Capitulo 27 Flashcards
La reabsorción tubular es cuantitativamente importante y altamente selectiva.
La tabla 27-1 refleja el manejo renal de algunas sustancias que se filtran libremente en los riñones y que se reabsorben en cantidades variables. La intensidad con la que cada una de estas sustancias se filtra se calcula así:
Filtración = Filtrado glomerular × Concentración plasmática
Cuando se hace este cálculo, se supone que la sustancia se filtra libremente y que no está unida a las proteínas del plasma. Por ejemplo, si la concentración de glucosa en el plasma es de 1g/l, la cantidad de glucosa que se filtra cada día es de unos 180 l/día × 1 g/l, o sea, 180 g/día. Como normalmente no se excreta prácticamente nada de glucosa a la orina, la reabsorción de la glucosa es también de ______ g/día.
1- 180 g/dia
En la tabla 27-1 hay dos cosas que destacan de inmediato.
Primero, los procesos de la filtración glomerular y de la reabsorción tubular son cuantitativamente muy intensos en comparación con la excreción urinaria de muchas sustancias.
Esto significa que en un pequeño cambio en la filtración glomerular o en la reabsorción tubular podría causar un cambio relativamente importante en la excreción urinaria.
Por ejemplo, si la reabsorción tubular disminuyera un 10%, de 178,5l/día a 160,7l/día, el volumen de orina aumentaría de 1,5 a ____ l/día (casi 13 veces más) si el filtrado glomerular (FG) permaneciera constante. Pero en realidad, los cambios en la reabsorción tubular y en la filtración glomerular están muy bien coordinados, de modo que no se producen fluctuaciones importantes en la excreción urinaria.
Segundo, a diferencia de la filtración glomerular, que carece relativamente de selectividad (prácticamente todos los solutos del plasma se filtran salvo las _______ del plasma o las sustancias unidas a ellas), la reabsorción tubular es muy selectiva. Algunas sustancias, como la ________ y los _________, se reabsorben del todo en los túbulos, por lo que su excreción urinaria es prácticamente nula. Muchos de los iones del plasma, como el _____, el _____ y el __________, también se reabsorben mucho, pero su reabsorción y excreción urinarias varían mucho dependiendo de las necesidades del organismo. En cambio, los productos de desecho, como la ______ y la __________, se reabsorben mal en los túbulos y se excretan en cantidades relativamente grandes.
Por tanto, al controlar la intensidad de reabsorción de diversas sustancias, los riñones regulan la excreción de los solutos de forma independiente entre sí, una facultad que es esencial para el control preciso de la composición de los líquidos corporales. En este capítulo comentaremos los mecanismos que permiten a los riñones reabsorber o se cretar selectivamente distintas sustancias con una intensidad variable.
1- 19.3 l/dia 2- Proteínas 3- Glucosa 4- Aminoacidos 5- Sodio 6- Cloro 7- Bicarbonato 8- Urea 9- Creatinina
La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos.
Para que una sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada: 1) a través de las membranas del ______ tubular hasta el líquido ________ renal y luego
2) a través de la membrana capilar ___________ hasta la sangre (fig. 27-1).
Por tanto, la reabsorción de agua y de solutos comprende una serie de pasos de transporte. La reabsorción a través del epitelio tubular hacia el líquido _______ se efectúa me diante un transporte _____ y _____ y por los mismos mecanismos básicos expuestos en el capítulo 4 para el transporte a través de otras membranas del cuerpo. Por ejemplo, el agua y los solutos pueden ser transportados bien a través de las propias membranas celulares (vía _________) o a través de los espacios que existen entre las uniones celulares (vía ________). Luego, una vez producida la reabsorción a través de las células epiteliales tubulares hasta el líquido intersticial, el agua y los solutos son transportados a través de las paredes de los capitales ________ para pasar a la _______ por ________ (mayor parte del flujo), que está mediado por fuerzas ________ y __________. Los capilares peritubulares se comportan de forma muy parecida a las terminaciones venosas de la mayoría de los demás capilares porque existe una fuerza de reabsorción neta que mueve el líquido y los solutos desde el intersticio a la sangre.
1- Epitelio 2- Intersticial 3- Peritubular 4- Intersticial 4- Activo 5- Pasivo 6- Transcelular 7- Paracelular 8- Peritubulares 9- Sangre 10- Ultrafiltración 11- Hidrostáticas 12- Coloidosmóticas
Transporte activo.
El transporte activo puede mover un soluto en contra de un gradiente electroquímico y para ello precisa energía del metabolismo. El transporte que está acoplado directamente a una fuente de energía, como la hidrólisis del trifosfato de adenosina (____), se llama transporte activo ________.
Un buen ejemplo de esto es la bomba ATPasa __________ que funciona en la mayoría de los tramos del túbulo renal. El transporte que está acoplado indirectamente a una fuente de energía, como el debido a un gradiente de iones, se conoce como transporte activo ________. La reabsorción de ________ por el túbulo renal es un ejemplo de transporte activo secundario. Aunque los solutos pueden reabsorberse en el túbulo por mecanismos activos y pasivos, el agua siempre se reabsorbe por un mecanismo físico pasivo (no activo) llamado ________, que significa difusión de agua desde una zona de baja concentración de solutos (____ concentración de agua) a otra de concentración alta de solutos (____ concentración de agua).
1- ATP 2- Primario 3- Sodio-potasio 4- Secundario 5- Glucosa 6- Osmosis 7- Alta 8- Baja
Los solutos pueden transportarse a través de las células epiteliales o entre las células.
