Activividad Nerviosa Superior Flashcards
Actividad nerviosa superior
Según A. R. Luria, un eminente neuropsicólogo so- viético, las unidades funcionales del cerebro que tienen que ver con la actividad nerviosa superior incluyen una unidad que regula el tono cortical (lo que permite estar consciente y atento), otra que tiene que ver con la re- cepción, análisis y almacenamiento de la información, y otra que permite programar y regular la conducta.
Se considerarán en ese orden, como grandes funcio- nes de la actividad nerviosa superior: el mantenimiento de la alerta, vigilia-sueño; el proceso de aprendizaje y memoria; y la regulación de la conducta, que requiere del pensamiento y su portador, el lenguaje. Para esto úl- timo es necesario conocer las áreas corticales asociativas terciarias. Estas funciones son importantísimas, aunque no sean objeto de atención pormenorizada por parte del médico general, sino por la atención terciaria y secundaria especializada; pero deben ser conocidos sus principios generales en la morfofisiología del sistema nervioso.
Dado que para conocer aspectos de la actividad nerviosa superior, es necesario conocer características mínimas de la actividad eléctrica cerebral, se hará un breve paréntesis acerca de la actividad eléctrica espon- tánea, y de los potenciales relacionados a eventos, en su sentido más genérico, y sus posibles aplicaciones, como precedencia necesaria para los acápites posteriores o para conexión con temas anteriores.
Electroencefalograma
El electroencefalograma (EEG) es el registro de las fluctuaciones de la actividad eléctrica cerebral median- te electrodos colocados sobre la superficie del cuero cabelludo.
En humanos se realizó por primera vez al finalizar la segunda década del siglo xx, por el psiquiatra y neuró- logo alemán Hans Berger, quien fue también el primero en introducir el término
electroencefalograma.
Esta actividad eléctrica resulta de las sumatorias de potenciales postsinápticos que ocurren en la corteza, y tienen una función básica en ello las células piramidales, por su disposición estructural perpendicular a la superfi- cie, con dendritas cercanas a ella y los axones situados más profundamente.
Se requieren dos condiciones básicas para su regis- tro: el electroencefalógrafo y los electrodos de registro.
Dado que la amplitud del EEG es muy pequeña (del orden de los microvoltios), el electroencefalógrafo posee un sis- tema de amplificación de las señales eléctricas. Además, tiene un sistema de inscripción de esas señales.
Se colocan electrodos en diferentes puntos del cuero cabelludo, en regiones frontales, centrales, parietales, occipitales y temporales, según el sistema internacional. Sistema internacional 10/20 de colocación de electrodos para el registro de un EEG con fines clínicos
registro del EEG
El registro del EEG puede ser bipolar o monopolar.
El primero se refiere al trazado de las variaciones de potencial entre dos electrodos colocados sobre el cuero cabelludo; mientras que el monopolar se refiere al tra- zado de las diferencias de potencial entre un electrodo colocado sobre el cuero cabelludo y otro electrodo, teóricamente indiferente, ubicado en un sitio distante de la corteza cerebral (por ejemplo, el lóbulo de la oreja ipsilateral).
Los trazados son informados en la práctica clínica, por inspección visual. Se han desarrollado, además, diver- sos métodos cuantitativos para llevar a cabo su análisis computarizado.
En el trazado del EEG, se ponen de manifiesto dos tipos fundamentales de actividad: una rítmica, repre- sentada por cambios de voltaje que se repiten con características similares en el tiempo y otra de cambios de voltaje de menor amplitud que no se repiten de la misma forma en el tiempo y que se conoce como desin- cronización del electroencefalograma.
Ritmos básicos del EEG
Existen cuatro ritmos básicos o fundamentales que difieren en amplitud, frecuencia, localización cerebral y el estado del sujeto en el que se registran. Ellos son: ritmos alfa, beta, theta y delta.
La frecuencia es el número de veces que ondas de aspecto semejante aparecen, en la unidad de tiempo. Se expresa en ciclos por segundo o herz. La amplitud es el voltaje, se aprecia en la altura de las ondas. Se expresa en microvoltios (μV) en el caso del EEG:
- Ritmo alfa: su frecuencia está entre 8 y 13 c/s y su amplitud es en promedio de 50 μV. Se registra en regiones parieto-occipitales o posteriores. Es el rit- mo por excelencia del adulto en vigilia, con los ojos cerrados, en reposo físico y mental.
Cuando a un sujeto al que se le está registrando ritmo alfa se le pide que abra los ojos, el ritmo es sustituido por una actividad rápida y de bajo voltaje, sin fre- cuencia dominante. A este fenómeno se le denomina bloqueo del ritmo alfa o desincronización y puede ser originado también por cualquier forma de estimulación sensorial y por la actividad mental intensa.
- Ritmo beta: su frecuencia está entre 14 y 30 c/s y su amplitud es en promedio de 10 μV. Se localiza en re- giones fronto-centrales (regiones anteriores). Junto al alfa forma el dúo de ritmos del adulto normal en vigilia; pero este ritmo con ojos abiertos o cerrados.
- Ritmo theta: frecuencia entre 4 y 7 c/s y amplitud en promedio de 50 μV o algo mayor. Localización parieto-temporal.
- Ritmo delta: frecuencia menor de 4 c/s y amplitud entre 70 y 100 μV y en ocasiones llegan hasta 200.
Los dos últimos ritmos (denominados lentos) apare- cen normalmente en la infancia y van desapareciendo en la medida en que se completa el proceso de maduración cerebral. También aparecen normalmente en el adulto en algunos estados del sueño y en la hiperventilación. Su presencia en el adulto despierto no es normal.
Potenciales evocados Signo clínico
Los potenciales evocados son técnicas diagnósticas que, mediante estímulos sensitivos (visuales, auditivos o táctiles eléctricos) y el registro de las respuestas cerebrales que éstos provocan, valoran la integridad de las vías sensitivas estimuladas. Para valorar estas respuestas, hay que dar varios cientos de estímulos y promediar los resultados.
Si el estímulo visual, auditivo o la sensación eléctrica, no produce la onda esperable en el tiempo y lugar adecuados, quiere decir que hay alguna interrupción de esa vía nerviosa y, por lo tanto, ese dato hará pensar en un tipo preciso de enfermedad
Indicaciones más frecuentes de esta prueba:
Esclerosis múltiple.
