermo oral de la superficie del maxilar y de la mandíbula se engruesa dando lugar a bandas en forma de C (láminas dentales). La aparición de dichas láminas durante la sexta semana es la primera manifestación de una serie de interacciones
ectodérmico-mesenquimatosas que continúan hasta que la formación del diente casi ha finalizado.
Aunque cada diente posee una secuencia temporal específica y un desarrollo morfológico distinto, existen ciertos estadios del desarrollo comunes a todos los dientes. A medida que crece la lámina dental en el mesénquima de la cresta neural, los primordios epiteliales de cada diente comienzan a tomar forma como brotes o gérmenes dentarios.

Siguiendo el modo interactivo de desarrollo, los gérmenes dentarios se asocian con condensaciones de células mesenquimatosas. El germen dentario crece pronto, pasando por un estadio de copa (en forma de hongo), hasta llegar al estadio de campana.
La estructura del primordio dental en el estadio de campana ya es compleja, aunque todavía no se haya formado ninguno de los componentes del diente definitivo. El componente epitelial, denominado órgano del esmalte, todavía se encuentra conec- tado al epitelio oral por un pedículo irregular de lámina dental, que pronto comienza a degenerar. El órgano del esmalte consiste en una vaina externa de epitelio, un retículo estrellado de tipo mesenquimatoso y una capa epitelial interna de ameloblastos. Los ameloblastos son las células que comienzan a secretar el esmalte del diente. La formación inicial de los ameloblastos depende de las acciones del factor de transcripción Tbx-1. Dentro de la superficie cóncava del órgano del esmalte se encuentra la papila dental, una condensación de mesénquima de la cresta neural. Las células de la papila dental situadas junto a la capa de ameloblastos se transforman en células epiteliales cilíndricas, los odontoblastos, encargados de la secreción de la dentina del diente. Es posible encontrar una pequeña yema del diente permanente asociada a la lámina dental, cerca del órgano del esmalte. Esta yema del diente permanente sigue las mismas etapas de desarrollo que el diente deciduo, aunque a un ritmo más retrasado.
En las etapas tardías del estadio de campana, los odontoblastos y los ameloblastos comienzan a secretar precursores de la dentina y el esmalte, empezando en el futuro ápice del diente. La forma definitiva del diente se adquiere a lo largo de varios meses. Mientras tanto, alrededor del diente en desarrollo se forma una condensación de células mesenquimatosas. Las células de esta estructura, denominada saco dental, producen unos componentes especializados de matriz extracelular (el cemento y el ligamento periodontal) que facilitan la unión firme entre el diente y la mandíbula o el maxilar. Mientras ocurren estos fenómenos, el diente se alarga y comienza su erupción a través de la encía (gingiva).

A

Estadios del desarrollo de los dientes

184
Q

La formación del diente se inicia a partir del ectodermo engrosado de la lámina dental. En las etapas iniciales del desarrollo, el ectodermo dental puede inducir al mesénquima no dental de la cresta neural craneal para que participe en la formación de un diente, pero el mesénquima predental de la cresta neural no puede inducir al ectodermo no dental para que constituya un diente. Las investigaciones sugieren que el factor de transcripción Lef-1 puede inducir la secreción de FGF-8 por parte del ectodermo de la superficie predental. El FGF-8, a su vez, estimula la expresión de Pax-9 por parte del mesénquima subyacente. La falta de expresión de Pax-9 se traduce en que el desarrollo del diente no pasa de la etapa de yema. El ectodermo superficial también produce BMP-2 y BMP-4, que inhiben la acción del FGF-8. Los investigadores han sugerido que esta inhibición es el factor que determina que entre los dientes en desarrollo existan espacios en los que no se desa- rrollan piezas dentales, aunque se desconoce el origen de este patrón. Las investigaciones más recientes han demostrado que la inhibición lateral a través del sistema Delta/Noch también está implicada en el espaciamiento dental. Msx-1 es otro factor de transcripción característico inducido por el mesénquima que se encuentra subyacente a la lámina dental engrosada. En etapas un poco más tardías del desarrollo de los dientes, BMP-4, en vez de funcionar como un inhibidor, actúa junto a FGF-8 y shh estimulando al mesénquima de la yema del diente para que exprese diversas moléculas características, entre ellas las siguientes: los factores de transcripción Msx-1, Msx-2 y EGR-1; las moléculas de la matriz extracelular tenascina y sindecán; y BMP-4. Si el ectodermo superficial se separa del mesénquima de la cresta neural, el mesénquima predental puede no formar la papila dental y el diente puede no desarrollarse. Bajo la influencia inductiva del mesénquima dental, que ahora se denomina papila dental, un pequeño grupo de células ectodérmicas en el vértice de la papila dental deja de dividirse. Esta masa celular, denominada nudo de esmalte (fig. 14.24), actúa como un centro de señales que regula la forma del diente en desarrollo. El nudo de esmalte, por medio de la producción de varias moléculas transductoras de señales como shh, FGF-4, BMP-2, BMP-4 y BMP-7, estimula la proliferación de células
de la copa dental hacia abajo y lejos de sí mismo. El nudo de esmalte, que actúa como un punto fijo a lo largo de este proceso, determina la localización de los vértices de las cúspides en el diente en desarrollo. En el caso de los molares, que poseen varias cúspides, se forman nudos de esmalte secundarios, uno para cada cúspide. La localización y la secuencia espacial de los nudos de esmalte secundarios están determinadas por dos moléculas inducidas por BMP. La p21 se expresa intensamente en los lugares de formación de los nudos de esmalte secundarios y la ectodina se expresa en los espacios intermedios. En ausencia de ectodina, los nudos de esmalte secundarios y las cúspides de los molares resultantes se desarrollan de forma masiva, ya que no están sometidos a ninguna influencia represora. Al final, las células del nudo de esmalte sufren un proceso de apoptosis, po- siblemente bajo la influencia de BMP-4, que también promueve la muerte celular en varios sistemas en desarrollo. La aparición de la apoptosis finaliza la función inductiva de esta estructura.

A

Interacciones titulares en el desarrollo de los dientes

185
Q

Los odontoblastos, al final de su proceso de diferenciación, abandonan el ciclo celular, se elongan y comienzan a secretar predentina a partir de sus superficies apicales, que están enfrente del órgano del esmalte. La producción de predentina señala un cambio en los patrones de síntesis que caracterizan a la matriz de la dentina. Ésta pasa de producir colágeno tipo III y fibronectina a sintetizar colágeno tipo I y otras moléculas (p. ej., fosfoproteína de dentina, osteocalcina de dentina). La dentina se deposita inicialmente sobre la superficie interna del órgano del esmalte, en el ápice del diente (v. fig. 14.22B). La secreción adicional de dentina hace que el material acumulado empuje al epitelio odontoblástico de la interfase existente entre los odontoblastos y los ameloblastos.
La diferenciación terminal de los ameloblastos tiene lugar una vez que los odontoblastos comienzan a secretar predentina. Los ameloblastos, en respuesta a las señales inductivas de los odontoblastos, abandonan el ciclo celular e inician un nuevo patrón de síntesis, produciendo dos clases de proteínas: las amelogeninas y las esmaltinas. El esmalte se compone en un 5% más o menos de matriz orgánica; cerca de un 90% de este porcentaje está constituido por amelogeninas, y la mayor parte del resto se encuentra formado por esmaltinas. La secreción de estas últimas es anterior a la de las amelogeninas, y pueden servir como núcleo para la formación de cristales de hidroxiapatita, el componente inorgánico dominante del esmalte.
Los genes de la amelogenina se localizan en los cromoso- mas X e Y del ser humano. Los genes del esmalte se han conservado considerablemente durante la filogenia de los vertebrados. Los investigadores han sugerido que en los vertebrados primitivos el esmalte actuó en un tiempo como parte de un aparato electrorreceptor.