Las células tubulares renales, al igual que otras células epiteliales, se mantienen juntas por medio de uniones estrechas. Los espacios intercelulares laterales están situados por detrás de estas uniones estrechas y separan las células epiteliales del túbulo. Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a través de las células por vía ______ o entre las células moviéndose a través de las uniones estrechas y los espacios intercelulares siguiendo la vía ________. El _____ es una sustancia que se desplaza por las dos vías, aunque la mayor parte lo hace a través de la vía ________. En algunos segmentos de la nefrona, especialmente en el túbulo _______, el agua se reabsorbe también a través de la vía _________, y las sustancias disueltas en el agua, sobre todo los iones potasio, magnesio y cloro, se transportan junto al líquido que se reabsorbe entre las células.
1- Transcelular 2- Paracelular 3- Sodio 4- Transcelular 5- Proximal 6- Paracelular
El transporte activo primario a través de la membrana tubular está acoplado a la hidrólisis del ATP.
La importancia especial del trasporte activo primario es que puede mover los solutos en contra de un gradiente electro-químico. La energía necesaria para este transporte activo procede de la hidrólisis del ____ que realiza la ATPasa unida a la membrana; la ATPasa es también un componente del mecanismo de transporte que liga y mueve solutos a través de las membranas celulares.
Los transportadores activos primarios en los riñones que conocemos son la ATPasa ____-____, la ATPasa _______, la ATPasa ______-______ y la ATPasa ______.
Un buen ejemplo de un sistema de transporte activo primario es la reabsorción de iones ______ a través de la membrana tubular ________, como se indica en la figura 27-2. En las superficies basolaterales de la célula epitelial tubular, la membrana celular tiene un amplio sistema de ATPasa __________ que hidroliza al ____ y utiliza la energía liberada para transportar los iones ______ desde el interior de la célula hasta el ______. Al mismo tiempo, el _______ pasa desde el intersticio al interior de la célula. El funcionamiento de esta bomba de iones mantiene una concentración intracelular de _____ baja y una concentración intracelular de ______ alta y genera una carga negativa neta de unos _____ mV dentro de la célula. Este bombeo activo de sodio de la célula a través de su membrana basolateral favorece la difusión _____ del _____ a través de la membrana _______ de la célula, desde la luz tubular al interior de la célula por dos razones:
1) existe un gradiente de concentración que favorece la difusión del sodio hacia el interior de la célula porque la concentración intracelular de sodio es baja (___mEq/l) y la concentra ción del líquido tubular es alta (____ mEq/l) y
2) el potencial intracelular negativo, de ______ mV, atrae a los iones sodio ______ que se encuentran en la luz tubular hacia el interior de la célula.
1- ATP 2- Sodio-potasio 3- Hidrógeno 4- Hidrogeno-Potasio 5- Calcio 6- Sodio 7- Proximal 8- Sodio-potasio 9- ATP 10- Sodio 11- Intersticio 12- Potasio 13- Sodio 14- Potasio 15- -70 mV 16- Pasiva 17- Sodio 18- Luminal 19- 12 mEq/l 20- 140 mEq/l 21- -70 mV 22- Positivos
La reabsorción activa del sodio mediante la ATPasa sodio-potasio tiene lugar en la mayor parte del túbulo.
En ciertas partes de la nefrona hay también medios adicionales para hacer que grandes cantidades de sodio se desplacen al interior de la célula. En el túbulo ________ hay un borde en ________ extenso en el lado ______ de la membrana (el lado que está en contacto con la luz tubular) que multiplica aproximadamente por 20 la superficie. También existen __________ transportadoras del sodio, que fijan los iones en el lado luminal de la membrana y lo liberan dentro de la célula, lo que constituye una difusión facilitada del sodio a través de la membrana hacia el interior de la célula. Estas proteínas transportadoras son también importantes para el transporte activo secundario de otras sustancias, como la _______ y los _________, como se comentará más adelante.
Así pues, la reabsorción neta de los iones sodio desde la luz tubular hacia la sangre supone al menos tres pasos:
1. El sodio se difunde a través de la membrana ______ (también llamada membrana apical) al interior de la célula siguiendo un gradiente electroquímico creado por la bomba ATPasa sodio-potasio.
2. El sodio es transportado a través de la membrana basolateral contra un gradiente electroquímico por la acción de la bomba ATPasa _________.
3. El _____, el _____ y otras sustancias se reabsorben del líquido ______ hacia los capilares _______ por _________, un proceso ______ gobernado por gradientes de presión ___________ y ____________.
1- Proximal 2- Cepillo 3- Lumina 4- Proteínas 5- Glucosa 6- Aminoácidos 7- Luminal 8- Sodio-potasio 9- Sodio 10- Agua 11- Intersticial 12- Peritubulares 13- Ultrafiltración 14- Pasivo 15- Hidrostática 16- Coloidosmotica
Reabsorción activa secundaria a través de la membrana tubular.
En el transporte activo secundario, dos o más sustancias se ponen en contacto con una determinada proteína de la membrana (una molécula transportadora) y ambas atraviesan ______ la membrana.
Cuando una sustancia (p. ej., el ______) difunde a favor de su gradiente electroquímico, la energía liberada se utiliza para que otra sustancia (p. ej., la _______) pase en contra de su gradiente electroquímico. De este modo, el transporte activo secundario no precisa energía que proceda directamente del ATP o de otras fuentes de fosfatos de alta energía. Por el contrario, la fuente directa de energía es la liberada por la difusión facilitada simultánea de otra sustancia transportada a favor de su propio gradiente electroquímico.