Hipoacusia.
Neuritis óptica.
Traumatismos craneales.
Aplicaciones clínicas del electroencefalograma
El EEG es útil como medio auxiliar de diagnóstico de las afecciones cerebrales, es importante para la clasifica- ción y valoración de la evolución del paciente epiléptico, en el que pueden aparecer potenciales semejantes a espigas, a veces seguidos de una onda, otras veces presentan un foco de ondas lentas.
También es útil el EEG para valorar de forma ob-
jetiva los estados de vigilia y sueño (lento y rápido) y sus trastornos.
Procesos patológicos cerebrales localizados o gene- ralizados pueden provocar ritmos lentos en un área espe- cífica o en todas las áreas registradas, respectivamente.
También el trazado isoeléctrico del EEG es uno de los requisitos para diagnosticar una muerte encefálica, junto a otros resultados, puesto que puede existir y no haber una muerte encefálica.
Además del registro de la actividad espontánea del EEG, se pueden registrar los llamados potenciales relacionados a eventos, que pueden ser potenciales evocados sensoriales (PES), como los mencionados en los capítulos correspondientes a sistemas sensoriales o motores (PEM), que se obtienen mediante la aplicación de estimulación eléctrica o magnética sobre vías motoras e incluso áreas de la corteza motora. Así como los de- nominados potenciales evocados cognitivos, en los que sus componentes electrofisiológicos son independientes de las propiedades físicas del estímulo, y por el contra- rio se modifican fundamentalmente en dependencia de variables psicológicas (estado de conciencia, atención, motivación, significación, etc.) relacionadas con el estado del sujeto explorado y de la tarea a realizar y están vin- culados principalmente con el procesamiento de eventos neurocognitivos.
La utilidad clínica de los potenciales evocados senso- riales y motores, puede ser demostrar el funcionamiento anormal del sistema sensorial o motor cuando el examen neurológico es equívoco, lo cual es particularmente útil en niños pequeños, retrasados mentales, u otra imposibilidad de cooperación del paciente; para revelar mal funcionamiento de un sistema sensorial o motor, cuando aun clínicamente no hay signos, por ejemplo, en enfermedades desmielinizantes; ayudar a definir la distribución anatómica de un proceso patológico y en el monitoreo objetivo en línea de cambios en el esta- do del paciente en terapia intensiva, o en el salón de operaciones.
Fisiología del sueño y la vigilia
El sueño y la vigilia constituyen estados normales de la conciencia que muestran un comportamiento cíclico relacionado con los períodos diarios de luz y oscuridad, es decir que muestran un ritmo circadiano (del latín circa diem, que significa alrededor del día).
La conciencia, en el sentido médico usual, es un estado de conocimiento que el sujeto tiene de sí mismo y de su entorno y capacidad normal de reacción a la estimulación externa y a las necesidades internas.
La vigilia es el estado despierto, es un nivel muy elevado de eficacia fisiológica del organismo, que lo mantiene informado de lo que sucede en el exterior y en su interior, a fin de responder mejor, adaptándose a todas las circunstancias.
Alternándose con la vigilia se encuentran los estados de sueño. El sueño tiene dos tipos principales de efectos fisiológicos: sobre el propio sistema nervioso y sobre otras estructuras del cuerpo. El primero parece ser el más importante, pues la falta de sueño altera ciertamente las funciones del SNC: sin dormir no se puede vivir más allá de 7 días.
El sueño es el acto de dormir. Es el estado de in- consciencia del cual la persona puede ser despertada por diferentes estímulos; aquí también pueden des- cribirse gradaciones. Se distinguen dos tipos o fases de sueño:
- Uno que aparece al quedarse dormido el individuo; en esta fase no se muestran movimientos oculares rápidos; se ha denominado sueño lento o NMOR, o NREM, según las siglas de esos movimientos en español o inglés.
- El denominado sueño rápido o REM, o MOR, en el que sí aparecen movimientos oculares rápidos.
Los criterios de lento o rápido dependen de la fre- cuencia del electroencefalograma.
El sueño lento de los mamíferos se interrumpe cada 90 min durante 5 a 30 min por el sueño rápido, como se aprecia en el hipnograma de un adulto joven.
Características de los estados de vigilia y sueño
Las características del sueño varían con la edad.
Ambos (vigilia y sueño), presentan diferentes características conduc- tuales, vegetativas y de la actividad electroencefalo- gráfica.
Vigilia <3
— Características conductuales: el individuo manifiesta una actividad volitiva, se orienta en su medio e inte- ractúa con él, recibe, almacena y procesa información y responde a los diferentes estímulos.
— Características vegetativas: el ritmo respiratorio, el cardíaco y la actividad digestiva varían de acuerdo con la situación en que se encuentre el sujeto. Si está en reposo: ritmo respiratorio y cardíaco disminuido, si está en ejercicio físico, están aumentados.
— Características del EEG: los ritmos en el adulto normal en vigilia en reposo son el alfa y el beta y actividad desincronizada en la vigilia atenta o estado de alerta.
Sueño lento <3
— Características conductuales: disminución progresiva del estado consciente y con ello disminuye la reactivi- dad ante los estímulos del medio, solo responde a los estímulos de gran intensidad, pero en ese caso vuelve al estado de vigilia. Disminución del tono muscular esquelético y los ojos se encuentran divergentes hacia arriba.
— Características vegetativas: se observa una disminu- ción de la actividad cardiovascular y respiratoria, con carácter estable y un aumento ligero de la actividad gastrointestinal por un ligero predominio del sistema parasimpático.
— Características electroencefalográficas: el sueño NMOR se divide en 4 etapas relacionadas con la actividad eléctrica cerebral y el nivel de conciencia:
- Etapa 1: cuando una persona se duerme entra en la etapa1, el ritmo alfa disminuye su frecuencia y amplitud y conductualmente se corresponde con un estado de somnolencia ligera.
- Etapa 2: se caracteriza por actividad de tipo theta y presencia de husos de sueño, que son ondas regulares, de alrededor de 14 c/s. Se corresponde con sueño ligero.
- Etapa 3: el EEG tiene un patrón de menor frecuencia y amplitud aumentada (actividad theta y delta). Se corresponde con sueño de profundidad moderada.
