Chapitre 6 : Le tissu circulant Flashcards
Qu’est-ce que le sang ?
Le sang est un tissu fluide, formé de cellules en suspension dans le plasma. Il est inclut dans les cavités cardiovasculaires
Combien de litres de sang il y a t-il chez un adulte ?
5 - 6 litres
Comment est l’action des cellules endothéliales des vaisseaux ?
Anti-coagulante
Quand on se coupe, quelle transformation a lieu ?
La transformation du fibrogène en fibrine
Pour quels éléments le sang est-il une voie de passage ?
Les cellules produite dans la moelle osseuse
Les cellules produites dans la moelle et les ganglions lymphatiques
Les molécules non cellulaires = plasma
Sang + anticoagulant dans un tube : Qu’est-ce qui se trouve en bas ?
Les globules rouges avec quelques plaquettes = 45% de la hauteur
Sang + anticoagulant dans un tube : Qu’est-ce qui se trouve en haut ?
Le plasma, 55% de la hauteur, acellulaire
Sang + anticoagulant dans un tube : qu’est-ce qui sépare l’hématocrite du plasma ?
Le Buffy coat (- de 1%) : globules blancs + plaquettes
Quand il y a un syndrome inflammatoire, comment varie la vitesse de sédimentation ?
Elle est très augmentée
Quand on a du sang sans anti-coagulant que se passe t-il ?
Il y a formation d’un caillot. Dans les vaisseaux, on parle de coagulation intravasculaire disséminée
Comment sont les cellules sanguines dans le flux sanguin ?
Elles sont libres et mobiles
Comment sont appelées les cellules qui ne possèdent pas de noyaux ?
Anuclées
Quelles sont les cellules sanguines anuclées ?
Les globules rouges
Les plaquettes
Parmi les cellules sanguines, quels sont les leucocytes mononucléés ?
Lymphocytes
Monocytes
Parmi les cellules sanguines, quels sont les leucocytes polynucléés ?
Neutrophiles
Eosinophiles
Basophiles
Quelle est la numération des globules rouges ?
4 à 6 10^12/L
Quelle est la numération des plaquettes ?
150 à 400 x10^9/L
Quelle est la numération des globules blancs ?
4 à 10 x10^9/L
Il y a + de globules rouges ou + de globules blancs ?
+ de globules rouges : 1000x +
Qu’est-ce que l’anémie ?
Diminution de la concentration en hémoglobine
Qu’est-ce que la thrombopénie ?
Diminution du nombre de plaquettes
Qu’est-ce que la leucopénie ?
Diminution des globules blancs
Qu’est-ce que la pancytopénie ?
Diminution de plusieurs lignées de Globules blancs, la moelle ne se produit plus
Qu’est-ce que la polyglobulie ?
Augmentation de la concentration en hémoglobine
Qu’est-ce que la thrombocytose ?
Augmentation du nombre de plaquettes
Qu’est-ce que la leucocytose ?
Augmentation du nombre de globules blancs
Qu’est-ce que la polyglobulie de Vaquez ?
Cancer : augmentation maligne du nombre de Globules rouges
Quels sont les symptômes d’une anémie ?
Paleur
Fatigue
Essoufflement
Tachycardie
Quels sont les symptômes d’une thrombopénie ?
Petites hémorragies, troubles de la coagulation
Quels sont les symptômes de la thrombocytose ?
Syndromes inflammatoire ou de cancers
Quels sont les symptômes d’une leucopénie ?
+ sensible aux infections
Quels sont les symptômes d’une pancytopénie ?
Atteinte de type leucémie
Quels sont les symptômes d’une hyper-leucocytose ?
Infections bactériennes et virales
Qu’est-ce qu’une leucémie ?
Prolifération maligne de globules blancs anormaux dans la moelle osseuse
Quel est le pourcentage en lymphocytes ?
Adulte : 20-40%
Enfant : 50-70%
Quel est le pourcentage en monocytes ?
Adulte : 2-10%
Enfant : 2-10%
Quel est le pourcentage en neutrophiles ?
Adulte : 25-75%
Enfant : 20-40%
Quel est le pourcentage en éosinophiles ?
Adulte : 0-3%
Enfant : 0-3%
Quel est le pourcentage en basophiles ?
Adulte : 0-1%
Enfant : 0-1%
Qu’est-ce que l’hématopoïèse ?
