C11 Flashcards by Isa A

Comment faire face à un manque d’eau ?

 Tolérer d’être déshydraté = Dormance

 Rester hydraté :
> Obtenir l’eau → Boire + Eau métabolique
> Retenir l’eau → Terrier
> Récupérer l’eau → Respiration

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Osmose

 L’eau diffuse à travers les membranes dans le sens du gradient de concentration, vers les solutions plus concentrées
 Les solutés diffusent dans le sens inverse du gradient de concentration (= vers les solutions moins concentrées)
–> Le maintien de l’équilibre osmotique est vital pour les êtres vivants !!!

 Solvant: molécule la plus abondante dans un liquide (= eau chez les organismes vivants)
 Solutés: autres molécules dissoutes dans un liquide
 Solution = Solvant + Solutés

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Osmolarité et Pression osmotique

Osmolarité: nombre total de particules de solutés dissoutes dans 1 litre de solution = capacité d’une solution à induire le mouvement de l’eau à travers une membrane

Pression osmotique: force exercée au sein d’un liquide sur une paroi par de grosses molécules ne pouvant diffuser

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Membrane plasmique semi-perméable

Laisse passer l’eau seulement = retient les ions
 ≠ Défis ioniques & osmotiques rencontrés par
les organismes vivants selon leur environnement
 Milieu marin
 Milieu d’eau douce
 Milieu terrestre

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Transport membranaire & Tonicité

En milieu marin (= Hyper-osmotique), les organismes doivent:
 obtenir de l’eau dans le sens inverse du gradient osmotique
 excréter les solutés en surplus dans le sens inverse du gradient électrochimique

En milieu d’eau douce (= Hypo-osmotique), les organismes doivent :
 obtenir des solutés dans le sens inverse du gradient électrochimique
 excréter l’eau en surplus dans le sens inverse du gradient osmotique

Tonicité :
 Capacité d’une solution de modifier le tonus ou la forme des cellules en agissant sur leur volume d’eau interne (= en provoquant le flux osmotique d’eau)
–> Solution isotonique, hypertonique, hypotonique

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Importance de l’environnement extérieur

 Environnement marin→ gain d’ions & perte d’eau
 Environnement d’eau douce → perte d’ions & gain d’eau
 Environnement terrestre → perte d’eau

–> les animaux exploitant plus d’un environnement doivent être capables d’ajuster leurs mécanismes homéostatiques selon le milieu utilisé

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Importance des tissus épithéliaux dans la régulation hydrominérale

Rôle = former une frontière entre l’animal et son environnement
 Surfaces externes: peau, branchies…
 Surfaces externes “internalisées”: système digestif

≠ combinaisons de tissus épithéliaux permettant de contrôler la balance ionique et osmotique face à des environnements internes et externes variés:
 Reins
 Branchies
 Peau
 Muqueuse digestive

–> Les animaux maintiennent un profil de soluté dans leurs fluides intra- et extra-cellulaires grâce à la barrière formée par leurs tissus épithéliaux

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Contrôle du transport passif

Aquaporine: Protéine transmembranaire formant des canaux aqueux que les molécules d’eau empruntent pour traverser la membrane plasmique

 1 cellule épithéliale avec des aquaporines ↑ de 100 fois sa perméabilité à l’eau
 permettent à 1 milliard de molécules d’eau de traverser les membranes d’un organisme à chaque seconde

–> Contrôle du nombre d’aquaporines sur les cellules
= Contrôle du passage des molécules d’eau

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Surfaces externes recouvertes d’une couche épaisse hydrophobe

Mucus:
Sécrétion extracellulaire de type liquide visqueux épais constitué de mucopolysaccharides (=glycosaminoglycanes), de lipides et de protéines
> humidifie et protège la surface des tissus épithéliaux

Exemples:
 Surface des poumons et du tractus gastro-intestinal
 Peau d’animaux semiaquatiques (ex: grenouilles)

–> La mucine recouvre les tissus épithéliaux
= Protection & Lubrification de l’épithélium

Couche cornée constituée de kératine:
 Kératinocytes: cellules de la peau qui sécrètent des protéines et des lipides modifiés
> chez les Amphibiens terrestres & Amniotes
 Cornéocytes & Stratum corneum: Couche additionnelle formée de cornéocytes (= kératinocytes modifiés)
> chez les Amniotes uniquement

–> La kératine recouvre les tissus épidermiques
= Protection & Imperméabilisation de l’épiderme