- Etapa 4: se observa una disminución de la frecuen- cia de las ondas del EEG (predominio de las ondas delta). Así, la característica del sueño profundo del sueño lento es un patrón rítmico de ondas lentas, que muestra sincronización.
En general se inicia por la etapa 1, que dura entre 5 y 7 min, luego se pasa a la etapa 2 durante 15 a 30 min, y después a las etapas 3 y 4 que tienen una dura- ción de alrededor de 70 min; luego se hace más ligero (generalmente etapa 2) y aparece un período de sueño rápido. Este ciclo se repite a intervalos de 90 min apro- ximadamente, existiendo alrededor de 5 períodos MOR por noche.
En la medida que avanza la noche, disminuye la du- ración de las etapas 3 y 4, y aumenta el sueño MOR. En el adulto joven, la proporción del sueño MOR es de 25 % de todo el tiempo de sueño (porcentaje fijado desde los 2 años de edad); el estado 2, de 50 % y el 4, alrededor de 15 %.
Sueño rápido <3
Las características conductuales del sueño rápido pueden dividirse en:
— Tónicas: caracterizado por la disminución marcada del tono muscular esquelético, especialmente la de los músculos del cuello. No ocurre así en los músculos extraoculares, en los del oído medio y el diafragma.
— Fásicas: aparecen movimientos conjugados rápidos de los ojos, de ahí que se le denomina también a esta fase, sueño MOR (movimientos oculares rápidos) o REM (siglas en inglés, rapid eye movement). También se observan sacudidas musculares.
Las características vegetativas son: la actividad cardio- vascular, respiratoria y gastrointestinal se vuelven irregula- res, muy variables, dado por un cambio en el funcionamiento del SNA, con un predominio, en general, del simpático.
Las características electroencefalográficas están dadas por una actividad rápida de muy bajo voltaje, desincronizada, semejante a la de la vigilia atenta, ra- zón por la cual se le ha llamado también paradójico, por presentar esa actividad a pesar de ser la fase de sueño más profunda.
Bases neurales de la vigilia y el sueño
Diversos mecanismos neurales pueden ser responsa- bles para el ciclo sueño-vigilia. El núcleo supraquiasmático sirve como un reloj biológico para los ciclos de sueño vigilia.
Las neuronas que generan y mantienen la vigilia pertenecen a la formación reticular del tronco encefálico (fundamentalmente pontina y mesencefálica) denomina- do sistema reticular activador ascendente (SRAA). Sus prolongaciones alcanzan la corteza cerebral por una vía ventral a través del hipotálamo y por la vía posterior a tra- vés del tálamo. Células catecolaminérgicas y colinérgicas mantienen la actividad tónica durante la vigilia, lo cual es facilitado por neuronas histaminérgicas del hipotálamo y por otras neuronas que contienen neuropéptidos.
La corteza influye a su vez sobre el SRAA mediante impulsos corticofugos provocando retroalimentación positiva.
El nivel de actividad del SRAA está determinado en gran medida por señales sensoriales que llegan desde la periferia.
El sueño se considera actualmente como un proceso inhibitorio activo (no como un simple proceso de desco- nexión de la vigilia), en el que están implicadas estruc- turas del sistema nervioso, concretamente del tronco encefálico y existen sustancias que promueven sueño, entre las que se incluyen neurotransmisores y péptidos diversos, pero aún no se conoce exactamente cómo se producen los cambios de etapas y tipos de sueño.
Origen del sueño y la vigilia
El sueño lento se produce activamente, por la acción de zonas sincronizadoras. La estimulación de varias zonas específicas del encéfalo y la localización de los grupos neuronales que lo generan, incluyen diversas estructuras, como:
— Núcleos del rafe del tronco cerebral.
— Núcleo del fascículo solitario.
— Núcleo reticular talámico.
— Hipotálamo anterior.
Sin embargo, se discute actualmente sobre el posible papel de las aminas serotonina y noradrenalina en este, y los diversos textos no siempre coinciden al respecto, ni en el papel relativo de las estructuras mencionadas.
Otras sustancias mencionadas implicadas en el sueño lento incluyen las prostaglandinas D2, péptidos muramilos, lipopolisacáridos, interleukin 2, interferón α2, Péptido inductor δ, VIP, y la mencionada seroto- nina. Es un proceso complejo que aún no se conoce completamente.
Sin embargo, parece haberse avanzado a la acep- tación de una mediación colinérgica del sueño rápido (sueño MOR o REM), en la que coinciden textos como el Guyton, Ganong y Kandel.
La localización de los grupos neuronales que lo generan incluyen centros reticulares pontinos, en el que se ha encontrado la presencia de espigas PGO, originadas en la porción lateral del segmento protube- rancial, debidas a descargas de neuronas colinérgicas, que provocan la aparición del sueño MOR.
También se ha hallado que las células aminérgicas de los núcleos del rafe y del locus coerúleos disminuyen su actividad durante el sueño MOR.
Ahora bien, la vigilia depende del grado de activa- ción del SRAA.
La activación cortical provocada por este sistema es fundamental en la recepción y almacenamien- to de la información y por lo tanto para el proceso de aprendizaje y memoria que se estudiará a continuación.
Aprendizaje y memoria
Factores genéticos y ambientales interactúan y se producen los comportamientos o conductas. Lo innato y lo adquirido no tiene un límite fijo, sino que en monos superiores se desplaza más hacia lo aprendido que lo innato, siendo esto aún más evidente en el hombre.
Sin embargo no debemos obviar en este último los aspectos innatos.
El aprendizaje constituye un elemento trascendente en la adaptación del comportamiento y un poderoso impulso del progreso social. Hasta mediados del siglo XX, la mayoría de los estudiosos del comportamiento, no creían que la memoria fuese una función mental distinta e independiente del movimiento, la percepción, la atención y el lenguaje.
Con relación al concepto de aprendizaje, se utilizan los términos “habilidad de alterar la conducta basándose en la experiencia”, así como “cambios en la conducta relativamente estables”. Una definición más abarcadora es la siguiente:
— Aprendizaje: proceso de adquirir conocimientos, nue- va información y habilidades.
— Memoria: proceso mediante el cual se retiene o al- macena el conocimiento. Persistencia del aprendizaje, de forma que puede ser recuperado en un estadio posterior. En este sentido, la memoria es el resultado del aprendizaje.
Al trascender el aprendizaje al individuo, la cultura puede trasmitirse de generación en generación.