La figura 27-3 muestra el transporte activo secundario de la glucosa y los aminoácidos en el túbulo proximal. En ambos casos, existen proteínas transportadoras específicas en el borde en ________ que se combinan con un ion sodio y con un aminoácido o una molécula de glucosa al mismo tiempo. Estos mecanismos de transporte son tan eficientes que eliminan prácticamente toda la glucosa y los aminoácidos de la luz tubular. Una vez dentro de la célula, la glucosa y los aminoácidos salen a través de las membranas basolaterales por difusión ________, gobernada por las elevadas concentraciones de glucosa y aminoácidos en la célula facilitados por proteínas transportadoras específicas.
Los cotransportadores de glucosa y sodio (_______ y ________) están situados en el borde en _______ de las células tubulares ________ y llevan glucosa al citoplasma celular en contra de un gradiente de concentración, como se ha descrito antes.
Aproximadamente el __% de la glucosa filtrada es reabsorbido por ______ en la primera parte del túbulo _________ (segmento S1) y el ____% residual es transportado por _______ en los segmentos posteriores del túbulo proximal. En el lado basolateral de la membrana, la glucosa se difunde fuera de la célula a los espacios __________ con la ayuda de transportadores de glucosa: _______, en el segmento ____ y _______ en la última parte (segmento ___) del túbulo _______.
Aunque el transporte de la glucosa contra un gradiente electroquímico no utiliza directamente el ATP, la reabsorción de la glucosa depende de la energía liberada por la bomba activa primaria ATPasa sodio-potasio situada en la membrana ________. Gracias a la actividad de esta bomba, se mantiene un gradiente electroquímico para la difusión facilitada del sodio a través de la membrana _______, y es esta difusión del sodio a favor de corriente hacia el interior de la célula la que proporciona la energía para el transporte a contracorriente de la ______ a través de la membrana ______. Por ello, esta reabsorción de la glucosa se llama «transporte activo ______» porque la propia glucosa se reabsorbe en contra de un gradiente electroquímico, pero es «secundario» al transporte primario activo del sodio.
Otro hecho importante es que se dice que una sustancia experimenta un transporte «activo» cuando al menos uno de los pasos de la reabsorción consiste en un transporte activo primario o secundario, aunque haya otros pasos en la reabsorción que sean pasivos. En la reabsorción de la glucosa, el transporte activo secundario se produce en la membrana ______, mientras que la difusión facilitada pasiva tiene lugar en la membrana _________, y la captación pasiva por medio del flujo de masas que se produce en los capilares peritubulares.
1- Juntas 2- Sodio 3- Glucosa 4- Cepillo 5- Facilitada 6- SGLT2 7- SGLT1 8- Cepillo 9- Proximales 10- 90% 11- SGLT2 12- Proximal 13- 10% 14- SGLT1 15- Intersticiales 16- GLUT2 17- S1 18- GLUT1 19- S3 20- Proximal 21- Basolateral 22- Luminal 23- Glucosa 24- Lumina 25- Secundario 26- Luminal 27- Basolateral
Secreción activa secundaria hacia los túbulos.
Algunas sustancias se secretan en los túbulos mediante un transporte activo secundario. Esto supone a menudo un _____________ de la sustancia junto a iones _____. En el contratransporte, la energía liberada por el desplazamiento a favor de la corriente de una de las sustancias (p. ej., los iones sodio) permite el paso a contracorriente de una segunda sustancia en dirección opuesta.
Un ejemplo de contratransporte, que se muestra en la figura 27-3, es la secreción activa de iones _________ acoplada a la reabsorción de ______ en la membrana ________ del túbulo ________. En este caso, la entrada del sodio en la célula se combina con la expulsión de hidrógeno de la célula gracias al contratransporte sodio-hidrógeno. Este transporte está mediado por una proteína específica (intercambiador de sodio-hidrógeno) que se encuentra en el borde en cepillo de la membrana luminal. Conforme el sodio es transportado al interior de la célula, los iones hidrógeno son obligados a salir en dirección contraria hacia la luz tubular. En el capítulo 4 se dan más detalles sobre los principios básicos del transporte activo primario y secundario.
1- Contratransporte 2- Sodio 3- Hidrogeno 4- Sodio 5- Luminal 6- Proximal
Pinocitosis: un mecanismo de transporte activo para reabsorber proteínas.
Algunas partes del túbulo, especialmente del túbulo _______, reabsorben moléculas grandes, como las ________, por ________. En este proceso, la proteína se une al borde en ________ de la membrana ________ y, seguidamente, esta porción de la membrana se invagina hacia el interior de la célula hasta que forma una vesícula que contiene la proteína. Una vez dentro de la célula, la proteína se digiere en sus __________, que se reabsorben a través de la membrana ___________ hacia el líquido _________. Como la pinocitosis necesita energía, se considera una forma de transporte ______.
1- Proximal 2- Proteinas 3- Pinocitosis 4- Cepillo 5- Luminal 6- Aminoácidos 7- Basolateral 8- Intersticial 9- Activo
Transporte máximo de sustancias que se reabsorben de forma activa. Para la mayoría de las sustancias que se reabsorben o excretan activamente hay un límite en la intensidad con la que pueden transportarse, denominado a menudo transporte máximo.
Este límite se debe a la saturación de los sistemas de transporte específicos cuando la cantidad de soluto que llega al túbulo (denominada carga tubular) supera la capacidad de las proteínas transportadoras y enzimas específicas implicadas en el proceso de transporte.
El sistema de transporte de la glucosa en el túbulo proximal es un buen ejemplo. Normalmente no aparece glucosa medible en la orina porque casi toda la glucosa filtrada se reabsorbe en el túbulo _______. Pero cuando la carga filtrada supera la capacidad de los túbulos de reabsorber la glucosa, se produce la excreción de glucosa en la orina.