C’est la production de cellules sanguines, phénomène continu, adapté et régulé
Permet le renouvellement des cellules qui vont mourir au bout d’un temps
Que forme la myélopoïèse ?
Les éléments granuleux, myéloïdes du sang
Que forme la lymphopoïèse ?
Les lymphocytes et éléments dérivés des lymphocytes
Où commence l’hématopoïèse ?
Commence in utéro : dans le mésenchyme au niveau des îlots de Wolff et Pander
Qu’est-ce qui apparaît à la suite de l’apparition de l’hématopoïèse ?
Une production hépatique intense
Comment est l’hématopoïèse après la naissance ?
Uniquement médullaire
Si elle reprend dans le foie ou la rate chez l’adulte = pathologies
Où va la distribution de l’hématopoïèse médullaire ?
Dans les espaces inter osseux des os spongieux et la moelle osseuse dans les os courts, longs ou plats
La moelle grise assure t-elle la production de cellules sanguines ?
Non !
Où se situe la moelle rouge ?
Dans les espaces inter-osseux de l’os spongieux : grandes vacuoles qui correspondent à des adipocytes
Qu’est-ce que le stroma ?
C’est un tissu circulant lâche et réticulé
En quoi est riche le stroma ?
En collagène 3 et en fibres de réticuline
Quelles sont les cellules du stroma ?
Las adipocytes uniloculaires
Les ostéoblastes
Les ostéoclastes
Les fibroblastes
Quelles sont les cellules d’accompagnement du stroma ?
Macrophage
Lymphocytes
Plasmocytes
Quelle est la structure particulière des capillaires sanguines sinusoïdes ?
Capillaires formés par une couche de cellules endothéliales discontinues = lame basale discontinue
Comment est décrit le passage par les capillaires sanguines sinusoïdes ?
Le passage est bi-directionnel (cellules qui sortent et cellules qui rentrent)
Que sont les cellules souches lymphoïdes ?
Ce sont des cellules indifférenciées et auto-renouvelables
Par quoi se termine la lymphopoïèse ?
Par la production de cellules matures LB et LT
Comment sont appelés les LB qui forment les anticorps ?
Les plasmocytes
Comment sont les cellules souches myéloïdes ?
Ce sont des cellules indifférenciées et auto-renouvelables
Que donne le précurseur CFU-E (érythroblastes) ?
Les érythrocytes
Que donne le précurseur CFU-MK ? (mega karyocitic)
Les mégacaryocytes > plaquettes
Que donne le précurseur CFU - GM (granulocytes-monocytes) ?
Bipotents
Monocytes
PN neutrophiles
Que donne le précurseur CFU-Eo ? (éosinophiles)
PN éosinophiles
Que donne le précurseur CFU-B (basophiles) ?
PN basophiles > mastocytes (quand associées aux tissus)
Quels sont les 2 effets produits par les facteurs de croissance hématopoïétiques ?
Un effet paracrine
Un effet endocrine
Quels sont les facteurs de croissance de l’hématopoïèse qui ont une action sur plusieurs lignées ?
GM-CSF : chimio ou radiothérapie
Interleukine 3
Quels sont les facteurs de croissance de l’hématopoïèse qui ont une action sur une seule lignée ?
Erythropoïétine (EPO) Thrombopoïétine Granulocytes - CSF Monocyte Macrophage CSF Interleukine 5
Quelle action ont les cytokines ?
Elles augmentent la quantité de plaquettes
Quelles sont les utilisation thérapeutiques des facteurs de croissance hématopoïétiques ?
Insuffisance rénale
Chimio
Greffe de MO par simple injection
Aplasie
Pourquoi administrons-nous par voie endothérale du G-CSF ?
Pour stimuler la production de PNN
Quand pratique t-on une ponction sternale ?
Quand on suspecte que la moelle osseuse ne fonctionne pas bien (trouble de l’hématopoïèse)
Quelles sont les causes d’un trouble de l’hématopoïèse ?
Thrombopénies
Certaines anémies
Éléments anormaux à la NFS
Infections
Quelles sont les contre-indications à une ponction sternale ?
Sternotomies
Irradiations
Malformations
Allergies à l’anesthésique (xylocaïne)
Dans la moelle osseuse quel est le pourcentage :
Lignée granuleuse ?