Cuticule constituée de chitine:
 Cuticule: réseau complexe de molécules hydrophobes recouvrant toutes les surfaces externes des Arthropodes, incluant leurs surfaces trachéales et digestives
> chez les Insectes & Crustacés
> La chitine, constituant principal de la cuticule est un polysaccharide synthétisé par l’épiderme qui cristallise et s’associe à des lipides & protéines → Dur & Imperméable
> recouvert d’une couche de cire

–> La chitine recouvre les tissus épidermiques des Insectes
 Soutien du corps & Insertion des muscles
 Protection & Imperméabilisation

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3 Propriétés des tissus épithéliaux affectant les mouvements des ions

Distribution asymétrique des transporteurs membranaires
 Sur les membranes apicales et basales
 Solutés transportés sélectivement à travers ces 2 membranes
Cellules interconnectées par des jonctions serrées
 Couche imperméable
 Peu de fuites entre les cellules
Mitochondries abondantes
 Dépenses énergétiques importantes

–> Tissu constitué de plusieurs types cellulaires aux rôles différents :
 transporteur
 structural

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Les sources d’eau

• Ingestion d’eau
 Ingestion & Absorption d’eau liquide: Ingestion d’eau douce (seules quelques espèces sont capables d’ingérer de l’eau salée)
 Ingestion d’eau incluse dans la diète : Ingestion d’eau des tissus animaux et végétaux de la diète

• Production d’eau métabolique
 Eau métabolique: Eau produite par le catabolisme (= oxydation) de molécules contenant de l’énergie tel que les glucides, les lipides et les protéines
> Exemple du catabolisme du glucose: C6H12O6 + 6 O2 → 6C O2 + 6 H2O

 Pertes obligatoires d’eau associées au catabolisme :
> Respiration (pour obtenir O2)
> Excrétion des produits du catabolisme dans l’urine et les fèces

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Importance de l’hydratation

Besoin vital de solubiliser un grand nombre d’ions et de métabolites nécessaires pour le fonctionnement cellulaire

Un changement de concentration ionique dans les cellules affecte :
 Structure & Fonctions des macromolécules
 Volume des cellules (gonflement ou contraction)
 Mort cellulaire
 Bris des interactions intercellulaires
 Perturbation du flux sanguin

3 processus homéostatiques utilisés :
 Régulation ionique
 Régulation osmotique
 Excrétion d’azote

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Régulation ionique

Contrôle de la composition ionique des fluides corporels
> aussi nommée régulation minérale

2 stratégies de régulation ionique
• Ionoconformateur
 Contrôle peu le profil ionique de l’environnement du fluide extracellulaire
 Ressemble à celui de l’eau salée (concentrations similaires de Na+, Ca2+, Mg2+, Cl-, SO42-)
 Seulement chez les animaux marins (ex: Cnidaires, Ascidies, Vertébrés primitifs (Mixines))

• Ionorégulateur
 Contrôle le profil ionique de l’environnement du fluide extracellulaire
 Reste stable = optimise l’action des macromolécules cellulaires
 La plupart des Vertébrés

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Régulation osmotique

Contrôle des gradients osmotiques par mouvement de solvant à travers les membranes
= mouvement de l’eau dans les tissus
> aussi nommée régulation hydrique

2 stratégies de régulation osmotique
• Osmoconformateur
 Osmolarité interne et externe similaires
 certains Invertébrés marins (ex: Mollusques)
 certains Vertébrés marins (ex: Chondrichtiens)

• Osmorégulateur
 Osmolarité interne constante et indépendante de l’environnement externe
 les Invertébrés & Vertébrés d’eau douce
 la plupart des Vertébrés marins

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2 degrés de tolérance des changements de l’osmolarité externe

Organisme sténohalin = tolérance limitée
 Ne peut tolérer qu’une faible étendue de concentrations ioniques

Organisme euryhalin = tolérance étendue
 Peut tolérer une grande étendue de concentrations ioniques

–> Pas de lien entre la stratégie de régulation (osmorégulateur /osmoconformeur) et la tolérance (sténohalin/euryhalin) d’un organisme

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Ammonium & Métabolisme des acides aminés

Acides aminés = Squelette carboné + Ions ammonium
 La dégradation d’acides aminés entraîne la libération d’ions ammonium
 L’ammonium produit durant la dégradation des acides aminés est un soluté toxique

L’ammonium est toxique et ne peut être stocké dans l’organisme
 Doit être excrété en solution diluée (→ résulte en une perte d’eau de l’organisme)
 Stratégies alternatives :
> Production d’autres déchets azotés par un processus nécessitant de l’énergie
> Obtention de déchets stockables dans l’organisme en plus grande quantité