Clasificación de aprendizaje. Utilidad para el médico
Dos principales paradigmas derivados del estudio experimental con animales, dan lugar a dos tipos prin- cipales de aprendizaje: asociativo y no asociativo.
En el aprendizaje asociativo el organismo aprende acerca de las relaciones de un estímulo con otro (es el denominado condicionamiento clásico) o acerca de la relación del estímulo (el reforzamiento) con la conducta del organismo, esto es, de la relación entre una con- ducta del individuo y las consecuencias de esa conducta (condicionamiento operante).
En el no asociativo, un animal (o una persona) es expuesto a un solo tipo de estímulo. Este aprendizaje le permite al sujeto aprender acerca de las propiedades del estímulo. Formas de aprendizaje no asociativo incluyen la habituación y sensibilización, así como los aprendizajes por imitación o aprendizaje sensorial.
Habituación
Hay una disminución en la respuesta refleja de orientación o alerta a un estímulo repetitivo no dañino. Por ejemplo, ante la presencia de un sonido, un sujeto responde con el reflejo de orientación, si se repite el sonido, deja de interesarle.
Sensibilización
Es un aumento en la respuesta refleja a determina- do estímulo después de la presentación de un estímulo intenso o nocivo. Por ejemplo, el reflejo flexor producido por un estímulo táctil ligero (cosquillas en planta del pie) aumenta notablemente después de un pellizco doloroso e intenso.
Estas clasificaciones no tienen en cuenta que un entrenamiento simple puede producir diferentes tipos de aprendizaje dependiente de cómo el sujeto expe- rimental codifica y recupera la información aprendida. La propia clínica de la pérdida de determinadas formas de aprendizaje y más importante aún, la posibilidad de rehabilitar determinadas pérdidas, hace muy útil otra clasificación de aprendizaje. En la fisiología médica en particular, con este nuevo criterio, existen dos tipos de aprendizaje, uno relacionado con experiencias especí- ficas personales, y explica el conocimiento factual, de hechos; y otro relacionado al conocimiento de reglas y procedimientos que reflejan hábitos o disposiciones.
La existencia de diferentes afectaciones en el hom- bre comenzó a evidenciar que no se afectaban por igual todas las formas de aprendizaje y se pudo establecer que algunos aprendizajes requieren de un registro consciente, o forma declarativa o explícita y en otros donde la conciencia no interviene constituyen la forma no declarativa o implícita:
— Aprendizaje explícito: es rápido, puede ocurrir tras el primer esfuerzo, implica asociación de estímulos simultáneos. Se almacena información del suceso, tiempo y lugar dados, lo que le confiere una sensación de familiaridad.
— Aprendizaje implícito: es más lento, se acumula des- treza por ensayos reiterados. Se requiere asociación de estímulos secuenciales. Almacena informaciones concernientes a relaciones predictivas entre sucesos, mejora el desempeño de las tareas, sin saber que aprendió. Son sistemas mnémicos que no influyen en el contenido del conocimiento general del individuo.
Sin embargo, una forma útil de clasificar los muchos tipos de aprendizaje asociativo, está basada en dos paradigmas experimentales usados en animales, pero que pueden usarse en determinadas terapéuticas en humanos.
Estos dos paradigmas experimentales permi- ten la clasificación dentro del aprendizaje asociativo en uno operacional (operante, instrumental), y otro clásico
(pavloviano).
No deben extrapolarse en forma simplista los dos criterios de clasificación de aprendizaje (explícito o implícito y asociativo o no) aun cuando dentro del im- plícito se mencionaron algunos ejemplos asociativos y no asociativos. Sin embargo, deben utilizarse en el contexto adecuado para los cuales han sido enunciados. Es evidente además que el explícito esencialmente ca- racteriza al humano, pero en el humano existe también, y es importante, el aprendizaje implícito.
Otro aspecto a tener en consideración, es que a pesar del amplio uso de los procederes clásico y ope- rante, no todos los aprendizajes asociativos pueden ser delimitados en uno de esos formatos.
Reflejos condicionados e incondicionados.
Condicionamiento clásico o tipo I
Este condicionamiento fue introducido en el estudio del aprendizaje, tempranamente en el siglo xx por el fisiólogo ruso Iván Pavlov, por ello, posteriormente, a este condicionamiento se le llamó pavloviano.
E
ste investigador distinguió dos tipos de reflejos en los animales: los incondicionados, reacciones innatas y heredadas del organismo, y los condicionados, que son reacciones adquiridas por el animal en el curso de su desarrollo como individuo, sobre la base de su expe- riencia vital.
L
os reflejos incondicionados son característicos de todos los representantes de una especie determinada, mientras que los condicionados son individuales y pueden o no estar presentes en los miembros de una especie.
Es por ello que los reflejos incondicionados son relativamente estables en el tiempo, en comparación con las respuestas aprendidas que son inestables, ya que pueden reforzarse o extinguirse bajo determinadas condiciones.
Otra diferencia entre estos reflejos es que los reflejos incondicionados aparecen en respuesta a estímulos adecuados que se aplican en campos receptivos delimitados, mientras que los condicionados pueden desarrollarse bajo la acción de los más variados estímulos aplicados a distintos campos receptivos.
En los animales que poseen una corteza cerebral bien desarrollada los reflejos condicionados son función de la misma, ya que la extirpación de la corteza hace que desaparezcan las respuestas condicionadas y se mantengan las incondicionadas. Esto pone en evidencia que los centros inferiores del sistema nervioso son centros de los reflejos incondicionados.
Sin embargo, debe señalarse que muchos reflejos incondicionados complejos en el humano y el mono, especies de un alto grado de telencefalización, involucran necesariamente la corteza cerebral.
También debe señalarse que no todas las reacciones incondicionadas están presentes desde el nacimiento del animal. Muchas de ellas, como por ejemplo las relacionadas con la locomoción, aparecen en el humano y algunos animales después del nacimiento, pero si el sistema nervioso se desarrolla en forma normal, apare- cen inevitablemente.
A continuación se expondrán una serie de térmi- nos relacionados con el condicionamiento clásico que permitirán comprender su esquema de entrenamiento.
— Estímulo incondicionado (EI): es aquel que evoca nor-
malmente un reflejo incondicionado (RI). Por ejemplo, la aplicación de un estímulo eléctrico a la pata de un animal, desencadena un reflejo flexor en esta.