Lignée érythroblastique ?
Lymphocytes, monocytes ?
70-75%
8-30%
< 15%
Où se fait une biopsie ostéo-médullaire ?
Au niveau de la crête iliaque postérieure
Quelles sont les indications pour une biopsie ostéo-médullaire ?
Aplasies et myélofibroses
Lymphomes
Bilan d’extensions des cancers
Quelles sont les contres indications d’une biopsie ostéo-médullaire ?
Troubles de l’hémostase
Thrombopénie
Médicaments comme anti-agrégants plaquetaire
Allergies
Quelle est la taille des globules rouges ?
7μm de diamètre
1 à 2μm d’épaisseur
Comment est le cytoplasme des globules rouges ?
Acidophile
Quelle est la fonction des globules rouges ?
Le transport du O2 et du CO2 par l’hémoglobine
Quelle est l’ultrastructure du globule rouge ?
Pas d’organites cytoplasmiques
Pas de noyau
Un cytosquelette sous membranaire très développé qui lui permet de se développer
Quelle est la concentration en hémoglobine du sang :
chez la femme ?
chez l’homme ?
Femme : 12-15g pour 100ml
Homme : 13-17g pour 100ml
Quel est le volume globulaire moyen ?
80 à 100 μm3
A quoi est lié une anémie microcytaire ?
VGM < 80
Problèmes liés à une carence en fer
A quoi est lié une anémie macrocytaire ?
VGM > 100
Carence en vitamine B12 (anémie de Bierner)
Carence en folates (acide folique)
Prise excessive d’alcool
Quelle est la composition biochimique des globules rouges ?
55-60% d’eau
10% de lipides, enzymes, protéines
32% d’hémoglobine
Que va réaliser l’érythrocyte ?
La glycolyse anaérobie à partir du glucose circulant
Grâce à quoi se fait la déformation des GR ?
Spectrine
Actine érythrocytaire
Ankyrine
Quelle est la proportion de l’HbA dans l’HB adulte ?
97%
Pathologie : qu’est-ce que la thalassémie ?
Déficit de synthèse de globine α ou β
A quoi est due l’anomalie Hb S ?
A une mutation faux sens au niveau d’un gène de la globine β étant à l’origine de la drépanocytose avec hématies qui prennent des formes en faucille et touchent essentiellement les populations africaines
En quoi est riche la membrane cytoplasmique du globule rouge ?
En protéines (48%)
Qu’est-ce que la glycocalix ?
Glycoprotéine impliquée dans la détermination des groupes sanguins
Quel type d’AC développons-nous ?
Des AC contre les AG que nous n’avons pas
Quelle est la durée de vie d’un globule rouge ?
120 jours
Par quoi se fait la production des GR ?
Par l’érythropoïèse
Où se fait la mort des GR ?
Dans la moelle osseuse constamment, dans la rate et le foie parfois
Par quoi sont phagocytés les GR ?
Par les macrophages
Depuis quand est obligatoire le contrôle ultime pré-transfusionnel ?
Depuis 1965, redéfini par la circulaire du 15 décembre 2003
Quelles sont les 2 étapes du CUPT ?
Contrôle ultime de concordance
Contrôle ultime de comptabilité
Qu’est-ce que le CU de concordance ?
Se fait en présence du patient avec l’ordonnance
Permet d’identifier l’identité du patient, les groupes sanguins et les PSL
Qu’est-ce que le CU de comptabilité ?
Dépôt de sang du patient et du CGR dans les cases prévues
1 goutte de sérum physiologique sur chaque case de réactif
Mélange du sang avec les réactifs
Interprétation
Que sont les réticulocytes ?
Ce sont des cellules matures, précurseurs de globules rouges
Que représente les réticulocytes ?
1% des cellules circulantes
25000 à 100000 par mm3
Qu’est-ce qui anémie arégénérative ?
Le taux de réticulocytes est normal ou bas
Qu’est-ce qu’une anémie régénérative ?
Le taux de réticulocytes est élevé
Par quoi les réticulocytes peuvent être identifiés ?
Par le MGG (coloration spécial au bleu de crésyl)
Qu’est-ce que l’érythropoïèse ?
C’est la formation des GR à partir des progéniteurs
Quels sont les progéniteurs érythroblastiques ?