A

Formación de la dentina y el esmalte

186
Q

Cada diente tiene un momento de erupción y de sustitución específicos. Con el crecimiento de la raíz, la corona cubierta de esmalte empuja a través del epitelio oral. La secuencia de erupción se inicia con los incisivos centrales, normalmente a los pocos meses del nacimiento, y continúa por lo general de forma escalonada hasta que se forma el último molar deciduo al final del segundo año. En total se trata de 20 dientes deciduos.
Mientras tanto, el primordio de los dientes permanentes se encuentra incluido en una cavidad situada en el hueso del lado lingual del alvéolo donde está fijado el diente. El aumento de tamaño del diente permanente a medida que se desarrolla produce la resorción de la raíz del diente deciduo. La caída de éste tiene lugar tras la destrucción de una cantidad suficiente de la raíz, dejando un espacio que será ocupado por el diente permanente. La secuencia de erupción de los dientes permanentes es la misma que la de los deciduos, pero se forman 12 piezas dentales adicionales (32 dientes en total) que no tenían un equivalente deciduo.
La formación y la erupción de los dientes son factores relevantes para el crecimiento de la región media de la cara, gran parte del cual se produce tras el nacimiento. El desarrollo de los dientes y el correspondiente crecimiento de la mandíbula para alojar todas las piezas, junto con el crecimiento de los senos paranasales, representan gran parte de la masa de la región media de la cara.

A

Erupción y sustitución de los dientes

187
Q

Dentro de los trastornos de la queratinización de transmisión genética se incluye una serie de procesos relativamente raros. La ictiosis se caracteriza por el agrietamiento y la aparición de escamas en una epidermis hiperqueratósica. Se suelen asociar alteraciones de las glándulas sudoríparas a este proceso.

A

Ictiosis

188
Q

Un trastorno autosómico recesivo más grave es el feto arlequín, en el que se forman estructuras epidérmicas en placas, con profundas grietas entre ellas, al no poderse expandir la piel fetal para acomodarse al aumento de masa de su cuerpo. Los niños con esta enfermedad no suelen sobrevivir más de unas pocas semanas.

A

Feto arlequín

189
Q

Bb

A

Bebé colodion

190
Q

Bb

A

Albinismo generalizado, albinismo localizado

191
Q

Es un defecto de la capa germinal que puede afectar a muchos derivados ectodérmicos según el tipo y la gravedad del trastorno. Junto a las alteraciones de la propia epider- mis se pueden producir otras en pelos y dientes, incluso la ausencia de estas estructuras, y también una talla baja (provocada por un desarrollo defectuoso de la adenohipófisis).

A

Displasia ectodérmica anhidrótica

192
Q

He

A

Nevos pilosos

193
Q

Éstas van desde la pérdida completa del pelo (atriquia), causada por mutaciones en el gen «sin pelo» (HR), hasta la hipertricosis, una condición caracterizada por el excesivo crecimiento ectópico del pelo. Debido a la complejidad de la estructura y del proceso de señalización en el interior del folículo piloso, las mutaciones de una variedad de genes son la base de las condiciones que envuelven la fragilidad o la estructura anormal del pelo.

A

Hipertricosis

194
Q

Bb

A

Síndrome de insensibilidad a los andrógenos

195
Q

Bdbdhdhd

A

Polimastia

196
Q

Bdbd

A

Amastia

197
Q

Varios defectos específicos en la síntesis de colágeno I y III se agrupan como variantes del síndrome de Ehlers-Danlos. Las personas con esta condición presentan de manera típica una excesiva movilidad articular. La afección en la piel se caracteriza por hundimiento o hiperelasticidad.

A

Síndrome de Ehlers-Danlos

198
Q

Bdbd

A

Cutis laxa

199
Q

Los angiomas de la piel («antojos») son malformaciones vasculares que se presentan como manchas localizadas de color rojo o violeta, cuyos tamaños varían desde puntos minúsculos a estructuras de varios centímetros de diámetro. Los angiomas están constituidos por plexos vasculares prominentes y anómalos en la dermis, y se pueden elevar sobre el nivel de la piel o de una mucosa.

A

Emangiomas cavernosos

200
Q

Dije

A

Emangiomas planos

201
Q

Otros ____ proceden de la masa celular interna. Entre estos últimos se encuentran los siguientes:

  • El amnios (un derivado ectodérmico), que constituye una cápsula protectora rellena de líquido alrededor del embrión
  • El saco vitelino (un derivado endodérmico), que en los embriones de los mamíferos ya no tiene una función principal nutritiva
  • El alantoides (un derivado endodérmico), cuya función es la eliminación de los desechos del embrión
  • La mayor parte del mesodermo extraembrionario, constituye el cordón umbilical, el tejido conjuntivo que soporta las membranas extraembrionarias y los vasos sanguíneos que irrigan estas estructuras.
A

Tejidos extraembrionarios

202
Q

Los tejidos que constituyen la interfase fetal-materna (____ y ____) son derivados del trofoblasto, que se separa de la masa celular interna y rodea a los precursores celulares del embrión en sí mismo incluso mientras el cigoto en fase de segmentación discurre por la trompa uterina en su camino hacia la pared del útero para la implantación.

A

Placenta y corion

203
Q

El ____ actúa como un sistema de amortiguación frente a las lesiones mecánicas que podrían afectar al feto; además, facilita el crecimiento, permite los movimientos normales del mismo y lo protege frente a las adherencias.

Al tiempo que tiene lugar el crecimiento fetal, la cavidad amniótica se amplía de manera progresiva hasta que su contenido de líquido alcanza un máximo de casi 1 litro a las 33-34 semanas de gestación.

A

Líquido amniótico

204
Q

La fina ____ está constituida por una capa única de células ectodérmicas extraembrionarias, revestida por otra capa no vascularizada de mesodermo extraembrionario.

A

Membrana amniótica

205
Q

En la producción del ____ existen dos fases.
La primera abarca las 20 primeras semanas de la gestación, y durante la misma la composición del ____ es muy similar a la de los líquidos fetales. A lo largo de este período la piel fetal está escasamente queratinizada, y hay pruebas de que tanto los líquidos como los electrólitos pueden presentar difusión libre a través del ectodermo embrionario de la piel. Además, la membrana amniótica en sí misma segrega líquidos, y diversos componentes del suero materno la atraviesan.

A medida que avanza la gestación (en especial después de la semana 20, cuando la epidermis fetal empieza a queratinizarse) aparecen cambios en el origen del ____. No existe un acuerdo completo acerca de las fuentes del ____ (y de su contribución relativa) durante la segunda mitad de la gestación. Sin embargo, se sabe que se producen contribuciones cada vez mayores de orina fetal, de filtración procedente de los vasos sanguíneos maternos cercanos al corion liso (en estrecha aposición sobre la membrana amniótica en esta fase) y, posiblemente, de filtración de los vasos fetales en el cordón umbilical y en la placa coriónica.

Durante el tercer trimestre de embarazo el ____ se renueva por completo cada 3 horas, y en la gestación a término la tasa de intercambio de líquido puede aproximarse a 500 ml/hora. Aunque gran parte del ____ se intercambia a través de la membrana amniótica, la deglución fetal es un mecanismo significativo en las fases finales de la gestación, en las que el feto deglute unos 20 ml de líquido a la hora.

A

Líquido amniótico

206
Q

El ____, que está revestido por endodermo extraembrionario, se forma en una localización ventral respecto al embrión de dos capas cuando el amnios aparece en la parte dorsal del disco embrionario.

Cuando aparece por primera vez, el ____ forma una hemiesfera fijada en la región ecuatorial por la pared dorsal del intestino primitivo. A medida que el embrión crece y experimenta el plegamiento lateral y la incurvación a lo largo del eje craneocaudal, la conexión entre el ____ y el intestino en formación se atenúa en forma de un tallo con estrechamiento progresivo unido a un saco vitelino más esférico en su extremo distal. Durante las semanas siguientes, el tallo vitelino se hace muy largo y atenuado a medida que se incorpora al cuerpo del cordón umbilical. El saco vitelino, en sí mismo, se desplaza hasta la proximidad de la placa coriónica de la placenta.