— Estímulo neutro (EN): un estímulo es neutro en rela- ción con una determinada respuesta cuando, al pre- sentarlo solo, no suscita esa respuesta. Por ejemplo, una luz o un sonido, respecto al reflejo flexor.
Como acontecimiento nuevo que aparece en el exterior, atrae la atención del animal que lo percibe y produce una reacción de búsqueda destinada a ubicar en el espacio la localización del elemento excitante (reflejo de orientación de Pavlov).
— Estímulo indiferente (E ind): es aquel que no despierta o no provoca el incremento de la atención ni la reac- ción de investigación. Cuando un estímulo neutro se hace indiferente por su reiteración, se dice que hay habituación.
— Estímulo condicionado (EC): es aquel que, dejando de ser indiferente (deshabituación), pierde su neutralidad con relación a un reflejo incondicionado. Por ejemplo, una luz (o un sonido) produce un reflejo flexor.
En este caso se dice que el reflejo flexor es una respuesta condicionada (RC) y los procesos neurales mediante los cuales el estímulo condicionado hace el efecto del incondicionado, constituyen el condicionamiento.
El condicionamiento clásico implica asociación de estímulos y consiste en adquirir repuestas a un estímulo que inicialmente no era capaz de producirlas. Pavlov combinó el concepto filosófico de que aprendizaje implicaba asociación de ideas, con el concepto de Sherrinton del arco reflejo. En cierta forma, las ideas pueden ser estudiadas objetivamente examinando los actos, el comportamiento observado.
Los experimentos clásicos de Pavlov consistieron en colocar alimento en la boca de un perro, lo cual induce normalmente la salivación; poco antes de co- locar el alimento se hacía sonar una campanilla. Este procedimiento se repetía varias veces hasta que el animal segregara saliva al escuchar el sonido, incluso sin colocar el alimento en su boca. En este experimento,el alimento constituyó el estímulo incondicionado que provoca la respuesta incondicionada de salivación.
El estímulo indiferente, que llegó a ser condicionado fue el sonido de la campanilla.
La esencia de este condicionamiento clásico es asociar dos estímulos: uno incondicionado y otro indiferente. Luego de que el estímulo indiferente ha sido repetidamente seguido por el incondicionado, el estímulo indiferente aplicado solo, permite producir una respuesta condicionada. Pueden dividirse genéricamente en apetitivos y defensivos. E
l estímulo condicionado puede llegar a ser una señal anticipatoria para la ocurrencia de los estímulos incondicionados.
Por lo tanto, el condicionamiento clásico es un medio por el cual los animales aprenden a predecir relaciones entre eventos del medio.
Si persiste un reflejo condicionado se dice que hay retención.
Sin embargo, la intensidad o probabilidad de ocu-rrencia de una respuesta disminuye si el EC se presenta repetidamente sin el estímulo incondicionado, proceso conocido como extinción. Esta inhibición interna de los reflejos condicionados se desarrolla con el tiempo.
Se produce cuando una señal condicionada no se refuerza con un estímulo incondicionado.Durante la extinción algo nuevo se aprende: que el estímulo condicionado no siempre predice que el incondicionado ocurrirá.
También se produce inhibición externa de los refle- jos condicionados. Se debe a la acción de varios tipos de estímulos externos. Por ejemplo, si antes de que aparezca la señal condicionada de un reflejo nutricional en el perro, se aplica sorpresivamente un ruido extraño o un cambio brusco de iluminación, la respuesta, ya aprendida, se reducirá o desaparecerá por completo en ese momento. Esto se debe a que cualquier estímulo novedoso produce un reflejo de orientación- incondi- cionado- que inhibe la reacción condicionada.
También la estimulación de estructuras viscerales; la repleción de la vejiga urinaria, los vómitos, la excitación sexual, pueden inhibir los reflejos condicionados. Todos estos casos tienen un aspecto en común: son estímulos que producen una nueva reacción refleja.
El condicionamiento clásico no solo depende de la contigüidad temporal de los estímulos. El se desarrolla mejor cuando además de esto existe una contingencia, una verdadera relación predictiva.
Tales consideraciones evidenciables experimen- talmente sugieren que el condicionamiento clásico, y quizás todas las formas de aprendizaje asociativo están relacionadas con capacitar al animal a distinguir eventos que puedan predecirse que ocurran juntos, con relación a aquellos no relacionados. En otras palabras, el cerebro parece detectar las relaciones causales en el medio: detectan contingencias del medio, en vez de simples contigüidades.
Para funcionar con efectividad, todos los animales necesitan reconocer y evitar depredadores, buscar alimentos nutritivos, evitar los envenenamientos.
La información puede ser preprogramada en el sistema nervioso central o escoger entre diversas alternativas en forma correcta, adquiridas por aprendizaje.
Los animales complejos necesitan reconocer el or- den en el mundo. Una forma efectiva es ser capaces de detectar relaciones causales o predictivas entre eventos, o entre conductas y estímulos.
Precisamente el condicionamiento operante involu- cra asociaciones de la conducta propia del animal con un evento subsiguiente, reforzante. Constituye una segunda forma de aprendizaje asociativo.
Condicionamiento operante, instrumental, por ensayo y error, o tipo II
En este condicionamiento el animal aprende a ejecu- tar algunas tareas para poder obtener una recompensa o evitar un castigo (reforzamiento).
Mediante ensayo y error, un animal aprende a abrir una caja o a salir de una manera de la misma mediante la realización de una operación conductual que puede ser el mover una palanca, y una vez que lo aprende sigue ejecutando esa misma operación.
A diferencia del clásico que es restringido, las respuestas reflejas específicas evocadas por estímulos específicos, el condicionamiento operante involucra con- ductas que aparentemente ocurren espontáneamente, o con estímulos no reconocidos.
Cuando las conductas promueven cambios favo- rables en el medio, los animales tienden a repetirlas, mientras que conductas seguidas por reforzamientos negativos (no necesariamente dolorosos), generalmente no son repetidas.
Los psicólogos experimentales hablan de la ley del efecto que gobierna mucho nuestra conducta voluntaria. Sin embargo, sus leyes (del condicionamiento clásico y operante) son bastantes similares, perteneciendo a un subsistema de mecanismos neurales subyacentes comunes.