En el adulto, el transporte máximo de glucosa es como media alrededor de ______mg/min, mientras que la carga filtrada de glucosa es de unos ______mg/min (FG × glucosa plasmática = 125 ml/min × 1 mg/ml). Con incrementos acentuados del FG o de la concentración plasmática de glucosa que incrementen la carga filtrada de glucosa por encima de los 375 mg/min, el exceso de glucosa filtrada no se reabsorbe y pasa a la orina.
1- Proximal
2- 375mg/min
3- 125mg/min
La figura 27-4 muestra la relación que hay entre la con centración plasmática de glucosa, la carga filtrada de glucosa, el transporte máximo tubular de glucosa y el grado de pérdida de glucosa en la orina.
Obsérvese que cuando la con centración plasmática de glucosa es de _____ mg/100 ml y la carga filtrada está en su valor normal, _____mg/min, no hay pérdida de glucosa en la orina. Pero cuando la concentra ción plasmática de glucosa supera los _____ mg/100 ml, lo que aumenta la carga filtrada a unos ______mg/min, comienza a aparecer una pequeña cantidad de glucosa en la orina. Este punto se denomina umbral para la glucosa. Obsérvese que esta aparición de glucosa en la orina (en su umbral) tiene lugar antes de que se alcance el transporte máximo. Una razón de esta diferencia entre el umbral y el transporte máximo es que no todas las nefronas tienen el mismo transporte máximo para la glucosa y algunas empiezan así a excretar glucosa antes de que otras hayan alcanzado su transporte máximo. El transporte global máximo en los riñones, que es normalmente de unos ________mg/min, se alcanza cuando todas las nefronas han alcanzado su capacidad máxima de reabsorber glucosa.
1- 100 mg/100 ml 2- 125 mg/ 100ml 3- 200 mg/100 ml 4- 250mg/min 5- 375mg/min
La glucosa plasmática de una persona sana casi nunca es tan alta como para provocar la excreción de glucosa en la orina, incluso tras una comida.
Pero en la __________ mellitus incontrolada, la glucosa plasmática puede aumentar a cifras altas y hacer que la carga filtrada de glucosa supere el trans porte máximo y dé lugar a una excreción urinaria de glucosa. Algunos de los máximos transportes importantes para las sustancias que se reabsorben activamente por los túbulos son los siguientes:
Sustancia Transporte máximo Glucosa--------------\_\_\_\_\_\_ mg/min Fosfato---------------\_\_\_\_\_\_ mM/min Sulfato----------------\_\_\_\_\_\_ mM/min Aminoácidos---------\_\_\_\_\_\_ mM/min Urato------------------\_\_\_\_\_\_ mg/min Lactato----------------\_\_\_\_\_\_ mg/min Proteína plasmatica--\_\_\_\_\_\_ mg/min
Transportes máximos para sustancias que se secretan de forma activa. Las sustancias que se secretan de forma activa también exhiben transportes máximos como sigue:
Creatinina————————–____mg/min
Ácido paraaminohipúrico———____ mg/min
1- Diabetes 2- 375 mg/min 3- 0.1 mM/min 4- 0.06 mM/min 5- 1.5 mM/min 6- 15 mg/min 7- 75 mg/min 8- 30 mg/min 9- 16 mg/min 10- 80 mg/min
Sustancias que se transportan de forma activa pero no exhiben transporte máximo.
La razón de que solutos con trasporte activo muestren a menudo un transporte máximo es que el sistema transportador se ______ a medida que la carga tubular aumenta. Algunas sustancias que se reabsorben de forma pasiva no muestran un transporte máximo porque la intensidad de su transporte está determinada por otros factores, como:
1) el gradiente ___________ para la difusión de la sustancia a través de la _________;
2) la permeabilidad de la membrana para la sustancia, y
3) el ________ que el líquido que contiene la sustancia permanece dentro del túbulo. Al transporte de este tipo se le denomina transporte de gradiente-tiempo porque la intensidad del transporte depende del gradiente electroquímico y del tiempo que la sustancia está en el túbulo, lo que a su vez depende del flujo tubular.
Algunas sustancias con transporte activo también tienen características de transporte gradiente-tiempo.
Un ejemplo es la reabsorción de sodio en el túbulo ______. La principal razón de que el transporte de sodio en el túbulo proximal no muestre un transporte máximo es que otros factores limitan la reabsorción junto a la intensidad máxima de transporte activo. Por ejemplo, en los túbulos proximales la capacidad de transporte máximo de la bomba ATPasa sodio-potasio basolateral suele ser mucho mayor que la intensidad real de la reabsorción neta de sodio. Una de las razones de esto es que una cantidad significativa de sodio transportado fuera de la célula vuelve a la luz tubular a través de las uniones epiteliales estrechas. La intensidad de este flujo retrógrado depende de varios factores, como:
1) la permeabilidad de las uniones estrechas y
2) las fuerzas físicas intersticiales, que determinan la intensidad de la reabsorción del flujo en masa desde el líquido intersticial hasta los capilares peritubulares. Luego el transporte del sodio en los túbulos proximales obedece sobre todo a los principios del transporte gradiente-tiempo en lugar de a las características del transporte tubular máximo. Esto significa que cuanto mayor sea la concentración de sodio en los túbulos proximales, mayor será su reabsorción. Además, cuanto más lento sea el flujo de líquido tubular, mayor será el porcentaje de sodio que puede reabsorberse de los túbulos proximales.
En las partes más distales de la nefrona, las células epiteliales tienen más uniones estrechas y transportan mucho menos sodio. En estos segmentos, la reabsorción del sodio muestra un transporte máximo similar al de otras sustancias con un transporte activo. Además, este transporte máximo puede aumentar por la acción de ciertas hormonas, como la __________.