El endodermo del ____ está revestido en su parte externa por mesodermo extraembrionario bien vascularizado. Las células que se localizan en cada una de estas capas aportan componentes vitales para el cuerpo del embrión. Durante la tercera semana se pueden empezar a reconocer en el revestimiento del ____ las células germinales primordiales, que se originan en el mesodermo extraembrionario cerca de la base del alantoides. Al poco tiempo, estas células migran hacia la pared del intestino y el mesenterio dorsal a medida que se dirigen hacia las gónadas, donde se diferencian en ovogonias o espermatogonias.

La hematopoyesis extraembrionaria continúa en el ____ hasta la sexta semana de gestación más o menos, cuando la actividad de formación de elementos sanguíneos pasa a localizaciones intraembrionarias, en especial al hígado.

A

Saco vitelino

207
Q

El ____ se origina como una evaginación ventral del intestino posterior revestida por endodermo. En el embrión humano es sólo un vestigio de una estructura sacular de gran tamaño utilizada por los embriones de muchos mamíferos, aves y reptiles como órgano respiratorio principal y como depósito de los desechos urinarios. De manera similar al saco vitelino, el ____ del ser humano mantiene sólo una función secundaria que, en este caso, es la respiración. En el ser humano esta función la realizan los vasos sanguíneos que se diferencian a partir de la pared mesodérmica del ____. Estos vasos forman el arco circulatorio umbilical, constituido por las arterias y venas que irrigan la placenta.

El ____ que, por sí mismo, consiste en poco más que un cordón de células endodérmicas, está incluido en el cordón umbilical. En fases posteriores del desarrollo, la parte proximal del alantoides (denominada uraco) muestra continuidad con la vejiga urinaria en fase de formación.

Tras el nacimiento, se transforma en un cordón fibroso denso (ligamento umbilical medio) que va desde la vejiga urinaria hasta la región umbilical.

A

Alantoides

208
Q

Durante las fases iniciales de la implantación del embrión, los tejidos trofoblásticos no muestran características morfológicas macroscópicas constantes; por ello, este período se denomina de embrión prevellositario.

  • A finales de la segunda semana empiezan a tomar forma proyecciones citotrofoblásticas bien definidas denominadas vellosidades primarias.
  • Poco tiempo después aparece una zona central mesenquimatosa en el interior de cada vellosidad en expansión, que en estos momentos se denomina adecuadamente vellosidad secundaria.
  • Alrededor de la zona central mesenquimatosa de la vellosidad secundaria hay una capa completa de células citotrofoblásticas, y por fuera de ella se encuentra el sincitiotrofoblasto. Por definición, la vellosidad secundaria se convierte en una vellosidad terciaria cuando los vasos sanguíneos atraviesan su zona central mesenquimatosa y se forman nuevas ramas. Este evento tiene lugar hacia el final de la tercera semana de gestación.

Mientras tiene lugar el establecimiento de las vellosidades placentarias, cerca de la interfase, entre el trofoblasto y el mesénquima extraembrionario subyacente, se expresan los genes Msx2 y Dlx4 (distalless-4) que contienen homeosecuencia. Estos factores de transcripción aparecen a menudo en zonas de interacción entre el epitelio y el mesénquima. El factor de transcripción Gem-1, que promueve una salida desde el ciclo celular, se expresa en los puntos de ramificación de las vellosidades. Las células citotrofoblásticas de cada lado de la región donde se expresa Gem-1 continúan su proliferación. Estas células constituyen la base celular de un nuevo brote velloso.

La porción terminal de una vellosidad sigue siendo trofoblástica y está constituida por una masa sólida de citotrofoblasto denominada columna celular citotrofoblástica y por una cubierta relativamente delgada de sincitiotrofoblasto. La vellosidad está bañada por sangre materna. Se produce un nuevo avance evolutivo en la punta de cada vellosidad cuando, bajo el efecto del ambiente local hipóxico, la columna celular citotrofoblástica se expande distalmente y penetra en la capa sincitiotrofoblástica. Estas células citotrofoblásticas comprimen de forma directa las células deciduales maternas y crecen sobre las mismas formando una capa celular completa, denominada cubierta citotrofoblástica, que rodea a todo el embrión. Las vellosidades que dan lugar a las extensiones citotrofoblásticas se denominan vellosidades de anclaje, debido a que representan los puntos reales de unión entre el complejo del embrión y los tejidos maternos.

A

Vellosidades coriónicas

209
Q

El embrión, fijado por el ____ o cordón umbilical, permanece suspendido de manera eficaz en la cavidad coriónica. Ésta se encuentra rodeada por la placa coriónica, constituida por mesodermo extraembrionario junto con trofoblasto. Las vellosidades coriónicas se extienden hacia el exterior de la placa coriónica, y su cobertura trofoblástica forma un continuo con la de la propia placa coriónica. Las vellosidades y la superficie externa de la placa coriónica están bañadas en un mar de sangre materna que se renueva de manera continua. Debido a ello, la placenta humana se considera de tipo hemocorial*.

A

Pedículo de fijación

210
Q

Aunque las ____ tienen una estructura muy compleja, se puede equiparar el aspecto básico de una de ellas al del sistema radical de una planta. La vellosidad de anclaje es equivalente a la raíz central y se une a la cubierta citotrofoblástica externa por medio de las columnas celulares citotrofoblásticas. Las ramas que quedan sin fijar de las vellosidades flotantes se mueven libremente en la sangre materna que llena el espacio entre la placa coriónica y la cubierta citotrofoblástica externa. Todas las superficies de las vellosidades, la placa coriónica y la cubierta citotrofoblástica en contacto con la sangre materna están revestidas por una capa continua de sincitiotrofoblasto.

A

Vellosidades coriónicas

211
Q

Uno de los componentes clave en el desarrollo de la interfase entre el embrión y la madre es el establecimiento de una ____, que actúa como medio para el aporte de nutrientes y oxígeno, así como para la eliminación de los desechos del embrión. Estas funciones se llevan a cabo mediante la erosión de las paredes de las arterias espirales del útero y su modificación, de manera que a medida que crece el embrión estas arterias pueden proporcionar un flujo sanguíneo de presión baja cada vez mayor, con el objeto de bañar la superficie sincitiotrofoblástica de la placenta.

A

Circulación uteroplacentaria

212
Q

Las ____ especializadas, que migran desde las vellosidades de anclaje, infiltran las arterias espirales (pero no las venas) y producen modificaciones significativas en sus paredes a través de la secreción de una matriz extracelular especializada y del desplazamiento de muchos de los elementos celulares normales de las arterias espirales. El resultado es que las arterias se ensanchan, pero la sangre que sale a través de sus extremos abiertos lo hace con una presión mucho menor que la presión arterial normal.

A

Células citotrofoblásticas infiltrantes

213
Q

Tras las 12 semanas, cuando la sangre materna existente en el espacio placentario contiene un elevado número de hematíes y muestra una oxigenación mayor, los hematíes fetales sufren un cambio de isoforma y comienzan a producir hemoglobina fetal, que requiere una tensión de oxígeno mayor para fijar de manera eficaz dicho oxígeno. La ____ que sale de las arterias espirales pasa libremente a través de los espacios intervellositarios y baña las superficies de las vellosidades. Después, la sangre materna es recogida por los extremos abiertos de las venas uterinas, que también atraviesan la cubierta citotrofoblástica.

A

Sangre materna

214
Q

A los pocos días de la implantación del embrión, las células estromales del endometrio experimentan una destacada transformación denominada ____. Después de que las células del estroma aumentan de volumen debido a la acumulación de glucógeno y lípidos en su citoplasma, se denominan células deciduales. La reacción decidual se extiende a todas las células del estroma en las capas superficiales del endometrio. La decidua materna recibe denominaciones de carácter topográfico según su localización respecto al embrión.
El tejido decidual que cubre al embrión y a la vesícula coriónica se denomina decidua capsular, mientras que la decidua que queda situada entre la vesícula coriónica y la pared uterina se denomina decidua basal. Con el crecimiento continuado del embrión, esta última se incorpora al componente materno de la placenta definitiva. La decidua restante, constituida por tejido endometrial decidualizado en los lados del útero no ocupados por el embrión, constituye la decidua parietal.