En ambos tipos de condicionamiento, el tiempo re- sulta crítico; el reforzamiento debe seguir rápidamente a la respuesta operante, dependiendo de la especificidad de las tareas, o la especie. En el clásico también hay un intervalo óptimo entre los estímulos pareados. El estímulo incondicionado no debe preceder al indiferente (que llega a ser condicionado).
Las relaciones predictivas son importantes en ambos tipos de aprendizaje. En el clásico el sujeto aprende a que ciertos estímulos predicen un evento subsiguiente y en el operante aprende a predecir las consecuencias de su propia conducta.
No pueden asociarse cualesquiera estímulos ar- bitrarios, existen importantes límites biológicos evo- lutivos en el aprendizaje.
Generalmente se aprende a asociar estímulos relevantes para la supervivencia, y no aquellos no significativos. Por ejemplo, no todos los reforzamientos son igualmente efectivos. A diferencia de otras formas de condicionamiento, la aversión a un alimento puede desarrollarse hasta con una demora de horas entre el gusto específico y el envenenamiento. Esto tiene sentido biológico pues el envenenamiento puede provocar efectos con una demora tras ingestión de alimentos.
Para la mayoría de las especies, incluyendo a la humana, el condicionamiento de aversión al alimento ocurre solo cuando un sabor específico está seguido de enfermedad con náuseas y malestar.
No está relacionado con el hecho de que produzca dolor, sino náuseas Tampoco se desarrolla aversión a un estímulo auditivo o visual asociado a la náusea, o sea, que exista predisposición a asociar ciertos estímulos y otros no.
La aversión alimentaria puede ser un medio por el cual los humanos aprenden ordinariamente a regular sus dietas o evitar las consecuencias desagradables de alimentos inapropiados.
Por otro lado, la náusea que sigue a la quimioterapia para el cáncer puede producir aversión a los alimentos que fueron degustados corto tiempo antes del trata- miento.
Los resultados obtenidos con un tipo particular de aprendizaje varían enormemente entre especies y entre individuos en una especie, particularmente en humanos.
Varios procederes psicoterapéuticos que propician la reeducación del paciente, están involucrados, con componentes del condicionamiento clásico y operante.
La extinción de la respuesta condicionada clásica, subyace en las técnicas de desensibilización sistemática, en la ansiedad neurótica o en las fobias evocadas por determinadas condiciones ambientales.
Principios de condicionamiento operante también son aplicados al manejo de desórdenes psiquiátricos. Se trata de aumentar la frecuencia de las conductas positi- vas o constructivas. Los reforzamientos utilizados deben serlo realmente para los sujetos. La bioretroalimenta- ción es útil clínicamente para magnificar (o suprimir) respuestas de las cuales el paciente no está conciente
Memoria. Implicaciones para el médico
Según el tiempo de duración o persistencia de lo aprendido, la memoria puede clasificarse en memoria a corto plazo y memoria a largo plazo.
Esta clasificación es útil porque determinados trau- matismos encefálicos y la terapia electroconvulsiva con descargas eléctricas (el shock eléctrico) que reciben al- gunos pacientes pueden suprimir la memoria reciente (a corto plazo) y no los recuerdos más antiguos (memoria a largo plazo). Esto implica cambios funcionales para la primera y desembocan en cambios más persistentes en la segunda.
Memoria a corto plazo
Memoria a corto plazo (MCP), si su recuperación es inmediata, reciente (dura de segundos a pocas horas). La memoria funcional o activa o de trabajo (una de las más estudiadas) es una forma de recordación a corto plazo en que la información se almacena casi siempre por lapsos breves, en tanto la persona planea acciones futuras. Con frecuencia, empleamos la memoria activa para recordar un número telefónico durante cortos perío- dos hasta poder anotarlo o tomar el audífono y marcar los dígitos o enviarlo a la memoria a largo plazo.
Memoria a largo plazo
La memoria a largo plazo (MLP) o perdurable, en la cual se conservan y persisten los recuerdos durante años y, a veces, toda la vida, muestra enorme resistencia a su alteración y desaparición.
La MLP está menos limitada que la MCP en la cantidad de información que puede almacenar. La MLP permite almacenar por ejemplo, la letra de una canción, información de un libro, el nombre, la dirección de la casa y la forma de llegar a ella; así como las experiencias durante la infancia.
La memoria se ha clasificado además, según las cualidades de lo recordado o desde el punto de vista psicológico, de modo adecuado en implícita y explícita.
La memoria implícita o no declarativa no incluye la participación de la conciencia, sino que su recuperación es inconsciente y automática. Es una memoria variada, no dependiente de procesos cognitivos como compara- ción o evaluación. Se expresa principalmente en ejecu- ción y no en palabras, es esa acumulación automática, por repetición de ensayos, incremental, como puede ser por ejemplo recordar cómo amarrarse los cordones del calzado. No se pierde con la amnesia.
La memoria implícita se subdivide en cuatro tipos:
- La memoria de procedimientos que comprende ha- bilidades y hábitos, los cuales, una vez adquiridos, se tornan inconscientes y automáticos.
- Pista preparatoria (imprimación) incluye la facilitación del reconocimiento de palabras u objetos después de haber estado en contacto con ellos. Un ejemplo es la recordación más fácil y rápida de una palabra cuando se muestran a la persona sus primeras letras.
- En el caso del aprendizaje no asociativo, en el que el organismo aprende con un solo estímulo (por ejemplos, la habituación y sensibilización, estudiados previamente).
- En el aprendizaje por asociación, o asociativo, en que el organismo aprende gracias a la relación entre dos estímulos (condicionamiento clásico) o entre un es- tímulo y una conducta (condicionamiento operante).
La memoria implícita en general ha sido poco es- tudiada en el humano; aunque, la que se refiere a la adquisición de habilidades o hábitos (memoria de pro- cedimientos), ha sido la mejor estudiada.
Debe considerarse que la profundización en el estudio supone posibilidades para rehabilitar sujetos con déficit de memoria.
La memoria explícita o declarativa codifica información de hechos específicos, implica capacidad de recordar acontecimientos personales o conocimientos del pasado. Depende de una reflexión consciente para su adquisición y recuperación. Puede ser expresada en forma declara- tiva verbal .Se pierde con la amnesia.