BFUE + primitifs (cellules capables de se multiplier sans EPO)
CFUE (nécessitent de l’EPO pour leur division)
Quel est le marqueur de cellules souches, antigène de surface exprimé par les progéniteurs érythroblastiques ?
Le CD34+
A partir de 1 pro-érythroblaste, combien produit-on d’érythroblastes polychromatophiles II ?
16 ! Donc 16 GR
Quelles sont les caractéristiques du pro-érythroblaste ?
Petites expansions cytoplasmiques
Rapport N/C élevé
Xtine fine, décondensée + présence noyau
Plusieurs nucléoles, cytoplasme basophile, cellule active
Quelle est la caractéristique des érythroblastes basophiles I et II ?
La taille de la cellule diminue ainsi que le rapport N/C
Quelles sont les caractéristiques des érythroblaste polychromatophile I et II ?
Chromatine se condense, cytoplasme moins basophile
Cellule beaucoup moins active
Se charge en Hg
Le II ne se divisera plus
Quelle est la caractéristique des érythroblastes acidophiles ?
Le noyau est tout petit et va bientôt être expulsé
Quelle est la particularité des réticulocytes ?
Plus de noyau, mais organites intra-cytoplasmiques
Quelle est la caractéristique des hématies ?
Plus de noyaux
Combien de temps pour arriver à une hématie ?
8 jours
A quel stade l’Hb commence à être synthétisée ?
Au stade érythroblaste basophile I
Qu’est-ce que le mégaloblaste ?
C’est une cellule primitive dérivé du mésenchyme qu’on trouve au niveau des îlots de Wolff et Pander
A quoi servent les plaquettes ?
Elles servent à la coagulation et se localisent dans le sang
Quelle est la taille des plaquettes ?
Ce sont des tous petits éléments anuclées de 1 à 3 μm
Quelle est la forme des plaquettes au repos ? en activité ?
Repos : discoïdes
Activité : étoilées
Après coloration d’une plaquette au MGG, qu’observe t-on ?
Chronomères = zones granuleuse centrales pourpres Hyalomères = zone périphérique pâle
De quoi sont issues les plaquettes ?
De fragments cytoplasmiques < précurseur = le mégacaryocyte
De quoi sont constituées les plaquettes ?
MTC Lysosomes Glycogène Granulations α peu denses aux électrons Granulations δ denses aux électrons MF contractiles Réseau de MT Réseau de canalicules
Que forment les plaquettes ?
Un clou plaquettaire
Qu’est-ce que l’homéostase ?
L’ensemble des phénomènes permettant d’arrêter les saignements
Quelle est la durée de vie d’une plaquette ?
10 à 15 jours
Quelle est la proportion de plaquettes dans la rate ?
1/3
Quelle est la production des plaquettes ?
La thrombopoïèse ou la mégacaryocytopoïèse
Qu’est-ce qu’un mégacaryocyte ?
C’est une cellule géante qui comprend 1 noyau polyploïde
Quel est le progéniteur de la thrombopoïèse ?
CFU-MK qui donne des précurseurs
Quels sont les précurseurs de la thrombopoïèse ?
Les mégacaryoblastes de 25 microns
Quelles sont les étapes à partir du mégacaryoblaste ?
Mégacaryoblaste
Mégacaryocyte basophile
Mégacaryocyte granuleux
Mégacaryocyte thrombocytogène
Quelle est la taille d’une mégacaryocyte géant ?
150 microns
Comment est la fragmentation du cytoplasme ?
Péri-vasculaire voire intra-vasculaire
Quels sont les 2 types de plaquettes qu’on obtient après fragmentation du cytoplasme ?
Les plaquettes chronomères (granules)
Les plaquettes hyalomères (cytoplasme)
Si la taille des cellules augmente, que fait la ploïdie ?
Elle augmente
Quel est le mot quand le noyau qui reste après fragmentation du cytoplasme va être éliminé ?
Caryopicnose
Quelle est la concentration des PNN ?
2,5 à 7,5 x 10^9/L
Quel % représentent les PNN dans les leucocytes ?
25 à 75%
Quelle est la taille des PNN ?
10-15 microns
Quels sont les 2 types de granulations dans le cytoplasme ?
Granulations primaires 15% : azurophiles 0,4-0,8 microns
Granulations secondaires 85% neutrophiles 0,2 à 0,4 microns
Quelles sont les granulations primaires ?