A

Reacción decidual

215
Q

El ____ se define como la capa constituida por el trofoblasto y el mesodermo extraembrionario subyacente. El ____ forma una cubierta completa (vesícula coriónica) que rodea al embrión, al amnios, al saco vitelino y al pedículo de fijación. Durante el período inicial tras la implantación, las vellosidades primarias y secundarias se proyectan de forma casi uniforme en toda la superficie externa de la vesícula coriónica. Sin embargo, la formación de las vellosidades terciarias es asimétrica y la infiltración de la parte central citotrofoblástica de las vellosidades primarias por parte del mesénquima y de los vasos sanguíneos embrionarios tiene lugar de modo preferente en las vellosidades primarias localizadas más cerca de la decidua basal. A medida que estas vellosidades siguen creciendo y ramificándose, las situadas en el lado opuesto (el polo abembrionario) de la vesícula coriónica no muestran este desarrollo y terminan atrofiándose mientras el embrión en crecimiento protruye en la cavidad uterina. La región que contiene las vellosidades coriónicas en expansión y que al final se convierte en la placenta es el denominado corion frondoso. El resto del corion, que en última instancia muestra un aspecto liso, es el corion liso

A

Corion

216
Q

La ____ está constituida por un componente fetal y otro materno. El componente fetal es la parte de la vesícula coriónica representada por el corion frondoso. Se compone de la pared del corion, denominada placa coriónica, y de las vellosidades coriónicas que se originan en esta región. El componente materno está representado por la decidua basal, pero la cobertura de ésta es la cubierta citotrofoblástica externa de origen fetal. El espacio intervellositario que queda entre los componentes fetal y materno de la placenta está ocupado por sangre materna que circula libremente. En consonancia con su función principal como órgano que media en el intercambio entre los sistemas circulatorios del feto y de la madre, la estructura global de la placenta está organizada para proporcionar una superficie muy extensa (>10 m2) destinada a este intercambio.

La ____ madura tiene forma de disco, con un grosor de 3 cm y un diámetro de unos 20 cm. La placenta típica pesa alrededor de 500 g.
El lado fetal de la placenta es brillante debido a la aposición de la membrana amniótica. Desde el lado fetal son evidentes la fijación del cordón umbilical a la placa coriónica y las grandes ramas placentarias de las arterias y venas umbilicales que salen de la misma.
El lado materno de la placenta tiene un aspecto mate y está subdividido en hasta 35 lóbulos. Los surcos que quedan entre los lóbulos están ocupados por los tabiques placentarios, que se originan a partir de la decidua basal y se extienden hacia la placa basal. En cada lóbulo placentario hay varios cotiledones, cada uno de los cuales contiene una vellosidad precursora principal con todas sus ramas. El espacio intervellositario de cada lóbulo representa un compartimento casi aislado de la circulación materna respecto a la placenta.

A

Placenta

217
Q

El pedículo de fijación, que originalmente muestra una base amplia, se alarga y muestra un estrechamiento relativo a medida que evoluciona la gestación. El ____ se convierte en el conducto para los vasos umbilicales que discurren por toda su longitud entre el feto y la placenta. Los vasos umbilicales están incluidos en un tejido conjuntivo mucoide que a menudo se denomina gelatina de Wharton.
El cordón umbilical, que suele alcanzar una longitud de 50 a 60 cm hacia el final de la gestación, está típicamente retorcido muchas veces. Estos giros se pueden observar en el estudio macroscópico de los vasos sanguíneos umbilicales. Más o menos en el 1% de los embarazos a término el ____ muestra nudos verdaderos. Si éstos se estiran a consecuencia de los movimientos fetales pueden ser causa de anoxia e incluso de fallecimiento del feto.
En ocasiones el cordón contiene dos venas umbilicales, cuando la vena derecha no experimenta su proceso degenerativo normal. Cerca del 0,5% de los ____ maduros contiene sólo una arteria umbilical. Este trastorno se asocia a una incidencia del 15% al 20% de malformaciones cardiovasculares en el feto.

A

Cordón umbilical

218
Q

Tanto el feto como la madre contribuyen a la circulación placentaria. La ____ está contenida en el sistema de los vasos umbilicales y placentarios. La sangre fetal alcanza la placenta a través de dos arterias umbilicales, que se ramifican por toda la placa coriónica. Las ramas más pequeñas de estas arterias llegan a las vellosidades coriónicas y forman redes capilares en las ramas terminales de las vellosidades coriónicas, donde tiene lugar el intercambio de sustancias con la sangre materna. A partir de los lechos capilares de las vellosidades, los vasos sanguíneos se consolidan en ramas venosas cada vez más grandes. Estas ramas discurren a través de la placa coriónica hacia la vena umbilical única de gran calibre y de ahí hacia el feto.

A

Circulación fetal

219
Q

En las ____ (flotantes), los capilares fetales se localizan cerca de la superficie trofoblástica para facilitar el intercambio entre la sangre fetal y la materna.

A

Vellosidades terminales o vellosidades flotantes

220
Q

La ____ de la placenta madura está formada por el sincitiotrofoblasto, su lámina basal, la lámina basal de los capilares fetales y el endotelio capilar. A menudo, las dos láminas basales parecen estar fusionadas. En los embriones de menos edad hay una capa de citotrofoblasto en la ____, pero hacia el cuarto mes la capa citotrofoblástica comienza a desaparecer, en un proceso que se completa en torno al quinto mes.

A

Barrera placentaria

221
Q

Las ____ constituyen una masa muy compleja de ramificaciones en apariencia entremezcladas. La parte central de una vellosidad está constituida por vasos sanguíneos y por mesénquima con una composición similar a la del cordón umbilical. Entre las células mesenquimatosas se sitúan grandes células de Hofbauer dispersas, que actúan como macrófagos fetales.
La parte central de la vellosidad está cubierta por una capa continua de sincitiotrofoblasto con una cantidad mínima de células citotrofoblásticas bajo la misma. La superficie del sincitiotrofoblasto está cubierta a su vez por un número extraordinario de microvellosidades (más de mil millones por cm2 a término), lo que incrementa en gran medida la superficie total de la placenta.

La superficie trofoblástica no es homogénea, sino que parece disponerse en territorios. Entre los muchos componentes funcionales de la superficie de las microvellosidades se encuentran

1) numerosos sistemas de transporte para sustancias, que van desde iones a macromoléculas, 2) receptores de hormonas y de factores de crecimiento,
3) enzimas y
4) numerosas proteínas cuya función es casi desconocida. La superficie placentaria muestra deficiencia o ausencia de antígenos principales de histocompatibilidad, lo que parece desempeñar un papel en la protección del feto y de las membranas fetales frente al rechazo inmunitario por parte de la madre.

A

Vellosidades coriónicas maduras

222
Q

El transporte de sustancias desde la placenta hasta la sangre materna que la baña y viceversa se ve facilitado por la gran superficie de la placenta, que pasa de 5 m2 a las 28 semanas hasta casi 11 m2 a término. Más o menos del 5% al 10% de la superficie placentaria humana consiste en áreas dispersas donde la barrera entre la sangre fetal y la materna es extremadamente fina y tiene sólo unas pocas micras. Estas zonas, que en ocasiones se denominan ____, parecen ser adaptaciones morfológicas para facilitar la difusión de sustancias entre las circulaciones fetal y materna.