La memoria explícita (recordación) necesaria inicialmente para actividades, como montar en bicicleta, manejar, tocar un instrumento musical, puede trans- formarse en implícita una vez que la persona aprendió cabalmente la tarea. Puede ser necesario inicialmente el lenguaje externo (o interno). También si algo cambia en un hábito o una destreza ya establecida por cambios en el ambiente externo, los ajustes comienzan a necesitar el lenguaje exterior (o interior), y la reflexión consciente de esa modificación.
La memoria declarativa o explícita se divide en:
— Episódica: se ocupa de recuerdos de acontecimientos,
eventos de la vida individual del sujeto. Por ejemplo, nacimiento de un hijo.
— Semántica: relacionada con hechos (como palabras, reglas y lenguaje), conceptos o datos (no de la vida personal, sino del mundo exterior), a lo que se nom- braría conocimiento global del mundo. Por ejemplo, recordar el recorrido de las vías sensoriales.
Ejemplos relacionados entre sí podrían ser: una memoria semántica sería recordar los nombres de los huesos; una memoria episódica sería recordar la experiencia de hacer un examen práctico sobre el sistema esquelético.
Bases neurales del proceso de aprendizaje- memoria
La memoria de trabajo, en primates, requiere la integridad de la corteza prefrontal dorso lateral, pero requiere además, un amplio circuito neuronal.
Con relación a los cambios producidos durante el aprendizaje, se ha puesto en evidencia que se trata de cambios en la efectividad de las sinapsis. En ocasiones, se producen cambios a corto y largo plazos en la función sináptica como consecuencia de las descargas habidas en las sinapsis, es decir, la conducción a ese nivel pue- de reforzarse o debilitarse de acuerdo a la experiencia acumulada.
Se debe dejar claro, que las cosas aprendidas y re- cordadas no están almacenadas en células de memoria en el cerebro. Por ejemplo, no se tiene una neurona designada para recordar un número telefónico determi- nado, y otra para recordar el cumpleaños de una persona amada. En lugar de ello, las bases físicas de la memoria, se corresponden con una vía a través del cerebro llamada trazo o huella de memoria (engrama), en las cuales nuevas sinapsis han aparecido o sinapsis existentes se han modificado, haciendo más fácil la transmisión. En otras palabras, ellas pueden ser añadidas, quitadas o modificadas, lo que produce una transmisión más fácil o más difícil. Esta habilidad de la sinapsis para cambiar es llamada plasticidad sináptica.
El proceso de causar o producir una transmisión más fácil se conoce como potenciación sináptica, una forma de plasticidad sináptica.
La neuroplasticidad es el mecanismo por el cual el SNC, puede sufrir cambios en cuanto al número de sus unidades y conexiones entre ellas, en respuesta a cambios del ambiente y sus ingresos. Los mecanismos de neuroplasticidad son muy diversos y pueden abarcar procesos que van desde modificaciones morfológicas muy extensas, como las que se observan en la regene- ración de axones y formación de nuevas sinapsis, hasta sutiles cambios moleculares que alteran la respuesta de la célula a los neurotransmisores.
Ya se sabe que el aprendizaje cambia la estructura y conexión de las células nerviosas; así como sus inter- conexiones.
Se han utilizado dos modelos para explicar dichos cambios a nivel molecular y celular: el reflejo de reti- rada del sifón en un molusco corno Aplysia Californica, estudiado por el grupo de Kandel y la potenciación a largo plazo en el hipocampo de conejo, estudiada por Bliss y Lomo. El primer modelo ha demostrado que en la habituación se produce una disminución de la libera- ción del neurotransmisor ante estimulaciones repetidas. En la sensibilización se produce una facilitación presi- náptica que aumenta la liberación del neurotransmisor en la sinapsis. Este grupo explica también cómo es el aprendizaje no declarativo o implícito, pero que involu- cra un mecanismo asociativo, utilizando una sustancia neuromoduladora, que a instancias de un estímulo incondicionado, activa la adenilciclasa en la neurona sensorial, lo cual eleva el calcio en el interior celular, el cual se une a la calmodulina, que a su vez provoca que la adenilciclasa refuerce su capacidad de sintetizar AMP cíclico que activa la quinasa y que permite una mayor liberación del neurotransmisor, que la basal.
Este grupo considera que los estudios tanto en la Aplysia, como en aquellos estudios genéticos realizados en Drosófilas, permiten postular que en ciertos tipos de aprendizajes no declarativos o implícitos y de su alma- cenaje mnémico desempeñen un papel sustantivo en el sistema del segundo mensajero del AMP cíclico y que los cambios producidos son en la eficacia sináptica de las neuronas que actúan como componentes de un arco reflejo normal. No necesita otras neuronas, ni nuevas sinapsis sino cambios en la efectividad de sinapsis pre- existentes, lo cual podría extrapolarse en los procesos de aprendizaje en sistemas nerviosos complejos.
El segundo modelo involucra la denominada poten- ciación a largo plazo y se considera que explica a nivel celular y molecular, el nombrado aprendizaje declarativo o explícito. Se considera al hipocampo un mero deposi- tario temporal de la memoria a largo plazo. Procesa la información en semanas y meses, y lo transfiere a áreas importantes de la corteza cerebral para un almacena- miento más prolongado, lo cual se expresa a través del funcionamiento mnémico de corteza prefrontal.
En 1973 Bliss y Lomo demostraron que neuronas del hipocampo poseían una notable capacidad plástica que intensificaba la efectividad sináptica y duraba horas en un animal anestesiado, y días (y hasta semanas) en aquellos despiertos y libres. Se definió este cambio como una potenciación a largo plazo (PLP). Supone un aumento de la eficacia de la transmisión sináptica du- rante días y hasta indefinidamente, en respuesta a un estímulo intenso y controlado.
La PLP es un tipo de aprendizaje sináptico, por cuanto las sinapsis que se estimulan primero a frecuencia alta después mostrarán excitabilidad aumentada. La potenciación a largo plazo se ha estudiado de manera extensa en el hipocampo, donde la mayor parte de los axones usa glutamato como neurotransmisor.
Este cambio (la PLP) tiene que ver con la existencia de dos tipos de receptores para el glutamato (princi- pal neurotransmisor hipocámpico): el receptor NMDA (N-metil D-aspartato) que posee canales iónicos que pueden ser bloqueados por el Mg++; y el no NMDA, que constituye la mayor parte de la transmisión sináptica.