Des lysosomes qui contiennent des enzymes : Myeloperoxydase Phosphatase acides, hydrolases Collagénases Elastases DNAses
Quelles sont les granulations secondaires ?
Ce sont des vésicules : - Substances anti-bactériennes : Lysozymes Lactoferrines Phosphatases alcalines Action de défense de l'organisme
Quelle est la durée de vie des PNN ?
de qq heures à une dizaine de jours
Quelles sont les 2 populations dans le sang ?
Circulante (courant sanguin)
Marginée (cellules endothéliales)
Que se passe t-il lorsqu’un agent pathogène pénètre dans l’organisme ?
Facteurs chimiotactiques = excitation du PNN
Diapédèse
Opsonisation (opsonines, bactérie recouverte Ac)
PNN récepteurs = émettre pseudopodes
R+opsonines
= Formation phagosome + lysosomes
Que donnent les progéniteurs CFU-GM ?
Précurseurs granuleux neutrophiles
Précurseurs monocytaires
Quelles sont les caractéristiques des précurseurs granuleux neutrophiles ?
Plus auto-renouvelables Différenciés Se divisent 70% des cellules médullaires Donnent les PNN
Que donnent les monoblastes ?
Les monocytes
En combien de temps aura t-on un PNN ?
Environ 11 jours
Jusqu’à quel stade se font les divisions ?
Jusqu’au stade du myélocyte
Quand apparaissent les granulations primaires ?
Au stade du myéloblaste
Quand apparaissent les granulations secondaires ?
Au stade du myélocyte
Le PNN est-il basophile ?
Non !
Lors d’une infection , que va produire la moelle osseuse ?
Beaucoup de PNN
Quelle est la concentration de la lignée granuleuse éosinophile ?
De 0,1 à 0,3 x 10^9/L
Quel est le % de la lignée granuleuse éosinophile des leucocytes ?
1 à 3%
Quelle est la taille des cellules de la lignée granuleuse éosinophile ?
15 microns
Quelles sont les enzymes présentes dans la lignée granuleuse éosinophile ?
Protéines basiques PAF Cytokines Peroxydases éosinophiles RNAse Arylsulfatase
Quelle est la durée de vie de la lignée granuleuse éosinophile ?
Environ 10 jours
Où se localise la lignée granuleuse éosinophile ?
Dans le sang : transit sanguin bref
Dans les tissus : chorion des muqueuses
Quelle est la fonction de la lignée granuleuse éosinophile ?
La défense anti-parasitaire et anti-tumorale
Quels sont les précurseurs de la granulopoïèse éosinophile ?
Myéloblaste > Pro-myélocyte > Myélocyte éosinophile > Métamyélocyte éosinophile > PNEo
A quel stade apparaît le caractère éosinophile ?
Myélocyte
Quelle est la concentration en PN basophiles ?
0,1 x 10^9/L
< 1% des leucocytes
Quelle est la taille des PN basophiles ?
12-15 microns
Quelle est la durée de vie des PNB ?
Entre 10-15 jours
Quel est le type de R que possèdent les PNB sur leur membrane ?
Les R des IgE
Que sont les mastocytes ?
De grosses cellules tissulaires de 20-30 microns produites dans la MO hématopoïétique et localisées dans les tissus
Quelle est la concentration des monocytes ?
< 1 x 10^9/L
Représentent 2 à 10% des leucocytes sanguins
Quelle est la taille des monocytes ?
Environ 20-25 microns
Comment est qualifié le cytoplasme des monocytes ?
Gris ciel d’orage
Par quoi sont identifiables les monocytes ?
Par technique d’histochimie (estérase)
Quelle est la transformation du monoblaste ?
Monoblaste > Pro-monocytes (48h) > Monocytes (48h) > Dérivés des monocytes
Combien de temps les monocytes restent-ils dans le sang ?
Environ 48h
Quelles sont les cellules dérivées des monocytes ?
Macrophages tissulaires ou histiocytes Cellules présentatrices d'AG Cellules de Langerhans Cellules dendritiques interdigitées Cellules folliculaires dendritiques Macrophages Ostéoclastes
Quelle est la durée de vie des macrophages tissulaires ?
De qq jours à plusieurs années
Où se situent les macrophages du foie ?