0- Satura 1- Electroquímico 1- Membrana 2- Tiempo 2- Proximal 3- Aldosterona
La reabsorción pasiva del agua mediante ósmosis está acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio.
Cuando los solutos se transportan fuera del túbulo mediante un transporte activo primario o secundario, sus concentraciones tienden a reducirse dentro del túbulo y a aumentar en el intersticio renal. Esto crea una diferencia de concentración que produce la _______ del agua en la misma dirección que la de los solutos que se transportan, desde la luz tubular hacia el intersticio renal. Algunas partes del túbulo renal, en especial el túbulo ________, son muy permeables al agua, y la reabsorción del agua es tan rápida que sólo hay un gradiente de concentración pequeño para los solutos que atraviesan la membrana tubular.
Una gran parte del flujo osmótico de agua en los túbulos proximales se produce a través de las también conocidas como uniones __________ que hay entre las células epiteliales y a través de las propias células. La razón de esto, ya comentada, es que las uniones entre las células no son tan estrechas como su nombre implica y permiten que se difunda una cantidad significativa de agua y pequeños iones. Esto es especialmente cierto en los túbulos proximales, que tienen una permeabilidad alta al _____ y una permeabilidad pequeña, pero significativa, a la mayoría de los iones, como sodio, cloro, potasio, calcio y magnesio.
A medida que el agua se mueve a través de las uniones estrechas por _______, también puede llevar algunos de los solutos, un proceso llamado arrastre del __________. Y debido a que la reabsorción de agua, solutos orgánicos e iones está acoplada a la reabsorción de sodio, los cambios en la reabsorción de sodio influyen significativamente en la reabsorción del agua y de muchos otros solutos.
En las partes más distales de la nefrona, comenzando en el asa de Henle y siguiendo hasta el túbulo colector, las uniones estrechas se hacen menos permeables al ______ y los _______, y las células epiteliales también tienen una menor área superficial de membrana. Por eso el agua no puede moverse fácilmente a través de las estrechas uniones de la membrana tubular por ósmosis. Sin embargo, la hormona ____________ (ADH) aumenta mucho la permeabilidad al agua en los túbulos distal y colector, como se comentará después.
Luego el movimiento del agua a través del epitelio tubular puede tener lugar sólo si la membrana es permeable al agua, sin importar la magnitud del gradiente osmótico. En el túbulo _________ la permeabilidad al agua es siempre elevada y el agua se reabsorbe tan rápidamente como los solutos. En la forma ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua a pesar del gran gradiente osmótico. La permeabilidad al agua en las últimas partes de los túbulos (los túbulos distales, los túbulos colectores y los conductos colectores) puede ser alta o baja dependiendo de la presencia o no de ________.
1- ósmosis 2- proximal 3- Estrechas 4- Agua 5- ósmosis 6- Disolvente 7- Agua 8- Solutos 9- antidiurética 10- proximal 11- ADH
Reabsorción de cloro, urea y otros solutos por difusión pasiva.
Cuando se reabsorbe el sodio a través de la célula epitelial tubular, se transportan iones negativos como el _____ junto al sodio debido a los potenciales eléctricos. Es decir, el transporte de iones sodio con carga ________ fuera de la luz deja el interior de la luz con carga negativa respecto al líquido intersticial. Esto hace que los iones cloro difundan pasivamente a través de la vía __________. Se produce una reabsorción adicional de iones cloro por un gradiente de concentración de cloro que se forma cuando el agua se reabsorbe del túbulo por ósmosis, lo que concentra los iones cloro en la luz tubular (fig. 275). Por tanto, la reabsorción activa de sodio está muy bien acoplada a la reabsorción pasiva de cloro a través de un potencial eléctrico y un gradiente de concentración de cloro.
Los iones cloro pueden reabsorberse también mediante un transporte activo secundario. El más importante de los procesos activos secundarios para la reabsorción del cloro consiste en el __________ del ______ con el _______ a través de la membrana ______.
La urea también se reabsorbe de forma pasiva del túbulo, pero en un grado mucho menor que los iones cloro. A medida que el agua se reabsorbe de los túbulos (por ósmosis acoplada a la reabsorción de sodio), la concentración de urea en la luz tubular ________ (v. fig. 27-5). Esto crea un gradiente de ____________ que favorece la reabsorción de urea. Pero la urea no atraviesa el túbulo con tanta facilidad como el agua. En algunas partes de la nefrona, en especial en el conducto ________ de la médula interna, la reabsorción pasiva de la urea está facilitada por trasportadores específicos de la urea. A pesar de todo, sólo la _____ de la urea que se filtra por los capilares glomerulares se reabsorbe de los túbulos. El resto de la urea pasa a la ______, lo que permite a los riñones excretar grandes cantidades de este producto de desecho del metabolismo. En los mamíferos, más del __% del nitrógeno de desecho, generado principalmente en el hígado como un producto del metabolismo proteico, se excreta normalmente por los riñones como urea.
Otro producto de desecho del metabolismo, la _________, es una molécula aún mayor que la urea y prácticamente no atraviesa la membrana tubular. Por tanto, casi nada de la creatinina filtrada se reabsorbe y casi toda la creatinina filtrada en el glomérulo se excreta en la orina.
1- Cloro 2- Positiva 3- Paracelular 4- Cotransporte 5- Cloro 6- Sodio 7- Luminal 8- Aumenta 9- Concentración 10- Colector 11- Mitad 12- Orina 13- 90% 14- creatinina
Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona.