3 stratégies d’excrétion des déchets azotés

Considérations évolutives
 Chaque taxon animal utilise une stratégie principale, variant en fonction de son environnement
 Animaux aquatiques
> Ammonium
 Animaux terrestres
> Acide urique &amp; Urée

Considérations écologiques
 Certaines espèces d’un taxon donné utilisent une stratégie alternative
–> Ex: certains poissons osseux sont uréotèles
 Certaines espèces utilisent différentes
stratégies durant leur développement
–> Ex: la plupart des amphibiens sont :
- ammoniotèles au stade larvaire
- uréotèles au stade adulte

Ammoniotélie

 Stratégie d’excrétion azotée utilisant (à + de 50%) l’ion ammonium ou l’ammoniac
 stratégie ancestrale : Invertébrés marins & Nombreux animaux aquatiques

Mécanismes
 Ammonium (NH4+): passe par des échangeurs spécifiques
 Ammoniac (NH3): diffuse passivement à travers la membrane à un rythme modéré

Site d’excrétion
 Branchies
 Surface du corps

Avantages & Désavantages de l’Ammoniotélie

Avantages
 Peu coûteux énergétiquement
 L’ammonium est très soluble dans l’eau (solubilité 800 fois supérieure à celle de CO2)

Désavantages
 Demande une grande quantité d’eau pour l’excrétion
 Très toxique  doit être excrété rapidement à mesure qu’il est formé

Uricotélie

 Stratégie d’excrétion azotée utilisant (à + de 50%) l’acide urique
 stratégie #1 des animaux terrestres

Avantages & Désavantages de l’Uricotélie

Avantages
 Peu toxique même lorsque accumulé par l’organisme
 L’acide urique est peu soluble dans l’eau → accumulation possible si nécessaire
 Minimise les pertes d’eau car excrétion sous forme de cristaux blancs anhydriques

Désavantages
 Très couteux énergétiquement
 « Cascade biochimique universelle » utilisée pour la dégradation des nucléotides

Convergence évolutive de l’Uricotélie

 Vertébrés : oiseaux, lézards, serpents, certaines tortues
> production d’acide urique

 Invertébrés :
- Insectes
> production d’acide urique/allantoïne/acide allantoïque
- Mollusques
> production d’acide urique
- Arachnidés
> production de guanine

–> l’uricotélie est la stratégie #1 des animaux terrestres
 évolutions indépendantes possibles
 différents produits d’excrétion selon le taxon/l’espèce

Uréotélie

Stratégie d’excrétion azotée utilisant (à + de 50%) l’urée

–>L’uréotélie est la 2è stratégie des animaux terrestres
 presque tous les Mammifères
 certaines espèces d’autres taxons (ex: amphibiens terrestres adultes)

Avantages & Désavantages de l’Uréotélie

Avantages
 Peu toxique comparé à l’ammonium (mais plus que l’acide urique)
 Moins couteux énergétiquement que la production d’acide urique (mais plus que l’ammonium)
> cascade du cycle de l’ornithine-urée
> actions de plusieurs enzymes et de transporteurs de
substrat à travers la membrane mitochondriale
 Diffusion facilitée à travers les membranes plasmiques

Désavantages
 Demande de l’eau pour l’excrétion (mais moins que pour l’ammonium)
 Urée = soluté perturbateur = effets sur la structure & fonctions des macromolécules

Comparaisons des stratégies

Les stratégies sont souvent associées à un environnement particulier dans lequel l’un ou l’autre coût est minimisé Pourquoi la quasi-totalité des mammifères n’est pas uricotèle ?  Ces Mammifères expriment des gènes que possèdent aussi les autres Vertébrés  Reins = champions de la concentration de l’urée

Mode d’excrétion & Conditions environnementales

Tilapia du lac Magadi :  La diffusion du NH3 par les branchies est très inefficace dans cette eau si alcaline  Uréotèle: excrète l’urée produite par ses branchies Dipneustes Protopterus:  Estivation dans un cocon de mucus durant les périodes de sécheresse  modification de la stratégie d’excrétion = évitement de l’accumulation d’ammonium  Uréotèle: accumule l’urée produite Escargot « indian apple snail » :  animal amphibie capable de changer de mode d’excrétion selon son environnement  Uricotèle en environnement terrestre  Ammoniotèle en environnement aquatique