El intercambio de sustancias tiene lugar en ambas direcciones a través de la placenta. La mayor parte de las sustancias que pasan de la madre al feto son oxígeno y nutrientes. La placenta representa el mecanismo para la eliminación final del dióxido de carbono y de otros materiales de desecho fetales hacia la circulación materna. En algunas circunstancias también es posible transferir a través de la placenta otras sustancias, algunas de ellas dañinas.
Los gases, sobre todo el oxígeno procedente de la madre y el dióxido de carbono del feto, atraviesan con facilidad la barrera placentaria mediante difusión. La intensidad del intercambio está limitada más por el flujo sanguíneo que por la eficacia de la difusión. La placenta también es permeable al monóxido de carbono y a muchos anestésicos administrados por inhalación. Los anestésicos por inhalación pueden interferir en los cambios que acontecen en el recién nacido al adquirir funciones inde- pendientes (p. ej., la respiración) si se utilizan durante el parto. Como ocurre con los gases, el agua y los electrólitos también son transferidos fácilmente a través de la placenta. Las tasas de transferencia son modificadas por la presión osmótica coloide en el caso del agua y por la función de los canales iónicos en el caso de los electrólitos. Los desechos fetales (p. ej., urea, creatinina, bilirrubina) se transfieren con rapidez a través de la placenta desde la circulación fetal hasta la sangre materna que baña las vellosidades.

Algunas proteínas son transferidas muy despacio a través de la placenta, sobre todo mediante pinocitosis (captación por vesículas unidas a membranas en las células). Tiene una gran relevancia la transferencia de anticuerpos maternos, principal- mente de inmunoglobulinas de clase G (IgG). Dada la inmadurez de su sistema inmunitario, el feto produce sólo cantidades pequeñas de anticuerpos. La transferencia transplacentaria de anticuerpos IgG comienza a las 12 semanas y aumenta progresivamente con el tiempo, hasta alcanzar la mayor tasa de transferencia después de las 34 semanas. Por esta razón, los niños nacidos prematuramente no reciben niveles de protección total de los anticuerpos maternos. La transferencia de anticuerpos desde la madre aporta inmunidad pasiva al recién nacido frente a diversas enfermedades infantiles frecuentes como la viruela, la difteria y el sarampión, hasta que el sistema inmunitario del lactante comienza a funcionar de manera más eficaz.
Otra proteína materna, la transferrina, es importante debido a que –como implica su denominación– transporta el hierro hasta el feto. La superficie placentaria contiene receptores es- pecíficos para esta proteína. Aparentemente, el hierro se disocia de su transportador de transferrina en la superficie placentaria y después es transportado de manera activa a los tejidos fetales.

A

Placas epiteliales

223
Q

La ____, en concreto el sincitiotrofoblasto, es un órgano endocrino significativo durante la mayor parte de la gestación. Produce proteínas y hormonas esteroideas.
La primera hormona proteica producida es la gonadotropina coriónica humana (HCG), responsable del mantenimiento del cuerpo lúteo y de la producción de progesterona y estrógenos por parte del mismo. Como la síntesis de HCG se inicia incluso antes de la implantación, la presencia de esta hormona en la orina materna es el fundamento de muchas de las pruebas habituales de embarazo. La producción de HCG alcanza su concentración máxima cerca de la octava semana de gestación y después disminuye de forma gradual. Hacia el final del primer trimestre, la ____ produce una cantidad suficiente de progesterona y estrógenos como para que se pudiera mantener el embarazo incluso si se realizara la extirpación quirúrgica del cuerpo lúteo. La ____ puede sintetizar progesterona de manera independiente a partir de precursores de acetato o colesterol, pero no contiene el sistema enzimático completo para la síntesis de estrógenos. Para que esta última sea posible, la ____ debe actuar junto con la glándula suprarrenal fetal y, posiblemente, junto con el hígado del feto; estas estructuras poseen las enzimas de las que carece la ____.

A

Placenta

224
Q

Otra hormona proteica placentaria es la ____, denominada en ocasiones lactógeno placentario humano. Tiene una estructura similar a la de la hormona del crecimiento humana y actúa sobre el crecimiento, la lactancia y el metabolismo de lípidos y carbohidratos.

A

Somatomamotropina coriónica

225
Q

La placenta también elabora cantidades pequeñas de ____ y de ____. Cuando son segregadas hacia el torrente sanguíneo materno, algunas hormonas placentarias estimulan la aparición de modificaciones en el metabolismo y en la función cardiovascular de la madre. Estas variaciones facilitan la llegada a la placenta de los tipos y cantidades apropiados de nutrientes y sustratos fundamentales para su transporte al feto.

A

Tirotropina coriónica y corticotropina coriónica

226
Q

Un buen ejemplo de hormona placentaria que influye en la madre es la ____. Ésta difiere de la hormona de crecimiento hipofisaria en sólo 13 aminoácidos y es elaborada por el sincitiotrofoblasto. La hormona de crecimiento placentaria no se puede detectar en el suero fetal, aunque parece influir en el crecimiento de la placenta a través de un mecanismo paracrino. Esta hormona fetal induce un efecto intenso sobre la madre. Durante las primeras 15-20 semanas de gestación, la hormona de crecimiento hipofisaria de la madre es la forma principal existente en la circulación materna, pero entre las 15 semanas y la gestación a término, la hormona de crecimiento placentaria sustituye de forma gradual a la primera hasta el punto de que la hormona de origen materno llega a ser indetectable en el suero de la madre. Una función principal de esta hormona parece ser la regulación de los niveles sanguíneos de glucosa en la madre, de manera que el feto tenga garantizado un aporte suficiente de nutrientes. La secreción de hormona de crecimiento placentaria se ve estimulada por las concentraciones bajas de glucosa en la sangre materna. Después, el aumento en los niveles hormonales estimula la gluconeogénesis en el hígado materno y en otros órganos, incrementando así la aportación de glucosa disponible para el feto.

A

Hormona de crecimiento placentaria humana

227
Q

Unos 30 minutos después del parto, la placenta, las membranas embrionarias y el resto del cordón umbilical, junto con la mayor parte de la decidua materna, son eliminados del útero en lo que se conoce como ____. La superficie fetal de la placenta es lisa, brillante y grisácea, debido al amnios que cubre el lado fetal de la placa coriónica. La superficie materna tiene un color rojo mate y puede mostrar coágulos sanguíneos. La superficie materna de la placenta debe ser estudiada con detalle, ya que si falta un cotiledón y ha quedado retenido en la pared uterina, podría dar lugar a una hemorragia grave posterior al parto.

A

Alumbramiento

228
Q

Los ____ o ____, por la separación completa de las blastómeras en las fases iniciales de la segmentación, pueden presentar placentas y membranas completamente separadas, en el caso de que los dos embriones se implanten en zonas distantes de la pared uterina. Por el contrario, si las zonas de implantación están muy próximas, las placentas y los corion (que al principio estaban separados durante la implantación) pueden fusionarse, aunque los sistemas vasculares de ambos embriones sigan separados.

A

Los gemelos dicigóticos o gemelos monocigóticos

229
Q

Cuando los ____ se forman por división de la masa celular interna en el blastocisto, lo más habitual es que tengan una placenta y un corion comunes, aunque en el interior de este último los embriones gemelos pueden desarrollarse en amnios distintos. En este tipo de gemelos, los sistemas vasculares pueden estar separados o fusionados en el interior de la placenta común. En este último caso, uno de los gemelos puede recibir una proporción mayor de flujo sanguíneo placentario que el otro (síndrome de transfusión gemelo a gemelo). Así se puede producir un retraso leve o intenso del crecimiento del embrión que recibe la cantidad menor de flujo sanguíneo placentario. El gemelo a partir del cual se extrae la sangre suele mostrar malformaciones graves y a menudo se denomina monstruo acardio.

A

Gemelos monocigóticos

230
Q

Las ____ están constituidas por el corion (la combinación del trofoblasto y el mesodermo extraembrionario subyacente), el amnios, el saco vitelino y el alantoides.