En las secciones anteriores hemos comentado los principios básicos mediante los cuales se transportan a través de la membrana tubular el agua y los solutos. Con estas generalizaciones en mente, ahora podemos exponer las diferentes características de cada segmento tubular que hacen posible que realicen sus funciones excretoras específicas. Sólo se exponen las funciones del transporte tubular que son cuantitativamente más importantes, especialmente en lo que tiene que ver con la reabsorción de _____, ______ y ______. En capítulos posteriores expondremos la reabsorción y secreción de otras sustancias específicas en diferentes partes del sistema tubular.
Reabsorción en el túbulo proximal.
Alrededor del __% de la carga filtrada de sodio y agua y algo menos del cloro filtrado se reabsorbe normalmente en el túbulo ______ antes de que el filtrado alcance el asa de Henle. Estos porcentajes pueden aumentar o disminuir en diferentes condiciones fisiológicas, como se comentará después.
1- Sodio 2- Cloro 3- Agua 4- 65% 5- Proximal
Los túbulos proximales tienen una elevada capacidad de reabsorción activa y pasiva.
La elevada capacidad del túbulo proximal para la reabsorción se debe a sus características celulares especiales, como se muestra en la figura 27-6. Las células epiteliales tubulares proximales tienen un metabolismo alto y un gran número de _________ para apoyar los potentes procesos de transporte _____. Además, las células tubulares proximales tienen un borde en _______ extenso en el lado _______ (apical) de la membrana, así como un laberinto extenso de canales intercelulares y basales, todos los cuales proporcionan juntos una superficie de membrana extensa en los lados luminal y basolateral del epitelio para un transporte rápido de los iones sodio y de otras sustancias.
La extensa superficie de membrana del borde en cepillo epitelial está también cargada de moléculas transportadoras proteicas que transportan una gran fracción de los iones sodio a través de la membrana _______ ligadas a un mecanismo de cotransporte de múltiples nutrientes orgánicos, como ________ y ________. El sodio adicional se transporta desde a luz tubular hacia la célula por mecanismos de _____________, que reabsorben el ______ mientras secretan otras sustancias a la luz tubular, en especial iones ________.
Como se comentó en el capítulo 30, la secreción de iones hidrógeno hacia la luz tubular es un paso importante en la extracción de iones bicarbonato desde el túbulo (combinando H+ con HCO3– para formar H2CO3, que tiende a disociarse en H2O y CO2).
Aunque la bomba ATPasa sodiopotasio es el principal medio para la reabsorción del sodio, el cloro y el agua a través del túbulo proximal, hay ciertas diferencias en los mecanis mos por los cuales el sodio y el cloro se transportan a través del lado luminal de las porciones inicial y final de la membrana tubular proximal.
En la primera mitad del túbulo proximal, el sodio se reabsorbe mediante _________ junto a la ________, los _________ y otros solutos. Pero en la segunda mitad del túbulo proximal, poca glucosa y aminoácidos quedan por reabsorber. En cambio, el sodio se reabsorbe ahora sobre todo con iones de _____. La segunda mitad del túbulo proximal tiene una concentración relativamente alta de cloro (alrededor de _____mEq/l) comparada con la primera parte del túbulo proximal (unos ____mEq/l), porque cuando se reabsorbe el cloro, se transporta preferentemente con glucosa, bicarbonato e iones orgánicos en la primera parte del túbulo proximal, dejando detrás una solución que contiene una mayor concentración de cloro. En la segunda mitad del túbulo proximal, la mayor concentración de cloro favorece la difusión de este ion desde la luz tubular a través de las uniones __________ hacia el líquido intersticial renal. También pueden reabsorberse pequeñas cantidades de cloruro a través de canales de cloruro específicos en la membrana celular tubular proximal.
1- Mitocondrias 2- Activo 3- Cepillo 4- Luminal 5- Luminal 6- Aminoacidos 7- Glucosa 8- Contratransporte 9- Sodio 10- Hidrogeno 11- Cotransporte 12- Glucosa 13- Aminoacidos 14- Cloro 15- 140mEq/l 16- 105mEq/l 17- Intercelulares
Concentraciones de solutos a lo largo del túbulo proximal.
La figura 27-7 resume los cambios en la concentración de varios solutos a lo largo del túbulo proximal. Aunque la cantidad de sodio en el líquido tubular se reduce mucho a lo largo del túbulo proximal, la concentración de sodio (y la osmolaridad total) permanecen relativamente constantes debido a que la permeabilidad al agua de los túbulos proximales es tan grande que la reabsorción de agua va a la par que la reabsor ción del sodio. Ciertos solutos orgánicos, como la _________, los __________ y el __________, se reabsorben con mucha mayor avidez que el agua, de manera que su concentración se reduce
mucho a lo largo de la longitud del túbulo proximal. Otros solutos orgánicos que son menos difusibles y no se reabsorben activamente, como la ________, aumentan su concentración a lo largo del túbulo proximal. La concentración total de solutos, que refleja la osmolaridad, sigue siendo prácticamente la misma a lo largo del túbulo proximal por la permeabilidad muy elevada de esta parte de la nefrona al agua.
1-Glucosa
2-Aminoacidos
3- Bicarbonato
4- Creatinina
Secreción de ácidos y bases orgánicas por el túbulo proximal.
El túbulo proximal es también un lugar importante para la secreción de ______ y ______ orgánicos como las sales _______, el ______, el ______ y las __________. Muchas de estas sustancias son productos finales del metabolismo y deben eliminarse rápidamente del organismo. La secreción de estas sustancias en el túbulo proximal más la filtración en el túbulo proximal por los capilares glomerulares y la casi total falta de reabsorción por los túbulos contribuyen, todos combinados, a su excreción rápida en la orina.
Además de los productos de desecho del metabolismo, los riñones secretan muchos fármacos o toxinas potencialmente peligrosos directamente a través de las células tubulares hacia los túbulos y eliminan rápidamente estas sustancias de la sangre. En el caso de ciertos fármacos, como la ________ y los _______, esta rápida depuración renal dificulta el mantenimiento de concentraciones eficaces de los fármacos.