Mode d’excrétion & Stades de vie

 Tétard amphibien → vie aquatique → ammoniotèle |  Adulte amphibien → vie terrestre → uréotèle

Régulation ionique et osmotique des animaux aquatiques

Eau douce:  Pas d’absorption d’eau  Urine diluée  Réabsorptions ioniques par différents mécanismes > branchies, reins, tube digestif --> empêcher entrée d’eau & perte de sels Eau salée:  Absorption d’eau  Urine concentrée  Éliminations ioniques par différents mécanismes > branchies, reins, tube digestif --> empêcher entrée de sels & perte d’eau

Importance des branchies des Poissons

``` • Poissons d’eau douce  Cellules chaussées (= Pavement cells = PNA- cells) > absorption des ions Na+  Cellules à chlorure (= PNA+ cells) > absorption des ions Cl- & Ca2+ ``` Problèmes :  Entrée d’eau (osmose)  Sortie d’ions (diffusion) ``` Solutions :  Pas d’absorption d’eau  Production d’une grande quantité d’urine hypoosmotique  Réabsorptions ioniques (ex: branchies) ``` --> transports actifs de sels vers l’organisme ``` • Poissons d’eau salée  Cellules chaussées (= Pavement cells) > excrétion des ions Na+  Cellules à chlorure > excrétion des ions Cl ``` Problèmes :  Entrée d’ions (diffusion)  Sortie d’eau (osmose) ``` Solutions :  Absorption d’eau (+ ions)  Production d’une petite quantité d’urine riche en ions  Excrétions ioniques (ex: branchies) ``` --> transports actifs de sels hors de l’organisme

Importance des glandes à sel des Vertébrés marins

 Flux sanguin du capillaire adjacent dirigé dans le sens contraire (« contre-courant ») de la sécrétion du tubule  La sécrétion produite devient plus concentrée à mesure qu’elle se dirige vers la sortie du tubule  Sécrétions hypersalines se formant dans des tubules sécréteurs qui se vident dans les canaux récolteurs --> transports actifs de sels hors de l’organisme

Stratégies pour minimiser les pertes d’eau

 Modifier la perméabilité des téguments > Évaporation cutanée: Épithélium kératinisé étanche > Évaporation par la respiration: Invaginations des structures respiratoires – Vertébrés: poumons – Insectes: système de trachées – Mollusques (Escargots): cavité interne du manteau = « poumon »  Fuir les conditions de stress hydrique: Estivation & Dormance  Modifier l’urine: Urine concentrée Stratégies pour obtenir davantage d’eau  Comportements  Eau métabolique

Invaginations des structures respiratoires

Contrôle de l’accès de l’air à la membrane respiratoire (nécessairement) humide  Vertébrés: mouvements respiratoires  Insectes: contrôle de l’ouverture des stigmates Pertes d’eau & Respiration chez les animaux endothermes  Inspiration → L’air passe par le conduit respiratoire vers les poumons et : - se réchauffe en captant la chaleur des tissus proches qui eux se refroidissent - capte aussi l’humidité de ces tissus  Expiration → L’air passe par le conduit respiratoire vers l’extérieur et : - L'air qui ressort se refroidit - L'humidité de l'air se condense et humidifie l'épithélium du conduit respiratoire --> échange à contre-courant permettant l’obtention de l’air tout en conservant température & eau corporelles

Fuir les conditions de stress hydrique

Principes de l’estivation  État de dormance = Arrêt total d’activité > Enfouissement des amphibiens, > Formation de cocon > Opercule fermé et isolant des escargots  Réduction du taux métabolique à <10% du taux basal d’un animal actif Avantages de l’estivation  Demande en O2 réduite = perte plus faible par évaporation durant la respiration  Autonomie importante = réserves corporelles suffisantes pour permettre d’assurer les besoins du métabolisme ralenti  Toxicité limitée = déchets métaboliques produits aussi à un rythme ralenti

Modifier l’urine

Diminuer la quantité de solvant dans l’urine  Les animaux terrestres excrètent dans leur urine les déchets azotés provenant du catabolisme des protéines  Si un animal terrestre peut excréter ses déchets azotés sans utiliser d’eau, il va diminuer ses pertes hydriques --> Uricotélie Concentrer l’urine  Évolution indépendante: Insectes, Oiseaux, Mammifères  Capacité très importante de concentration de l’urine chez les Mammifères : > L’urine des mammifères en général est la plus concentrée des Vertébrés > Importantes variations interspécifiques > Capacité liée à l’anatomie du rein maximisant les réabsorptions (anse de Henle, etc.)