A

Membranas extraembrionarias

231
Q

El ____ es una fina membrana ectodérmica revestida
por mesodermo, que crece rodeando al embrión como si fuera una bolsa. Está lleno de un líquido claro producido a partir de numerosas fuentes como la piel fetal, el amnios en sí mismo, los riñones fetales y, posiblemente, los vasos del feto. En la gestación a término, el volumen del líquido amniótico se aproxima a 1 litro. El líquido amniótico es eliminado mediante intercambio a través de la membrana amniótica y por la deglución fetal.

A

Amnios

232
Q

El ____ es una estructura ventral revestida por endodermo que no desempeña ninguna función nutricional en los embriones de los mamíferos. Los islotes sanguíneos mesodérmicos localizados en la pared del saco vitelino constituyen la primera fuente de células y vasos sanguíneos. Las células germinales primordiales se pueden reconocer en la pared del saco vitelino, aunque se originan en el mesodermo extraembrionario, en la base del alantoides.

A

Saco vitelino

233
Q

El ____ es un divertículo pequeño y revestido por endodermo, localizado en el lado ventral del intestino posterior. No tiene una función directa en la respiración ni j en el almacenamiento de los desechos en el ser humano. Estas funciones son realizadas por la placenta y los vasos umbilicales que se originan junto con el alantoides.

A

Alantoides

234
Q

Las ____ se forman como proyecciones
del trofoblasto hacia el exterior. Las vellosidades primarias consisten en proyecciones de trofoblasto como estructura única. Cuando se forma una zona central mesenquimatosa en el interior de una vellosidad, ésta se denomina vellosidad secundaria, y cuando el mesénquima muestra vascularización se llama vellosidad terciaria. A medida que maduran las vellosidades, el citotrofoblasto de algunas de ellas crece a través del sincitiotrofoblasto en forma de columnas celulares citotrofoblásticas, estableciendo contacto con el tejido endometrial materno. El citotrofoblasto sigue creciendo alrededor del espacio relleno de sangre que rodea al corion para formar una cubierta citotrofoblástica, que es la interfase directa entre
los tejidos fetales y maternos. Las vellosidades que toman contacto directo con los tejidos maternos se denominan de anclaje; las que no establecen este tipo de contacto son las vellosidades flotantes. Debido a que las vellosidades coriónicas quedan flotando en un lago de sangre materna, la placenta humana se denomina hemocorial.

A

Vellosidades coriónicas

235
Q

Estimuladas por el embrión en fase de implantación, las células del estroma endometrial experimentan la ____. Los tejidos maternos que se pierden durante el parto se denominan en conjunto decidua. La decidua basal queda bajo la placenta; la capsular rodea al resto del corion como una cápsula; las porciones de la pared uterina no ocupadas por el corion fetal constituyen la decidua parietal. A medida que madura, el corion fetal se subdivide en el corion liso, en el que se produce una regresión de las vellosidades, y el corion frondoso, que es la región del corion más cercana a los tejidos basales del endometrio. El corion frondoso da lugar en última instancia a la placenta.

A

Reacción decidual

236
Q

La ____ está constituida por la pared del corion (la placa coriónica) y por numerosas vellosidades que protruyen desde el mismo. La superficie fetal de la placenta es lisa y brillante debido a la membrana amniótica que la cubre. La superficie materna es mate y lobulada, con cotiledones de numerosas vellosidades placentarias y sus ramificaciones. El cordón umbilical (antes el pedículo de fijación) se introduce por el centro de la placenta. La sangre procedente del feto alcanza la placenta a través de las arterias umbilicales. Estas ramas arteriales se ramifican en numerosos vasos pequeños y finalizan en asas capilares en los extremos de las vellosidades placentarias. En este punto se produce el intercambio del oxígeno, los nutrientes y los desechos entre las sangres fetal y materna, debido a que esta última baña las vellosidades. La sangre fetal vuelve al cuerpo del feto maduro a través de una vena umbilical única. La sangre materna que sale de los extremos abiertos de las arterias espirales del endometrio baña las vellosidades placentarias.

A

Placenta madura

237
Q

La transferencia de sustancias desde la ____ a la materna debe atravesar el endotelio de los capilares fetales, una lámina basal y los tejidos trofoblásticos antes de alcanzar la sangre materna. La transferencia de sustancias se realiza a través de mecanismos pasivos y activos. Además de las sustancias normales, el alcohol, ciertos fármacos y algunos agentes infecciosos pueden pasar desde la sangre materna hasta la circulación fetal e interferir en el desarrollo normal. Si un feto es Rh positivo y la madre es Rh negativa, los anticuerpos anti-Rh maternos procedentes de un embarazo previo pueden pasar al feto y causar eritroblastosis fetal.

A

Sangre fetal

238
Q

La ____ produce una amplia gama de hormonas, muchas de las cuales son sintetizadas por lo general en el hipotálamo y en la hipófisis anterior. La primera hormona liberada es la HCG, que sirve como fundamento para muchas pruebas de embarazo. Otras hormonas placentarias son la somatomamotropina coriónica (lactógeno placentario humano), las hormonas esteroideas, la hormona de crecimiento placentaria humana y la tirotropina y la corticotropina coriónicas.

A

Placenta

239
Q

Los ____ y ____ son inmunológicamente diferentes de los de la madre, pero la placenta y el feto no son rechazados por medios inmunológicos. La razón no está clara, pero algunas de las explicaciones propuestas son la disminución de la antigenicidad de los tejidos trofoblásticos, la parálisis del sistema inmunitario de la madre durante el embarazo y las barreras inmunológicas locales entre el feto y la madre.

A

Tejidos fetales y placentarios

240
Q

La ____ se expulsa unos 30 minutos después del feto durante el alumbramiento. La inspección de la ____ puede revelar trastornos en la misma, ausencia de cotiledones o una disposición de las membranas correspondiente a un embarazo múltiple. Este último hallazgo puede ser útil para determinar si un parto múltiple es monocigótico. Entre las alteraciones de la placenta se encuentran una configuración macroscópica anómala, la presencia de mola hidatidiforme benigna y el coriocarcinoma maligno.

A

Placenta

241
Q

____, producido por el pericondrio, inhibe la maduración de los condorcitos alrededor de la periferia de la masa de cartílago, mientras que los condrocitos centrales sufren hipertrofia.

A

FGF-18

242
Q

La formación del patrón segmentario normal a lo largo del eje craneocaudal de la columna vertebral está garantizada porque la mayoría de las vértebras quedan determinadas por una única combinación de ____. Por ejemplo, en el ratón el atlas (C1) está caracterizado por la expresión de Hoxa1, Hoxa3, Hoxb1 y Hoxd4. El axis (C2) se especifica mediante estos cuatro genes junto con Hoxa4 y Hoxb4.

A

Genes Hox

243
Q

El control de la posterior extensión del esqueleto axial se equilibra por las acciones de la familia de ____, que promueve la extensión del esqueleto axial y el parálogo Hox13, que ejerce un efecto de frenado sobre dicha extensión. En otras estructuras (p. ej., miembros y genitales externos) los productos del gen Hox13 están asociados con el crecimiento terminal.

A

Homeobox Cdx

244
Q

El gen Pax1 se expresa de modo continuo durante el desarrollo de los discos intervertebrales. En un ratón mutante, undulated (ondulado), su expresión es insuficiente, y se produce una fusión de los cuerpos vertebrales. La expresión de Pax1 y la formación subsiguiente de los ____ son mecanismos relevantes para mantener la columna vertebral integrada por segmentos individuales.

A

Discos intervertebrales

245
Q

La forma más común de enanismo, la ____, es el resultado de mutaciones del gen del receptor de FGF 3 (FGFR3). Esta condición se caracteriza por baja estatura por acortamiento de las extremidades, hipoplasia del tercio medio de la cara, una cabeza desproporcionadamente grande y lordosis lumbar pronunciada. Una consecuencia más grave de la misma mutación es la displasia tanatofórica, en la que el acortamiento de las extremidades es aún más grave. El tórax es muy estrecho y es frecuente la muerte infantil por insuficiencia respiratoria. Una mutación de SOX­9 causa displasia campomélica, caracterizada por una pronunciada inclinación de las extremidades, una gran variedad de otras anomalías esqueléticas y reversión sexual en los varones XY, resultado de una disrupción de SOX-9 en la diferenciación sexual.