Otro compuesto que se secreta rápidamente en el túbulo proximal es el ácido ____________ (PAH). El PAH se secreta con tanta rapidez que la persona media puede depurar alrededor del _____% del PAH del plasma que fluye por los riñones y excretarlo en la orina. Por esta razón, el aclaramiento de PAH se usa para calcular el flujo plasmático renal, como se comenta después.
1- Acidos 2- Bases 3- Biliares 4- Oxalato 5- Urato 6- Catecolaminas 7- Penicilina 8- Salicilatos 9- paraaminohipúrico 10- 90%
Transporte de solutos y agua en el asa de Henle.
El asa de Henle consta de tres segmentos con funciones diferentes: el segmento __________ fino, el segmento _________ fino y el segmento _________ grueso. Los segmentos descendente fino y ascendente fino, como sus nombres implican, tienen membranas epiteliales finas sin bordes en ________, pocas _________ y niveles mínimos de actividad metabólica (fig. 278).
La parte descendente del segmento fino es muy permeable al ________ y moderadamente a la mayoría de los solutos, incluidos la urea y el sodio.
La función de este segmento de la nefrona es sobre todo permitir la difusión simple de las sustancias a través de sus paredes. Alrededor del ___% del agua filtrada se reabsorbe en el asa de Henle, y casi todo esto ocurre en la rama descendente fina. La rama ascendente, incluidas las porciones fina y gruesa, es casi impermeable al _____, una característica que es importante para concentrar la orina.
El segmento grueso del asa de Henle, que comienza en la mitad de la rama ascendente, tiene células epiteliales _______ que tienen una elevada actividad metabólica y son capaces de una reabsorción activa del sodio, el cloro y el potasio (v. fig. 278). Alrededor del ___% de las cargas filtradas de _____, ______ y ________ se reabsorben en el asa de Henle, sobre todo en la rama ascendente gruesa. También se reabsorben cantidades considerables de otros iones, como calcio, bicarbonato y magnesio, en la rama ascendente gruesa del asa de Henle. El segmento fino de la rama ascendente tiene un capacidad de reabsorción mucho menor que el segmento grueso y la rama descendente fina no reabsorbe cantidades significativas de ninguno de estos solutos.
Un componente importante de la reabsorción de solutos en la rama ascendente gruesa es la bomba ATPasa sodio potasio en las membranas basolaterales de la célula epitelial. Como en el túbulo proximal, la reabsorción de otros solutos en el segmento grueso del asa ascendente de Henle está muy ligada a la capacidad de reabsorción de la bomba ATPasa sodio-potasio, que mantiene una concentración intracelular baja de sodio. La baja concentración intracelular de sodio proporciona a su vez un gradiente favorable para el movimiento del sodio desde el líquido tubular hasta la célula. En el asa ascendente gruesa, el movimiento del sodio a través de la membrana _______ está mediado sobre todo por un cotransportador de 1_____, 2____, 1_____ (fig. 279). Esta proteína cotransportadora de la membrana _______ usa la energía potencial liberada por la difusión a favor de corriente del sodio hacia el interior de la célula para dirigir la reabsorción del potasio al interior de la célula frente al gradiente de concentración.
1- Descendente Fino 2- Ascendente Fino 3- Ascendente grueso 4- Cepillo 5- Mitocondrias 6- Agua 7- 20% 8- Agua 9- Gruesas 10- 25% 11- Sodio 12- Cloro 13- Potasio 14- Luminal 15- 1sodio 16- 2cloro 17- 1potasio 18- Luminal
La rama ascendente gruesa del asa de Henle es el lugar de acción de los poderosos ________ de «asa» ________, ácido _______ y ________, todos los cuales inhiben la acción del cotransportador 1sodio 2cloro 1potasio. Estos diuréticos se comentan en el capítulo 31.
La rama ascendente gruesa tiene también un mecanismo de contratransporte sodio-hidrógeno en su membrana celular _______ que media la reabsorción de ______ y en la secreción de ________ en este segmento (v. fig. 279).
También tiene lugar una reabsorción ________ significativa de cationes, como Mg++, Ca++, Na+ y K+, en la rama ascendente gruesa debido a la carga positiva ligera de la luz tubular respecto al líquido intersticial. Aunque el cotrans portador 1sodio, 2cloro, 1potasio mueve igual cantidad de cationes y aniones al interior de la célula, hay una ligera retrodifusión de iones ________ a la luz, lo que crea una carga positiva de unos +_ mV en la luz tubular. Esta carga positiva fuerza a cationes, como el Mg++ y el Ca++, a difundir desde la luz tubular y a través del espacio paracelular hacia el líquido intersticial.
El segmento grueso del asa ascendente de Henle es casi impermeable al _____. Luego la mayor parte del agua que llega a este segmento permanece en el túbulo, a pesar de la reabsorción de grandes cantidades de soluto. El líquido tubular en la rama ascendente se diluye mucho y fluye hacia el túbulo distal, una característica que es importante para permitir a los riñones diluir o concentrar la orina en diferentes condiciones, como comentamos con más detalle en el capítulo 28.
1- Diureticos 2- Furosemida 3- Etacrínico 4- Bumetanida 5- Luminal 6- Sodio 7- Hidrogeno 8- Paracelular 9- Potasio 10- +8 mV 11- Agua
Túbulo distal.
El segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle se vacía en el túbulo distal.
La porción inicial del túbulo distal conforma la mácula ______, un grupo de células epiteliales densamente empaquetadas que es parte del complejo _____________ que proporciona un control de retro alimentación del FG y del flujo sanguíneo en esta misma nefrona.