La explicación posible de esta PLP, es que breves estímulos a alta frecuencia, producen despolarización de la membrana celular por la acción del glutamato libera- do en la terminación presináptica sobre receptores no NMDA de la membrana post-sináptica. Esta despolariza- ción es ineficiente para activar receptores NMDA de las membranas post-sinápticas, lo que abre los subcanales de calcio asociados. El Ca++ inicia la PLP, activando la proteína quinasa que actuando sobre la membrana, mejora la eficiencia de la sinapsis. Por lo tanto, para que se active, deben coincidir simultáneamente las dos señales, la llegada del glutamato al receptor y la despolarización, además de la célula postsináptica (Fig. 21.7). Por lo tanto, el recep- tor NMDA tiene propiedades asociativas, detectoras de coincidencia parecidos a la adenilciclasa, pero sus características temporales de actividad simultánea lo hacen más adecuado para explicar el aprendizaje explícito. Esto es reforzado por los hallazgos clínicos de trastornos de la memoria explícita en afectaciones hipocámpicas; y los experimentos de PLP en hipocampos de mamíferos.
La afluencia del Ca++ al interior de la célula es deci- siva para la potenciación a largo plazo. La inducción del PLP requiere de un episodio postsináptico y también un mantenimiento pre-sináptico. Se postula la necesidad de un mensajero retrógrado (de la postsináptica a la presináptica) Se cree que el segundo mensajero (ac- tivado por el calcio), o el propio Ca++ libera un factor de plasticidad retrógrado. En 1991 cuatro grupos de investigadores hallan evidencias de que pudiera tratarse del óxido-nítrico (Fig. 21.7). Otras propuestas son el K+, CO, y el ácido araquidónico.
Lo descrito no es un fenómeno exclusivo al hipocampo; puede ser común a todo el SNC. Este fenómeno ha sido descrito además en la corteza cerebral y en la médula espinal.
La consolidación de la PLP hipocampal, se ha observado que puede ser modulada por la activación de la amígdala basolateral, estructura límbica que está relacionada con las emociones y que media las influencias del estrés sobre los procesos de aprendi- zaje y memoria.
En general puede considerarse que existen dos estadios de desarrollo ontogenético de las modificacio- nes sinápticas, una primera etapa que es la formación sináptica que ocurre en etapas tempranas del desarrollo, bajo control de los procesos genéticos y de desarrollo.
Una segunda etapa en la que se sintonizan las sinapsis ya desarrolladas por experiencias, que ocurre durante etapas tardías del desarrollo y requiere de actividad generada por las neuronas por estimulación del medio.
Si se analiza cómo perduran los recuerdos, se ve que existe una retención inicial de información (memo- ria a corto plazo) que dura hasta horas, y esto ocurre por cambios de intensidades de conexiones sinápticas existentes (utilizando segundos mensajeros). Luego se producen cambios a largo plazo, que se almacenan en el mismo sitio, pero requieren activación genética, síntesis de nuevas proteínas (por eso los inhibidores de esa síntesis bloquean este tipo de memoria) y creación de nuevas conexiones, es decir cambios estructurales.
En la memoria a corto plazo se produce el estable- cimiento de circuitos recurrentes (o reverberantes) de actividad neuronal.
En estos circuitos las neuronas hacen sinapsis en- tre sí y forman una vía circular, de modo que la última neurona en activarse, a continuación estimula la primera neurona. Así, un circuito reverberante puede mantenerse durante un periodo relativamente breve. Esa es la causa de que determinados traumatismos encefálicos y la terapia electroconvulsiva con descargas eléctricas (el shock eléctrico) pueden suprimir la memoria reciente (a corto plazo).
Este tipo de circuito (reverberante) fue estudiado ya por el papel importante que desempeña en el reflejo flexor.
Al aumentar el número de terminales presinápticas, se producen cambios anatómicos en el hipocampo tras una PLP. De hecho los mapas corticales se encuentran en constante modificación, según el uso de sendas sen- soriales, o sea, el ambiente en el que se nos educa. La ejercitación de forma diferente de nuestras capacidades sensoriales y motrices, modificará de manera personal, individual, las capacidades sensoriales; esta modificación distintiva de la arquitectura cerebral y su singularidad genética es la base biológica de la individualidad.
Sin embargo los circuitos neurales de las memorias declarativas y reflexivas, son diversos.
Existe algo trascendente también: aunque conside- ramos toda la memoria en una red neuronal más o menos extensa según el contenido, sin embargo, la memoria implícita y la memoria explicita, tienen redes neurales diferentes. Por ejemplo, la memoria de procedimientos, se daña en la Corea de Huntington (recordar del capí- tulo de motor somático que estos pacientes tienen una lesión de núcleos basales) pero este tipo de memoria no se afecta en los ancianos, ni en los amnésicos, ni en el Alzheimer, el cual sí tiene pérdidas de la memoria declarativa o explícita. La lesión talámica medial bilateral produce gran afectación de la memoria declarativa y no de la implícita.
En el caso de la memoria no declarativa o implícita participan, la amígdala y los núcleos cerebelosos profun- dos (como el dentado y el interpósito) o al menos existe un almacenamiento paralelo en el cerebelo de las tareas motoras aprendidas. Algunos indicios clínicos además apuntan hacia la función de los ganglios (núcleos) de la base, en particular el cuerpo estriado. También están involucrados los sistemas motor y sensoriales específicos de la tarea que se aprende.
Con relación a los mecanismos moleculares y ce- lulares están vigentes las conclusiones siguientes a las que llegó Dudai (1989):
- No hay un solo mecanismo molecular o celular de almacenaje o adquisición de la memoria. Varios operan concurrentemente y en forma integrada, en un proceso natural, continuo, semejante al proceso de desarrollo. En estos procesos, fenómenos extra- celulares múltiples inician cascadas de eventos en la membrana, el citosol y del núcleo que modifica las propiedades celulares desde segundos, hasta años.
- Las neuronas utilizan segundos mensajeros; es im- presionante la universalidad de mecanismos usados por las células en la comunicación molecular. La indi- vidualidad y el contenido de la memoria no pueden reducirse, sin embargo a cascadas moleculares. El procesamiento de los diferentes tipos de memoria en los mamíferos se realiza en neuronas que son parte de complejas redes neuronales.