A

Acondroplasia

246
Q

La fibra madura del músculo esquelético es una célula multinucleada compleja, que está especializada en la contracción. Los precursores correspondientes a la mayoría de las estirpes musculares (____) se han seguido hasta el miotomo del somito. Aunque estas células se parecen a las mesenquimatosas, capaces de dar lugar a otros muchos tipos celulares en el embrión, han experimentado un fenómeno de restricción que las compromete en la línea formadora de músculo. Las células miógenas dedicadas a ello pasan por varias divisiones mitóticas más antes de completar una división mitótica terminal y convertirse en mioblastos posmitóticos.

A

Células miógenas

247
Q

Las ____ en proliferación se mantienen dentro del ciclo celular gracias a la acción de factores de crecimiento, como el FGF y el factor de crecimiento transformante b. Con la acumulación de factores reguladores miógenos, las células miógenas estimulan la síntesis de la proteína del ciclo celular p21, que las saca de forma irreversible de este ciclo. Entonces, bajo la influencia de otros factores de crecimiento, como el factor de crecimiento similar a la insulina, los mioblastos posmitóticos comienzan a transcribir los ARNm de las proteínas contráctiles principales, actina y miosina. Sin embargo, el acontecimiento fundamental en el ciclo vital del mioblasto posmitótico es su fusión con otras células semejantes en un miotubo multinucleado. La fusión de los mioblastos es un proceso minucioso que implica su alineamiento y adhesión mediante mecanismos de reconocimiento mediados por calcio (Ca++), con la participación de moléculas como la M-cadherina, y la unión final de sus membranas plasmáticas.

A

Células miógenas

248
Q

Los ____ están muy involucrados en la producción de ARNm y de proteínas. Además de formar la actina y la miosina, los miotubos sintetizan una amplia variedad de proteínas, entre ellas las encargadas de regular la contracción muscular, troponina y tropomiosina. Estas proteínas se ensamblan en miofibrillas, que a su vez se organizan de manera precisa en agregados de unidades funcionales contráctiles denominadas sarcómeros. A medida que los miotubos se llenan de miofibrillas, sus núcleos, que seguían una disposición en cadenas centrales regulares, emigran hacia la periferia de dicha estructura. En este estadio se considera que el miotubo se ha diferenciado en fibra muscular, que es la fase final en el proceso de diferenciación seguido por la célula de músculo esquelético.

A

Miotubos

249
Q

Si bien los núcleos (____) de la fibra muscular multinucleada ya no son capaces de proliferar, esta fibra debe continuar aumentando de tamaño en proporción al rápido crecimiento del feto y más tarde del lactante. Dicho proceso se consigue por medio de una población de células miógenas, denominadas células satélite, que se sitúan entre la fibra muscular y la lámina basal con la que se recubre cada una de ellas. Operando bajo mecanismos de control poco conocidos, posiblemente relacionados con el sistema de señalización Delta/Notch, las células satélite se dividen lentamente durante el crecimiento de un individuo. Algunas de las células hijas se unen con la fibra muscular, de forma que ésta contenga un número suficiente de núcleos para dirigir la síntesis continua de las proteínas contráctiles requeridas por ella. Si se daña su estructura, las células satélite proliferan y se unen para formar fibras musculares en regeneración.

A

Mionúcleos

250
Q

De los ____ que, actuando como coordinadores de la regulación génica, activan genes específicos del músculo en las células mesenquimatosas premusculares.
La primera familia de factores reguladores miógenos que fue caracterizada es un grupo de cuatro factores de transcripción básicos de estructura hélice-lazo-hélice, en ocasiones denominados familia MyoD. Otro factor regulador es el denominado factor estimulador de los miocitos 2 (MEF-2), que funciona de forma concertada con la familia MyoD o a partir de ella. Ahora bien, todos estos factores reguladores miógenos son capaces de convertir células no musculares (p. ej., fibroblastos, adipocitos, condrocitos y células pigmentarias de la retina) en otras que expresan todo el abanico de las proteínas musculares.
Como ocurre con muchas proteínas hélice-lazo-hélice, las proteínas reguladoras miógenas de la familia MyoD forman dímeros y se unen a una secuencia específica de ADN (CANNTG), denominada E box, en el dominio estimulador de los genes específicos del músculo. La especificidad miógena de estas proteínas está codificada en el dominio básico.

A

Factores reguladores miógenos

251
Q

Las actividades reguladoras de ____ y de otros miembros de esa familia se encuentran a su vez controladas por otras proteínas reguladoras, que las pueden modificar. Muchas células contienen un activador de la transcripción denominado E12. Cuando una molécula de E12 forma un heterodímero con una molécula de MyoD, el complejo se une de forma más estrecha a la región estimuladora muscular del ADN que un dímero puro de MyoD. Ello incrementa la eficacia de la transcripción de los genes musculares. Un inhibidor de la transcripción, llamado Id (inhibidor de la unión al ADN), puede formar un heterodímero con una molécula de MyoD. Id contiene un dominio lazo-hélice-lazo, pero no un dominio básico, que es la parte de la molécula que se une al ADN. La molécula Id posee mayor afinidad de unión por la molécula de MyoD que otras moléculas MyoD, y puede desplazar a una de las unidades de un dímero MyoD, y dar lugar a la formación de más heterodímeros Id-MyoD. Éstos se unen en escasa medida al ADN, y a menudo son incapaces de activar los genes específicos del músculo.

A

MyoD

252
Q

Durante el desarrollo muscular, los ____ de la familia MyoD se expresan en una secuencia regular. En los ratones, los fenómenos que llevan a la formación del músculo comienzan en el somito, donde tanto Pax-3 como Myf-5, que actúan por vías en apariencia distintas, activan a MyoD, haciendo que algunas células del dermomiotomo queden encaminadas hacia la formación de músculo. Con los mayores niveles de MyoD, las células mononucleadas se retiran del ciclo mitótico y comienzan a unirse en miotubos. En este estadio se expresa la miogenina. Por último, en los miotubos en maduración se expresa Myf-6 (antes llamada MRF-4).

A

Factores reguladores miógenos

253
Q

La ____, integrada en la familia de moléculas transductoras de señales del factor de crecimiento transformante b, detiene este proceso cuando el músculo ha alcanzado un tamaño normal. En ausencia de su funcionamiento, los animales desarrollan una musculatura muy hipertrofiada. Se sabe que las crías del ganado con «musculatura doble» presentan mutaciones en el gen de la miostatina.

A

Miostatina

254
Q

En el tórax y en el abdomen, la musculatura intrínseca de la espalda (____) deriva de células que surgen en el labio dorsal del miotomo.

A

Músculos epiaxiales

255
Q

La ____ (músculos hipoaxiales) crece a partir de las yemas ventrales de los somitos, sometidas a una organización epitelial.

A

Musculatura ventrolateral

256
Q

Los ____ derivan de las capas internas del somito, mientras que los de los miembros y la musculatura hipoaxial lo hacen del mesodermo de la placa lateral. En las extremidades, las células miógenas emigran durante las primeras fases del desarrollo des- de el epitelio del dermomiotomo ventrolateral. A la lengua y al diafragma en desarrollo llegan células miógenas más craneales, originadas en regiones equivalentes de los somitos occipitales. A nivel lumbar, los precursores de los músculos abdominales también se movilizan desde el epitelio de las yemas somíticas ventrolaterales.