La siguiente parte del túbulo distal está muy contorneada y cuenta con muchas de las características reabsortivas del segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle.
Es decir, que reabsorbe con avidez la mayoría de los iones, incluidos el ________, el _________ y el ________, pero es casi totalmente impermeable al ______ y a la _____. Por esta razón se le denomina segmento __________, porque también diluye el líquido tubular.
Alrededor del ___% de la carga filtrada de cloruro de sodio se reabsorbe en la primera parte del túbulo ______. El cotransportador sodio-cloro mueve el cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el interior de la célula, y la bomba ATPasa sodio-potasio transporta el sodio fuera de la célula a través de la membrana basolateral (fig. 2710). El cloro se difunde fuera de la célula hacia el líquido intersticial renal a través de canales del cloro presentes en la membrana basolateral.
Los diuréticos _______, que se usan ampliamente para tratar trastornos como la hipertensión y la insuficiencia cardíaca, inhiben el cotransportador sodio-cloro.
1- Densa 2- Yuxtaglomerular 3- Sodio 4- Potasio 5- Cloro 6- Agua 7- Urea 8- Diluyente 9- 5% 10- Distal 11- Tiacídicos
Porción final del túbulo distal y túbulo colector cortical.
La segunda mitad del túbulo distal y el túbulo colector cortical situado a continuación tienen características funcionales similares. Están compuestos de dos tipos especiales de células, las células ___________ y células intercaladas (fig. 2711). Las células principales reabsorben _______ y ______ de la luz y secretan iones ________ a la luz. Las células intercaladas reabsorben iones _______ y secretan iones _________ a la luz tubular.
1- Principales 2- Intercaladas 3- Sodio 4- Agua 5- Potasio 6- Potasio 7- Hidrogeno
Las células principales reabsorben ______ y secretan _______. La reabsorción de sodio y la secreción de potasio por las células principales depende de la actividad de la bomba ATPasa sodio-potasio presente en la membrana __________ de cada célula (fig. 2712). Esta bomba mantiene una concentración baja de sodio dentro de la célula y, por tanto, favorece la difusión del sodio al interior de la célula a través de canales especiales. La secreción de potasio por estas células desde la sangre y hacia la luz tubular se hace en dos pasos:
1) el potasio entra en la célula por la acción de la bomba ATPasa sodiopotasio, que mantiene una concentración intracelular de potasio alta, y 2) una vez en la célula, el potasio se difunde siguiendo su gradiente de concentración a través de la membrana _______ hacia el líquido tubular.
Las células principales son los primeros lugares de acción de los diuréticos ahorradores de potasio, como ____________, __________, _________ y __________. Los antagonistas de los receptores de espironolactona y eplerenona compiten con la __________ por sus receptores en las células principales y por tanto inhiben los efectos estimuladores de esta hormona sobre la reabsorción de sodio y a secreción de potasio. La amilorida y el triamtereno son bloqueantes de los canales del sodio que inhiben directa mente la entrada del sodio en los canales del sodio de las membranas luminales y así reducen la cantidad de sodio que puede transportarse a través de las membranas baso laterales por medio de la bomba ATPasa sodiopotasio. Esto reduce a su vez el transporte de potasio al interior de las células y disminuye finalmente la secreción de potasio al líquido tubular. Por esta razón, los bloqueantes de los canales del sodio y los antagonistas de la aldosterona reducen la excreción urinaria de potasio y actúan como diuréticos ahorradores de potasio.
1- Sodio 2- Potasio 3- Basolateral 4- Luminal 5- Espironolactona 6- Eplerenona 7- Amilorida 8- Triamtereno 9- Aldosterona
Las células intercaladas secretan iones _________ y reabsorben iones _______ y ________.
La secreción de iones hidrógeno en las células intercaladas está mediada por un transportador hidrógenoATPasa. El hidrógeno se genera en esta célula por la acción de la ________ carbónica sobre el agua y el dióxido de carbono para formar ácido _______, que después se disocia en iones hidrógeno y bicarbonato. Los iones hidrógeno se secretan después hacia la luz tubular, y por cada ion hidrógeno secretado queda disponible un ion ________ para su reabsorción a través de la membrana __________. En el capítulo 30 se presenta una revisión más detallada de este mecanismo. Las células intercaladas también pueden reabsorber iones potasio.
1- Hidrogeno 2- Bicarbonato 3- Potasio 4- Anhidrasa 5- Carbónico 6- Bicarbonato 7- Basolateral
Reabsorción y secreción tubular renal.
A medida que el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales, fluye de forma secuencial a través de sus diferentes partes
(el túbulo ________, el asa de ______, el túbulo ______, el túbulo _______ y, finalmente, el ________ colector) antes de eliminarse por la _______.
A lo largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben selectivamente en los túbulos volviendo a la _______, mientras que otras se secretan desde la sangre a la luz tubular. Finalmente, la orina ya formada y todas las sustancias que contiene representan la suma de los tres procesos básicos que se producen en el riñón (la _______ glomerular, la _________ tubular y la _________tubular):
Excreción urinaria = Filtración glomerular − Reabsorción tubular + Secreción tubular
Para muchas sustancias, la reabsorción tubular desempeña un papel mucho más importante que la secreción en lo que se refiere a su excreción final por la orina. Pero la secreción tubular es responsable de las cantidades significativas de iones _______ e ________ y de algunas otras sustancias que aparecen en la orina.
1- Proximal 2- Henle 3- Distal 4- Colector 5- Conducto 6- Orina 7- Sangre 8- Filtración 9- Reabsorción 10- Secreción 11- Potasio 12- Hidrogeno