Dans les cellules de Kupffer
Où se situent les macrophages du SNC ?
Dans les cellules de la microglie
Quels sont les 3 éléments principaux des lymphocytes sanguins ?
Lymphocytes B
Lymphocytes T
Lymphocytes NK
Quelle est la taille des petits lymphocytes ?
7-10 microns
Quelle est la taille des grands lymphocytes ?
10-16 microns
Quelle est la taille des grands lymphocytes granuleux ?
14-16 microns
Comment peut-on identifier les sous-populations lymphocytaires ?
Par une mise en évidence de leurs antigènes
Quels sont les R à AG des LB ?
Les Ig de surface
Quels sont les R à AG des LT ?
Les T cell receptor : TCR a/b = 95% ; g/d = <5%
Quels sont les R à AG des LNK ?
Ils n’en ont pas !
Quels sont les CD des LB ?
CD 19
CD 20
CD 21
Quels sont les CD des LT ?
CD 2 CD 3 CD 5 CD 7 Matures : CD4+, CD8+
Quels sont les CD des LNK ?
CD 2+ CD 3- CD 5- CD 7+ CD 56+ CD 4- CD 8-
Quelle est la répartition en % des sous populations lymphocytaires ?
LB : 10-20%
LT : 70-80%
LNK : 10-15%
Quels sont les 2 processus qui surviennent simultanément au cours de la maturation des LB ?
Modification des CD de surfaces
Réarrangement des gènes des Ig
Quelle est l’évolution des AG de surface qui aboutissent à des cellules B naïves ?
CD34- ; CD10- ; CD8- ; CD19+ ; CD20+ ; CD21+
Quels sont les exons de la chaîne lourde H ?
Exons partie variable : V, D, J
Exons partie constante : C
Par quel K est porté la chaîne lourde H ?
Le K 14
Quels sont les exons des chaînes légères (k et l) ?
Exons partie variable : V, J
Exons partie constante : C
Par quels Ks sont portées les chaînes légères ?
K2 : chaîne k
K22 : chaîne l
Quel est le dénombrement des exons ?
Exons V : 300
Exons D : 30
Exons J : 6
Exons C : 11
Qu’est-ce qu’un lupus ?
Un défaut dans l’élimination des L auto-réactifs
Quelle est la production de LB naïfs par jour ?
10^8 à 10^9
Comment sont les LT naïfs ?
Soit CD4 ou CD8
Quels sont les R membranaires des LNK ?
KIR et KAR
Quels sont les organes lymphoïdes secondaires ?
Ganglions
Rate
Tissus lymphoïdes secondaires
A quoi est liée la lymphopoïèse secondaire ?
A une stimulation antigénique
Quelle est la proba qu’un L rencontre un AG dans le sang ?
La proba est nulle
Quelle est la zone autour qui entoure le ganglion lymphatique ?
La corticale
Quelle est la zone centrale du ganglion lymphatique ?
La médullaire
Quelle est la différence entre les follicules lymphatiques primaires et les follicules lymphatiques secondaires ?
Les follicules primaires n’ont pas de centre germinatif
Au cours de la lymphopoïèse secondaire, quelle est l’étape après l’interaction puis la stimulation ?
La transformation blastique
Quelle est la fin de la réponse primaire de la lymphopoïèse secondaire ?
La sécrétion d’IgM dans le plasma
Où a lieu la réponse secondaire de la lymphopoïèse secondaire ?
A partir du centre germinatif
Quels sont les différents types de blastes ?
Immunoblastes Centroblastes Centrocytes Lymphocytes classiques Plasmocytes
Que deviennent les centrocytes ?
Ils expriment Ig G, A, E ou Ig M et vont former des lympho-plasmocytes et des LB mémoires
Quelle est la durée de vie des plasmocytes ?
10-20 jours
Quelle est la durée de vie des LB mémoires ?
Parfois 20 ans
Où se localisent les LB mémoires ?
Au niveau de la zone marginale des follicules lymphoïdes
Quelle est la différence avec la lymphopoïèse secondaire T ?
C’est le même principe mais il n’y a pas de switch (communication isotypique) et d’hypermutation somatique
Quelles sont les tumeurs malignes du système lymphoïde ?
Les leucémies lymphoïdes et lymphomes (point de départ organe lymphoïde secondaire)