A

Tendones de los músculos epiaxiales

257
Q

La especificación inicial de la futura ____ dentro del somito epitelial está regulada en un principio mediante señales de dorsalización (posiblemente, un elemento de la familia Wnt) y lateralización (BMP-4), procedentes del ectodermo y del mesodermo de la placa lateral. Este proceso activa dos factores de transcripción tempranos (Six [sine oculis] y Eya [ojos ausentes]), que conducen a una mayor expresión de Pax3 y a la de Lbx1, un gen con homeosecuencia que se expresa en exclusiva en los labios laterales del dermomiotomo. Lbx1 puede impedir la diferenciación prematura de la musculatura hipoaxial. Es muy probable que el síndrome de abdomen en ciruela pasa, que se caracteriza por la ausencia de musculatura abdominal, pueda atribuirse a una deficiencia molecular en esta población de células miógenas.

A

Musculatura hipoaxial

258
Q

El ____ de la cabeza y del cuello es de origen mesodérmico.

La mayoría de la musculatura craneal, especialmente aquélla asociada con la masticación, procede del mesodermo paraaxial craneal no segmentado, equivalente de los somitos. Otros músculos craneofaciales, especialmente los de la mandíbula y el cuello, proceden del mesodermo esplácnico lateral, al igual que el músculo cardíaco.

Inmediatamente posterior a la gastrulación, el mesodermo esplácnico lateral (a veces llamado campo morfogénico cardiocraneofacial), asociado con la futura faringe y probablemente como respuesta a las mismas señales inductivas desde el endodermo faríngeo, da lugar a la musculatura craneal inferior y al campo cardíaco secundario. Desde el comienzo del proceso de determinación, ambos tipos de músculos están bajo el control de factores de transcripción (p. ej. Isl-1, Tbx-1 y Nkx 2.5), que son diferentes de aquellos que controlan el desarrollo temprano de la musculatura del tronco. Los diferentes tipos de musculatura se desarrollan bajo el control de distintos conjuntos de controles tempranos, antes de entrar en vías similares de diferenciación.

A

Músculo esquelético de la cabeza y el cuello

259
Q

Como ocurre con los músculos del tronco, los de la cabeza y el cuello se forman por el movimiento de células miógenas desde el ____ a través del mesénquima (tanto del derivado de la cresta neural como del mesénquima mesodérmico) en su trayecto hacia su destino final. La morfogénesis de los músculos en la región craneal está determinada por la información inherente del tejido conjuntivo, derivado de la cresta neural, que los cohesiona. No existe especificidad inicial de nivel en las células miógenas paraaxiales; esto se ha comprobado al injertar somitos o somitómeros de un nivel craneocaudal a otro.

A

Mesodermo paraaxial

260
Q

Algunos ____, en concreto los de la lengua, surgen de los somitos occipitales de modo análogo a los músculos del tronco, y experimentan una amplia emigración en la cabeza sometida al proceso de crecimiento.

A

Músculos de la cabeza y músculos de la lengua

261
Q

La disparidad entre la diferenciación del ____ y la del esquelético surge pronto, ya que el MyoD y otros reguladores principales frecuentes de este proceso en el músculo esquelético no se expresan en el desarrollo inicial del músculo cardíaco. Aun así, los precursores de ambos expresan el factor de transcripción MEF-2 que contiene la secuencia MADS (MCM1, Agamous, Deficiens y factor de respuesta del suero). Al menos en el músculo esquelético, este factor origina dímeros con otros factores de transcripción para regular la aparición de algunas de las principales proteínas contráctiles de los miocitos.

A

Músculo cardíaco

262
Q

Recientemente se ha descrito una proteína, ____, que parece ser un regulador de la expresión génica del músculo liso.

A

Miocardina

263
Q

La ____ comienza como una capa única del ectodermo, a la que se añade una sola capa superficial de células peridérmicas. A medida que se van sumando más capas, tres tipos celulares migran desde otros orígenes: 1) los melanoblastos (células pigmentarias), desde la cresta neural; 2) las células de Langerhans (inmunitarias), desde precursores de la médula ósea, y 3) las células de Merkel (mecanorreceptores), también desde la cresta neural.

A

Epidermis

264
Q

En la ____ formada por varias capas, las células no especializadas del estrato basal se diferencian mientras van atravesando las diversas capas hacia su superficie. Las células producen cantidades crecientes de queratina intracelular y de filagrina, y esta última se encuentra implicada en las interconexiones de los queratinocitos, que constituyen la forma final de diferenciación de la célula epidérmica.

A

Epidermis

265
Q

En el tronco, la ____ se forma a partir de las células mesodérmicas derivadas del dermatomo de los somitos. Las interacciones dermoepidérmicas representan la base de la aparición de los anejos cutáneos, como los pelos. En las glándulas mamarias, las influencias hormonales son relevantes para el desarrollo del sistema de conductos, una vez que se ha inducido el epitelio de los mismos.

A

Dermis

266
Q

El ____ surge del mesénquima, ya sea de origen mesodérmico o de la cresta neural. Existen dos subdivisiones fundamentales del esqueleto: el esqueleto axial del tronco y el de las extremidades.

A

Tejido óseo

267
Q

La organización fundamental de los componentes craneales de la columna vertebral está muy asociada a la expresión de genes que contienen homeosecuencias. A ello se superpone la inducción de muchos integrantes del ____ por las estructuras ectodérmicas subyacentes (por lo general, neurales). Las vértebras son estructuras compuestas que constan de elementos derivados de dos somitos adyacentes.

A

Esqueleto axial

268
Q

El ____ consta de dos subdivisiones: el neurocráneo, que contiene el cerebro, y el viscerocráneo, que rodea a la cavidad bucal. La base del neurocráneo (condrocráneo) está representada al principio por varios grupos de pares de cartílagos, que más tarde se transformarán en hueso. La mayoría de los huesos alrededor del cerebro son intramembranosos, y se diferencian directamente del mesénquima. El viscerocráneo también deriva de componentes cartilaginosos y membranosos.

A

Cráneo

269
Q

Las fibras del ____ experimentan una secuencia de diferenciación partiendo de los mioblastos mononucleados. En primer lugar, se fusionan para formar miotubos multinucleados, y después madurar en fibras musculares esqueléticas. Existe una reserva de células multinucleadas (células satélite) que pueden proliferar y unirse a fibras musculares en crecimiento o sometidas a tensión mecánica.

A

Músculo esquelético

270
Q

____ y ____ (un miembro de la familia de factores de transcripción MyoD) estimulan las células progenitoras miógenas del tronco para formar mioblastos. Otros factores reguladores pueden activar (p. ej., E12) o inhibir (p. ej., Id) el funciona- miento de los factores reguladores musculares. Las células miógenas iniciales se mantienen en el ciclo celular por la ac- ción de factores de crecimiento como el FGF y el factor de cre- cimiento transformante b. Los mioblastos se caracterizan por la expresión de MyoD, y factores como el factor de crecimiento similar a la insulina promueven su fusión y diferenciación en miotubos, que a su vez expresan miogenina.

A

Pax-3 y myf-5

271
Q

Las primeras fibras musculares multinucleadas en formarse son los ____. En torno a ellos se constituyen los miotubos secundarios. La inervación por parte de fibras nerviosas motoras es necesaria para la completa diferenciación de las fibras musculares. Durante este proceso de diferenciación, algunos grupos de isoformas de subunidades de la miosina y otras proteínas contráctiles aparecen de forma secuencial en las fibras musculares.

A

Miotubos primarios

272
Q

Los ____ de las extremidades y del tronco proceden de precursores celulares en los somitos. La musculatura craneal surge de los somitómeros. Los músculos dorsales y ventrales del tronco derivan de precursores localizados en diferentes regiones de los somitos. La mus- culatura de las extremidades también se forma a partir de células de las regiones ventrolaterales de los somitos. Estas células emigran a las yemas de los miembros y expresan Pax-3 mientras lo hacen.

A

Músculos esqueléticos

273
Q

El ____ procede del mesodermo esplácnico. Los miocitos cardíacos difieren de las células musculares esqueléticas en que se pueden dividir por mitosis después de estar muy diferenciados y contener filamentos contráctiles.

A

Músculo cardíaco